白洋淀濕地水生植物群落功能性狀和功能多樣性分析

張樹彬 任啟文 王鑫 郭嬌嬌

摘要： ?利用物種重要值將在白洋淀濕地調查的30個2 m×2 m水生植物樣方劃分為4種群落類型。選取比葉面積、葉綠素含量、葉干物質含量、植物氮含量、植物磷含量、植物鉀含量6個植物功能性狀，利用Pearson相關分析植物功能性狀之間的相互關系，利用單因素方差分析比較不同水生植物群落類型群落水平功能性狀均值和功能多樣性指數的差異。結果顯示：（1）除植物鉀含量外，大多數功能性狀間表現出了顯著的正相關或負相關關系。（2）群落水平上，香蒲群落植物氮含量和磷含量最低，然而，比葉面積和葉綠素含量顯著高于其他3種水生植物群落，蘆葦群落葉干物質含量顯著高于其他3種水生植物群落。（3）香蒲群落功能均勻度顯著低于其他3種水生植物群落，功能離散度和Raos二次熵均表現為蘆葦群落和香蒲群落較高，篦齒眼子菜群落顯著低于其他3種水生植物群落。研究結果表明白洋淀水生植物群落功能性狀間存在內在聯系和權衡關系，功能多樣性差異體現了不同群落可能受不同生態過程影響，資源利用率差異明顯。

關鍵詞： ?白洋淀濕地； ?水生植物； ?群落； ?功能性狀； ?功能多樣性

中圖分類號： ? Q 948. 1 ? ? ? ? ? ? ? 文獻標識碼： ? A ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：１００1 － 9499（２０23）02 － 0021 － 07

Functional Traits and Functional Diversity of Aquatic Plant

Communities in Baiyangdian Wetland

ZHANG Shubin1 REN Qiwen2，3 WANG Xin2，3 GUO Jiaojiao2，3

ZHAO Guangzhi2，3 LI Liandi2，3 ZHANG Shuzi2 ， 3**

（1. ?Hebei Forestry Investment Co.， Ltd.， ?Hebei Shijiazhuang 050000; ?2. ?Hebei Academy of Forestry

and Grassland Science， ?Hebei Shijiazhuang 050061; ?3. Hebei Xiaowutai Forestry Ecosystem

Research Station， ?Hebei Zhuolu 075600）

Abstract In this study， 30 plant community plots （with a size of 2 m ×2 m） of Baiyangdian wetland were divided into 4 community types basing on the importance value of species within each plots. Six plant functional traits including specific leaf area （SLA）， chlorophyll content （CC）， leaf dry matter content （LDMC） plant nitrogen content （NC）， plant phosphorus content （PC） and plant potassium content （KC） of aquatic plant functional traits in Baiyangdian wetland were measured. Pearson correlation was used to analyze the relationship between plant functional traits， and one-way analysis of variance was used to compare the differences of community-weighted mean（CWM） of functional traits and functional diversity indices of different aquatic plant community types. The results showed that most of functional traits were significantly positive or negative correlation except PC. At the community level， CWM_NC and CWM_PC of Typha orientalis community was the lowest， but CWM_SLA and CWM_CC were significantly higher than those of the other three aquatic plant communities. CWM_LDMC of Phragmites australis community was significantly higher than those of the other three aquatic plant communities. The functional evenness of Typha orientalis community was the significantly lower than those of the other three aquatic plant communities. The functional dispersion and Raos quadratic entropy was the higher for Phragmites australis community and Typha orientalis community， and Potamogeton pectinatus community was significantly lower than those of the other three aquatic plant communities. The results suggested that there were internal relationships and trade-off among functional traits of aquatic plant community in Baiyangdian wetland. The difference of functional diversity reflects that different communities may be affected by different ecological processes， and the difference of resource utilization is obvious.

Key words Baiyangdian wetland; aquatic plant; community; functional trait; functional diversity

目前，植物功能性狀的研究已經延伸到生態學的各個領域，成為在多個尺度上解決重要生態學前沿問題的可靠途徑[ 1 - 2 ]。植物功能性狀是對植物個體生長、存活和繁殖存在顯著影響的一系列形態、生理和物候性狀[ 3 ]。這些性狀能夠單獨或者聯合指示物種和群落對環境條件的適應策略和調控機制[ 4 - 6 ]。物種在長期進化過程中為適應變化的環境條件形成了不同的性狀組合[ 7 ]，表現出對環境的不同適應策略，性狀之間存在的這種權衡關系對群落的功能特征有顯著影響。因此，了解性狀間的權衡關系不僅可以揭示不同環境中物種生態策略的差異，還可以探索物種對群落功能和過程的影響，對研究群落構建和物種多樣性維持機制具有重要意義[ 8 - 9 ]。

功能多樣性是指生態系統功能空間中物種功能性狀的范圍、豐度和分布狀況，能夠將物種功能性狀與生態系統功能有機結合，用物種性狀組合定量描述生態系統功能[ 10 ]。功能多樣性不僅可以反映群落的資源動態和生態位的占有和可利用程度，并且也能預測群落穩定性和抗干擾能力的變化[ 11 - 13 ]。物種在不同生境中采取的不同生態策略（例如保守型策略、快速的資源獲取策略）可以提高或者降低群落的功能多樣性[ 14 - 15 ]。生態學上提出了很多指標來定量描述群落的功能多樣性[ 16 ]，其中最具代表性的主要包括：功能豐富度、功能均勻度、功能分散度、功能離散度和Raos 二次熵。其中，功能豐富度、功能均勻度和功能分散度代表了物種在群落功能空間中分布的大小、規則性和分散性，是功能多樣性的三個主要組成部分，可以反映群落中物種的生態位互補效應和對資源的利用率[ 17 ]。功能離散度不受群落中物種豐富度的影響，并且與Raos 二次熵密切相關[ 18 ]。Raos 二次熵被認為是綜合反映群落功能豐富度和功能分散度的指標，對功能空間的變異較為敏感[ 19 ]。

水生植物群落是濕地生態系統最主要的生產者，群落的功能結構特征決定了濕地生態系統的功能穩定性[ 20 ]。濕地水生植物群落物種功能性狀、功能多樣性的研究可以闡明濕地植物為適應特殊的生境條件采取的生態策略，以及不同生態過程對群落構建的影響。白洋淀是京津冀地區最大的淡水濕地，也是雄安新區的重要組成部分，評估白洋淀水生植物群落功能特征和功能多樣性有助于基于群落功能結構確定水生植物群落動態規律。本研究在對白洋淀濕地水生植物群落調查和物種功能性狀測定的基礎上，探討不同水生植物群落群落水平上功能性狀和功能多樣性的變化規律，以期為白洋淀濕地水生植物群落物種多樣性保護和恢復措施的制定提供基于物種功能性狀層面上的理論基礎和數據支撐。

1 材料與方法

1. 1 研究區概況

白洋淀濕地（38°43′～39°2′N，115°38′～116°7′E）是我國北方最具代表性的湖泊和草本沼澤濕地，總面積366 km2，是華北平原最大的淡水濕地，被譽為“華北之腎”[ 21 ]。白洋淀濕地屬暖溫帶大陸季風性氣候，年平均氣溫9.9 ℃，年均降水量563.9 mm，年降水分配不均，主要集中在6～8月。白洋淀濕地屬大清河水系，其中85%的水域在安新縣境內，淀內土壤母質主要為湖相沉積物[ 22 ]。白洋淀濕地水生植物主要由水生維管束植物和浮游植物組成[ 23 ]。

1. 2 群落調查和樣品采集

在大田莊、留通村、采蒲臺、唐河入淀口等區域，采用樣帶法和樣方法進行水生植物群落調查，選擇植被典型、人為干擾較少的區域布設10個5 m×20 m的樣帶，樣帶之間間隔不少于200 m，在每個樣帶中設置3個2 m×2 m 的樣方，進行水生植物群落調查。調查每個樣方的物種組成，記錄每種植物的多度、蓋度、生長狀況。對樣方中出現的所有植物物種，選擇發育成熟、健康的植株進行功能性狀取樣與測定。每一種植物物種選擇不少于5株個體進行采樣，樣方內個體數少于5株的物種，則對所有個體進行采樣。

1. 3 功能性狀測定

本研究共調查到水生植物19種，測定具體性狀指標包括：比葉面積（specific leaf area， SLA， cm2/g）、葉綠素含量（chlorophyll content， CC， mg/g）、葉干物質含量（leaf dry matter content， LDMC， g/g）、植物氮含量（nitrogen content， NC， mg/g）、磷含量（phosphorus content， PC， mg/g）、鉀含量（potassium content， KC， mg/g）。采集健康完整的成熟葉片進行葉性狀的測定，葉面積使用葉面積儀測定，比葉面積是葉面積與葉片干重的比值，葉干物質含量是葉片干重除以葉片鮮重。葉綠素利用葉綠素儀測定，將烘干的植物樣品帶回實驗室測定植物氮含量、磷含量和鉀含量，測定方法參照植物功能性狀測量標準[ 24 ]進行。

1. 4 數據分析

本研究根據物種重要值衡量群落中的優勢種，根據群落優勢種劃分不同群落類型[ 25 ]，將水生植物群落劃分為蘆葦（Phragmites australis）群落、香蒲（Typha orientalis）群落、蓮（Nelumbo nucifera）群落、篦齒眼子菜（Potamogeton pectinatus）群落。

重要值（IV）=

1. 4. 1 植物功能性狀分析

利用Pearson相關分析不同植物功能性狀之間的權衡關系。利用群落水平功能性狀均值（community-

weighted mean， CWM）評估不同水生植物群落功能性狀差異，群落水平功能性狀均值是以實測的物種性狀值，通過樣方內各物種的多度加權計算得出，計算公式如下[ 26 ]：

CWM=Wi×Xi

式中，S是物種豐富度；Wi是第i個物種的多度；Xi是第i個物種的某一性狀值。

1. 4. 2 功能多樣性指數

利用測定的植物功能性狀，通過物種多度加權計算群落功能多樣性。具體指數的定義和計算公式如下[ 18 ， 26 - 27 ]：

（1）功能豐富度（FRic），指群落中物種所占的n維功能空間的凹凸包量，計算公式為：

FRic=

式中，SFci為群落內物種占據的生態位空間；Rc是性狀c的絕對值范圍。

（2）功能均勻度（FRve），指群落中物種的性狀值在凹凸包量中分布的規則性，計算公式為：

式中，S為群落物種豐富度；EWi是均勻度權重；dist（i， j）是物種i和物種j之間的歐式距離；Wi是第i個物種的相對多度；PEWi代表分支長的權重。

（3）功能分散度（FRiv），指群落中物種功能性狀值在凹凸包量中的分散性，計算公式為：

式中，N是群落中物種豐富度；Ci是第i個性狀值；Ai為性狀i的相對豐富度；代表物種性狀值自然對數的種多度加權平均。

（4）功能離散度（FRis），指群落內物種的n維功能性狀到所有物種功能性狀空間重心的平均距離，計算公式為：

式中，aj是第j個物種的多度；zj是第j個物種到加權質心的距離。

（5）Raos 二次熵（RaoQ），指在群落中隨機選擇兩個物種，它們之間的平均功能性狀的不相似性，計算公式為：

式中，S為群落物種豐富度；dij為物種i和物種j的性狀值概率密度函數的重疊；Pi和Pj分別為物種i和物種j的多度占群落內總物種多度的比例。

本研究采用單因素方差分析評估不同群落之間功能性狀和功能多樣性的差異，如果差異顯著（p≤0.05），則利用TukeyHSD檢驗進行多重比較。群落水平上功能性狀值和功能多樣性計算在R 4.0.5程序中FD包完成[ 28 ]。

2 結果與分析

2. 1 白洋淀濕地水生植物功能性狀相關性分析

利用Pearson相關分析了白洋淀濕地水生植物功能性狀之間的相關性，結果（表1）顯示，比葉面積與葉綠素含量呈極顯著正相關，與葉干物質含量、植物氮含量和磷含量顯著負相關；葉綠素與植物氮含量顯著負相關，與葉干物質含量顯著正相關；植物氮含量和磷含量呈極顯著正相關關系；葉干物質含量與植物磷含量顯著負相關。

2. 2 不同水生植物群落植物功能性狀的變化

研究結果顯示，CWM_SLA和CWM_CC表現出相同的規律，均為香蒲群落>蘆葦群落>蓮群落>篦齒眼子菜群落，并且差異均達到顯著水平。CWM_NC香蒲群落顯著低于其他3種水生植物群落。CWM_PC香蒲群落顯著低于蓮群落和篦齒眼子菜群落。4種水生植物群落的CWM_KC差異不顯著，CWM_LDMC蘆葦群落最高，篦齒眼子菜群落最低，并且差異均達到顯著水平（p<0.05）。

2. 3 不同水生植物群落功能多樣性變化規律

4種水生植物群落功能豐富度和功能分散度指數差異不顯著，功能均勻度指數香蒲群落顯著低于其他3種水生植物群落。功能離散度指數蘆葦群落和香蒲群落顯著高于其他2種水生植物群落，篦齒眼子菜群落功能離散度指數最低（p<0.05）。Raos 二次熵篦齒眼子菜群落最低，蘆葦群落最高，差異達到顯著水平（p<0.05）。

3 討 論

植物受環境影響和在對環境長期適應的過程中，逐漸形成了典型的性狀組合，性狀之間會表現出一定的相關性。性狀之間的權衡關系可以表征物種受環境條件的影響所表現出趨同或趨異的生態策略[ 29 - 30 ]。本研究表明大多數植物功能性狀之間存在顯著相關關系，植物功能性狀不是單獨發揮作用，而是在長期適應環境過程中形成了性狀之間的權衡關系。植物功能性狀之間表現得正相關或者負相關關系不盡相同，例如，比葉面積和葉綠素含量呈正相關，與葉干物質含量呈顯著負相關（p<0.001），植物氮含量和磷含量顯著正相關（p<0.001），這與大多數研究相一致[ 31 - 33 ]。然而本研究中也有部分性狀之間表現出了與其他研究不一致的相關性，另外沒有發現植物鉀含量與其他性狀之間有顯著的相關性，表現出了相對獨立的特性，這可能與白洋淀濕地特殊的生境條件有關。未來的研究中還需結合環境條件進一步研究探索。

通過比較白洋淀不同水生植物群落類型群落水平功能性狀差異，結果表明群落水平功能性狀隨不同群落類型表現出不同的變化規律。植物葉性狀與植物對資源的利用策略密切相關[ 34 - 35 ]，也是調節植物生態系統功能最主要的性狀之一[ 36 ]。植物長期受環境條件影響，逐漸形成了適應自身資源獲取策略的葉性狀構建機制[ 37 ]。本研究中植物葉性狀（比葉面積、葉干物質含量和葉綠素含量）都表現為篦齒眼子菜群落顯著低于其他3種水生植物群落，另外，比葉面積和葉綠素含量香蒲群落最高，葉干物質含量蘆葦群落最高。這可能與4種水生植物群落的物種組成相關，篦齒眼子菜群落主要由沉水植物組成，所處區域水深較深，植物通過保守性策略來適應生境條件。較低的葉綠素含量可能與沉水植物營養分配策略有關，植物把葉片養分含量更多的用于抵抗不利的環境條件。而蘆葦群落和香蒲群落一般內部擁擠度較大，株間遮陰強烈，較大的比葉面積意味著更強的光捕獲能力[ 38 ]，利于積累更多的光合產物[ 37 ]。相對于比葉面積，葉干物質含量能夠更好反映植物對資源的獲取和利用能力[ 24 ]，蘆葦群落較高的葉干物質含量同時也表明了蘆葦群落抗逆性更強。植物養分（氮、磷和鉀）含量是植物生理功能指標，直接反映植物光合能力和養分狀況[ 39 ]。本研究中香蒲群落較低的植物氮和磷含量表明了香蒲群落中物種對環境養分的分配策略與其他3種水生植物群落有明顯差異。鉀是植物體內僅次于氮的元素，對維持植物生長、提高水分利用效率具有重要意義[ 40 ]。本研究沒有發現4種水生植物群落植物鉀含量有顯著差異，這可能是由于植物對鉀元素的吸收具有獨立性，不受多種養分的共同限制[ 41 ]。并且植物鉀含量與其他功能性狀沒有表現出明顯的相關性也證明了這點。

本研究發現白洋淀4種水生植物群落功能豐富度和功能分散度沒有明顯差異，表明了這4種水生植物群落中物種所占據的生態位空間以及生態位分化程度差異不顯著[ 17 ]。有研究表明群落功能豐富度與物種豐富度顯著正相關[ 42 - 43 ]，本次調查白洋淀4種水生植物群落物種豐富度總體較低（蘆葦群落共調查到9個物種、香蒲群落10個物種、蓮群落11個物種、齒眼子菜群落8個物種），物種組成結構相對簡單，這可能是導致功能豐富度差異不顯著的原因。蘆葦群落和香蒲群落較高的功能離散度和Raos 二次熵表明這2種水生植物群落受限制相似性的影響，群落中物種功能性狀異質性較強，物種間資源競爭較弱[ 19 ]。功能均勻度反映了群落中物種對資源的利用效率，物種在功能空間中的均勻程度[ 18 ]。研究發現香蒲群落的功能均勻度顯著低于其他3中水生植物群落，表明了香蒲群落中物種在功能性狀空間中分布更為集中，對占有的資源的利用程度低于其他3種水生植物群落。

4 結 論

本研究分析了白洋淀水生植物功能性狀間的相互關系，對不同水生植物群落類型群落水平功能性狀和功能多樣性進行了對比分析，結果表明：除植物鉀含量外，多數功能性狀間存在顯著的正相關或負相關關系。香蒲群落的比葉面積和葉綠素含量最高，植物氮含量和磷含量最低，蘆葦群落葉干物質含量最高。篦齒眼子菜群落葉性狀均顯著低于其他3種水生植物群落。4種水生植物群落功能性狀的差異，體現了群落中物種為適應環境條件所表現出的不同生態策略。功能豐富度和功能分散度4種群落類型沒有顯著差異。功能離散度和Raos 二次熵蘆葦群落和香蒲群落較高體現了群落受限制相似性作用的影響，資源利用程度較高。功能均勻度香蒲群落最低表明群落資源利用效率較低。功能多樣性在不同水生植物群落中表現出了不同的變化規律，在未來的研究中應結合環境因子，探明群落功能多樣性變化的主要限制性環境因子，為基于群落功能結構的物種多樣性保護和修復提供參考和依據。

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