“走迷宮”實驗與“大腦清醒手術”

潘楷文

為了搞清大腦的記憶機制，科學的接力棒交到了有著“神經(jīng)心理學之父”稱號的美國生理心理學家卡爾·拉什利手里。

老鼠“走迷宮”實驗

拉什利1890年6月7日出生在美國西弗吉尼亞一中產(chǎn)家庭，他是家里的獨子。拉什利的父親對當?shù)卣畏浅Ｓ信d趣，也在政界擔任過不少職務。拉什利的母親是家庭主婦，愛好收集書籍。拉什利4歲就能閱讀，兒時最喜歡做的就是在樹林里漫游，收集各類動物。拉什利14歲高中畢業(yè)，進入西維吉尼亞大學主修英文。然而在選修了一門動物學后，受到神經(jīng)學教授約翰·斯頓的影響，從此愛上了生物學。1914年，拉什利在約翰·霍普金斯大學獲得遺傳學哲學博士學位。

在攻讀博士學位期間，拉什利喜歡上了心理學，還非常幸運地結實了當時美國行為主義心理學領袖約翰·華生（一位頗受爭議的心理學研究者），并且做了華生的學生和研究助理，師生二人在連續(xù)4年的時間里聯(lián)名發(fā)表的心理學研究論文多達14篇。在研究過程中，拉什利慢慢對記憶產(chǎn)生了濃厚的興趣。他堅信，記憶一定以某種形式保存在人們的大腦里。而他的老師華生卻說“大腦是一個無法研究的神秘黑盒子”，此話對拉什利的影響很大，他決心用行為主義“環(huán)境刺激+行為反應”的方式去探尋——動物在它們的大腦里究竟會不會留下所謂的記憶痕跡，這些記憶又是怎么提取的，為什么會出現(xiàn)艾賓浩斯和巴特利特所發(fā)現(xiàn)的那種現(xiàn)象？

由于拉什利深受行為主義心理學的影響，所以他采取了動物實驗方式進行研究，比如老鼠、狗、鴿子等。他的實驗方法也繼承了他老師華生的特色，那就是以“殘忍、直接”著稱。他老師華生的“殘忍”表現(xiàn)在直接對嬰兒下手，在嬰兒身上做實驗，全然不顧科學倫理。而拉什利準備先用條件反射的方式，讓老鼠學會某項技能，而“學會”就意味著“記住了”。接下來，拉什利會通過手術的方式，強行把老鼠的大腦某塊區(qū)域破壞掉，然后再看老鼠的行為表現(xiàn)。如果老鼠還記得這項技能，那就說明記憶不存在這塊腦區(qū)；如果老鼠完全不記得這項技能了，那就意味著記憶存在這個腦區(qū)。

按照這個思路，拉什利建了一個小迷宮，又選取了三組老鼠。其中的兩組老鼠將學習“走迷宮”，就是在起點處放進老鼠，在終點處放老鼠愛吃的食物，然后讓老鼠學會走迷宮。第一次的時候，老鼠跑向食物的過程很緩慢，有幾次還走進了死胡同。但隨著重復次數(shù)增多，這兩組老鼠從起點跑到終點的用時越來越短，這說明老鼠慢慢學會了走迷宮，知道怎么樣才能最快吃到食物。接下來，拉什利給其中一組已經(jīng)學會走迷宮的老鼠實施腦部手術，直接用工具把大腦某個部分破壞掉，然后再讓這些老鼠去走迷宮。

拉什利1890年6月7日出生在美國西弗吉尼亞一中產(chǎn)家庭，他是家里的獨子。拉什利4歲就能閱讀，拉什利14歲高中畢業(yè)，進入西維吉尼亞大學主修英文。然而在選修了一門動物學后，受到神經(jīng)學教授約翰·斯頓的影響，從此愛上了生物學。1914年，拉什利在約翰·霍普金斯大學獲得遺傳學哲學博士學位。

然而實驗的結果似乎跟他開了一個玩笑，拉什利通過實驗觀察發(fā)現(xiàn)：無論手術破壞老鼠大腦的哪個位置，好像對它們“走迷宮”的影響并不明顯。于是，拉什利開始擴大對老鼠大腦的破壞范圍，本來破壞一個點，現(xiàn)在破壞一整片。終于，老鼠出現(xiàn)“失憶”了，不會“走迷宮”了。但再仔細回顧一下老鼠的哪個腦區(qū)被破壞時，發(fā)現(xiàn)老鼠的大片腦區(qū)都被破壞了，所以具體是哪個腦區(qū)根本說不清楚。實驗只能得出，老鼠失憶的程度與腦部創(chuàng)傷的大小相關，而與創(chuàng)傷的位置無關的結論。

怎么跟自己預想的結果不一樣呢？拉什利不信邪，他換了一批又一批老鼠，后來又用貓做了“逃脫迷箱實驗”——就是把貓鎖在箱子里，并給箱子通電，讓貓遭受電擊。與此同時，箱子里有機關，只要貓找到機關，就能打開箱子，然后逃走。貓咪學會逃脫后，把貓的大腦皮質(zhì)某些部分切除，再放回箱中進行實驗，結果發(fā)現(xiàn)貓會喪失學得的逃脫行為。但是，如果再加以訓練，這只貓依然能學會逃脫行為。這結果讓拉什利直接蒙了。不過，拉什利的意志還是很頑強的，他堅定地認為自己的想法沒錯，肯定是實驗哪個環(huán)節(jié)出問題了。

就這樣，拉什利的動物實驗一做就是30多年，不知道有多少只老鼠、貓咪、狗狗“慘遭毒手”。最后拉什利終于放棄了，因為無論他怎么破壞老鼠的大腦，老鼠依然能夠順利地通過“走迷宮”實驗，這似乎只能說明破壞大腦對老鼠的記憶沒有影響。做了這么多努力，不總結出點理論那怎么行。于是，拉什利就根據(jù)他所觀察到的實驗現(xiàn)象，總結出了“記憶整體論”，認為我們記憶的存儲是沒有定位的，而是分散在整個大腦皮層的。

當然，這個理論從今天的角度看，確實存在很大問題。但當時的拉什利已經(jīng)盡力了，整整30年的時間，還有數(shù)不清的小動物都被投入進了這項研究當中。一方面的確是拉什利運氣不佳，另一方面也說明技術進步的確沒有到位，對于大腦的研究手段沒有跟上。

蒙特利爾神經(jīng)學研究所所長懷爾德·彭菲爾德博士（右），不僅是一位出色的神經(jīng)外科醫(yī)生，同時也是一位授業(yè)解惑的教師。

大腦清醒手術

就在拉什利夜以繼日做實驗時，一位加拿大著名神經(jīng)外科醫(yī)生，也是20世紀最杰出的神經(jīng)外科醫(yī)生和神經(jīng)外科學與腦科學奠基人之一的懷爾德·彭菲爾德卻有了一項意外的發(fā)現(xiàn)。

20世紀50年代，彭菲爾德在麥吉爾大學蒙特利爾神經(jīng)學研究所工作時，專門研究那些對藥物沒有反應的癲癇患者。癲癇就是我們俗稱的“羊癲瘋”，癲癇發(fā)作時，患者會先發(fā)出尖銳的叫聲，隨后意識喪失、跌倒，全身肌肉僵直、呼吸停頓，全身陣攣性抽搐，并開始口吐白沫。彭菲爾德發(fā)現(xiàn)，這些癲癇患者的大腦經(jīng)常會出現(xiàn)異常的放電現(xiàn)象，而藥物對這些患者又無效，唯一可行的治療方法就是通過手術，把放電異常的腦區(qū)切除。

有些類型的癲癇需要進行復雜的手術。在持續(xù)長達7個小時的手術中，病人是清醒的，因為他大腦的電刺激的反應對外科醫(yī)生而言至關重要。

但問題來了，患者畢竟不是實驗室里的動物，萬一切錯部位，那患者就完蛋了。如何來確定癲癇患者需要切除的腦區(qū)呢？彭菲爾德真是一個“奇才”，他居然想到了用局部麻醉的方式，使病人處于麻醉但還有意識的狀態(tài)，然后給患者開顱。過程就是把頭蓋骨鋸開，將大腦露出來，再用帶有微弱電流的電極去刺激患者大腦的不同部位，如果發(fā)現(xiàn)刺激到某個位置時，大腦放電異常，并且患者表現(xiàn)出了癲癇即將發(fā)作的跡象，彭菲爾德醫(yī)生就知道大腦的這個部位可能需要被切除。令人驚訝的是，這時的患者都是清醒的，躺在手術臺上，裸露著大腦，還能跟彭菲爾德交流。這一場景，有點像《沉默的羔羊》電影中漢尼拔醫(yī)生把警員保羅的腦殼卸開，保羅露出大腦還在跟漢尼拔交流的鏡頭，著實有點令人毛骨悚然。

就在彭菲爾德用電極刺激患者裸露的大腦時，尤其是刺激大腦的某個特定部位時，他發(fā)現(xiàn)一些患者會出現(xiàn)異常：會突然感覺好像正在身臨其境某個兒時經(jīng)歷的場景，曾經(jīng)的記憶非常鮮活，仿佛歷歷在目，跟真的一模一樣，甚至比做夢還真實。比如，在一個案例中，當彭菲爾德將通電的電極放置在患者的大腦上時，患者的腦中就響起了音樂，她甚至能跟著腦中的旋律唱起歌來；另外一個案例中，患者似乎真看見了一個人和一條狗在他家附近的路上散步，而且他家還是兒時的樣子；有的患者看到一堆亂七八糟的燈光和色彩，像夢境一般夢幻；還有一個患者好像重新經(jīng)歷了最近發(fā)生的一幕，他正在跟母親說，弟弟的外套穿反了。

更詭異的是，在一次手術中彭菲爾德用電棒觸碰一名33歲男患者的右顳葉時，病人突然說：“我舌頭上有一種又苦又甜的味道。”患者感到很迷惑，還做出了品嘗和吞咽的動作。當彭菲爾德一關閉電流，病人就馬上說道：“哦，上帝！我感覺我正在離開我的身體。”他看上去嚇壞了，做著手勢尋求幫助，像是“靈魂出竅”了。然后，彭菲爾德加強了對患者顳葉區(qū)域的刺激，結果那個患者說他自己好像在原地打轉(zhuǎn)，又感覺自己好像站了起來。從這些臨床案例中，彭菲爾德發(fā)現(xiàn)，當患者的大腦被電擊刺激時，顯然激活了患者過去的某種記憶，而且這種記憶不僅有圖像、有聲音，而且還帶有很強烈地情緒、情感反應。這些被激活的記憶和體驗，還會與患者的想象整合在一起，產(chǎn)生夢境般的感覺。

蒙特利爾神經(jīng)學研究所內(nèi)有個特殊的房間，在這里進行的手術過程都會被拍攝記錄下來，其中一些影片會被用于學術討論和教學

蒙特利爾神經(jīng)學研究所研究人員用粘土和塑料制作大腦的模型。

后來，彭菲爾德將他的臨床觀察寫成了論文，并在1951年的一次會議上作了演講，而臺下的聽眾中正好就有拉什利。彭菲爾德指出，從他的臨床觀察中可以看出，人的記憶似乎儲存在大腦的顳葉皮層中，這里包含了視覺和聽覺刺激。當這一腦區(qū)被電刺激時，記憶就會被激活，像電影回放一樣。而且，這些“被喚起的記憶”復現(xiàn)時與我們?nèi)粘５挠洃浄浅２煌罢甙朔浅ＸS富且精確的細節(jié)，而后者則像巴特利特實驗中的故事，隨著時間的推移細節(jié)越來越少，最后的記憶就只剩下“骨架”了。彭菲爾德還發(fā)現(xiàn)，其實患者所產(chǎn)生的怪誕且如夢境的體驗中，真正的記憶只是素材，這些素材參與到了大腦的想象中，形成了全新的體驗。患者回憶起的有些事情并不重要，如果不是刻意去提示，往往根本就想不起來。

彭菲爾德的研究，似乎已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了記憶的確存在于大腦中，而且跟特定的腦區(qū)有關，但是，記憶具體存在哪個腦區(qū)？是以什么形式保存的？彭菲爾德還是回答不了。不過，彭菲爾德已經(jīng)將記憶的研究向前推進了一大步，人們好像也看見了記憶神秘面紗將要被揭開的曙光了。

（責編：南名俊岳）