胡麻與禾豆間作對其光合特性和產量的影響

張 雪,王一帆,高玉紅,吳 兵,剡 斌,崔政軍,徐 鵬,王海娣,李 瑛,李文珍

(1.甘肅省干旱生境作物學國家重點實驗室,蘭州 730070;2.甘肅農業大學 農學院,蘭州 730070;3.甘肅農業大學 生命科學技術學院,蘭州 730070;4.定西市農業科學研究院,甘肅定西 743000)

全球人口迅速增長和耕地面積逐年減少給糧食生產帶來巨大壓力,同時也給農業持續發展帶來嚴重影響[1],為滿足人口對糧食的需求,維持農業的持續發展,間作種植模式再度引起人們重視。間作種植利用生態位分離機制使兩種作物在時間和空間上擴大互補,從而實現對光、熱、水及養分等資源最大限度利用[2-3]。研究發現,與單作相比,間作可顯著提高葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度[4],增加葉面積指數、光合勢及凈同化率[5],還可以提高土地利用效率,有利于作物產量的形成[6]。帶型配置是間作優勢的重要基礎之一[7],合理的帶型配置可以使光能在作物群體內分布更加合理,同時也能夠改善群體內的微環境,較好地協調微氣象因子與作物產量的關系[8-9]。有研究表明,適當增加一定范圍內棉花的群體數量,能夠有效發揮群體優勢,使群體產量隨行距增加而增加,有效提升間作棉花產量[10]。在玉米||大豆系統中,隨著帶寬逐漸增加,田間光照條件變好,利于大豆植株授粉受精,使單株粒數增加,最終提高籽粒產量[11]。此外,行數的增加也便于機械化操作[12]。因此,合理的種植模式與帶型配置是提高作物光合特性及產量的重要途徑。近年來,隨著胡麻種植面積不斷擴大,種植模式逐步改善,產量有所提高[13-15]。研究表明,胡麻||小麥系統可改善土壤理化性質,促進胡麻生長發育,進而提高其產量[16]。在灌溉區,胡麻4行||蠶豆1行系統中胡麻籽粒產量高達2 034 kg·hm-2,較單作胡麻籽粒產量有明顯增加[17]。水肥耦合條件下,胡麻||大豆[18]、胡麻||玉米[19]系統中胡麻產量均具有顯著的產量優勢,但關于胡麻光合特性方面研究多集中在單作不同栽培條件下[20-21]。不同作物帶型配置是否對間作胡麻的光合特性起到促進作用,對胡麻產量形成的調控機理尚不明確。因此,本試驗研究了不同帶型配置對胡麻||玉米、胡麻||大豆兩種間作系統中胡麻光合特性、生長發育特性及產量形成的影響,以期明確不同帶型配置對胡麻產量形成的調控效應,篩選出適宜試區胡麻生產的間作系統,為該區域種植業結構調整和胡麻可持續發展提供理論依據與技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2021年4月-10月在甘肅省定西市農業科學院油料試驗基地(34°26′ N,103°52′ E)進行。試驗區位于隴中黃土高原半干旱丘陵溝壑區,屬中溫帶半干旱氣候區,年平均氣溫6.43 ℃,≥10 ℃積溫2 239.1 ℃,多年平均降水390.9 mm,年平均日照時數2 476.6 h,無霜期約140 d。試驗區為梯田,土壤為典型的黃綿土,肥力均等,其中0～30 cm土壤有機質17.53 g·kg-1,土壤全氮0.81 g·kg-1,全磷0.69 g·kg-1,速效磷27.43 mg·kg-1,速效鉀108.30 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

采用隨機區組試驗設計,以單作胡麻(F)為對照,設置2種間作作物:胡麻||玉米(F||M)、胡麻||大豆(F||S);3種帶型配置:4∶2、6∶3和 8∶4,各間作系統中帶型配比均為1∶1,重復3次,南北向種植,具體田間試驗方案見表1。胡麻行距為20 cm;玉米和大豆行距均為40 cm,株距均為30 cm。胡麻密度為3.75×106株·hm-2,玉米和大豆密度均為6×106株·hm-2,間作與單作種植密度一致。田間種植模式示意圖如圖1。

胡麻||玉米、胡麻||大豆系統中帶型配置一致

表1 胡麻單作和間作系統的帶型配置及其代碼Table 1 Allocation of belt-type configurations and codes for intercropping and single cropping oilseed flax systems

1.3 試驗材料與田間管理

供試胡麻品種為‘隴亞11號’、玉米品種為‘先玉335’、大豆品種為‘中黃30號’,胡麻于4月10日露地條播,8月13日收獲;玉米于4月26日覆白膜進行穴播,每穴播1粒,10月1日收獲;大豆于4月18日露地進行穴播,每穴播2～3粒,兩個對生單葉展開至第一片復葉展開前間苗,每穴留1株,9月28日收獲。胡麻、大豆生育期施用氮肥120 kg·hm-2,磷肥75 kg·hm-2;玉米生育期施用氮肥250 kg·hm-2,磷肥125 kg·hm-2;氮肥品種為尿素(含N 46%),磷肥品種為過磷酸鈣(含P2O516%),氮、磷肥均作為基肥施用。其他田間管理同一般大田單作。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 葉片光合參數 分別在胡麻現蕾期、盛花期,選擇晴朗無風的天氣,在9:00-11:00采用GFS-3000便攜式光合作用測量系統測定胡麻中上部葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度。每小區隨機測定3次。

1.4.2 葉面積指數 分別在胡麻苗期、現蕾期、盛花期、青果期用稱重法測定葉面積大小,并計算其葉面積指數[22]:

LAI=單位土地葉面積 / 單位土地面積

1.4.3 光合勢 表示葉面積和其工作持續日數的乘積,計算公式如下:

式中:LAIi為第i個生育階段的平均葉面積,Di為第i個生育階段所持續的時間。

1.4.4 凈同化率 表示單位面積單位時間內的干物質增長量,計算公式如下:

式中:L2、L1分別對應t2、t1時間的胡麻葉面積,W2、W1分別對應t2、t1時間的胡麻干質量。W1、W2每個生育時期隨機取樣,選取有代表性的胡麻10株,將胡麻各器官分開,首先在 105 ℃烘箱中殺青30 min,然后調至80 ℃恒溫繼續烘 8～12 h,直到恒量,用電子天平稱量得W1、W2。

1.4.5 產量和收獲指數 籽粒產量與生物產量均在胡麻成熟后按小區單打單收,曬干后測得小區實際產量。收獲指數是籽粒產量與生物產量的比值。

1.5 數據處理

數據采用 Microsoft Excel 2016 整理、匯總、圖表制作,使用 SPSS 23.0 統計分析軟件進行相關性分析以及主效應檢驗,運用Duncan’s方法進行顯著性檢驗,顯著水平為P<0.05或P<0.01。

2 結果與分析

2.1 不同作物帶型配置對間作胡麻葉片光合參數的影響

間作對胡麻葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)影響顯著(P< 0.05)(表2)?，F蕾期間作胡麻葉片的Ci較單作平均高出22.5%,盛花期間作胡麻葉片的Tr和Gs較單作平均高出4.1%和5.8%。間作系統內,不同作物搭配與帶型配置對胡麻光合參數影響亦達顯著水平,且間作作物與帶型之間的互作效應達顯著水平(P<0.05)。就不同作物搭配而言,胡麻||大豆(F||S)系統中胡麻現蕾期葉片的Pn、Tr和Gs分別較胡麻||玉米(F||M)顯著提高21.9%、30.2%和25.3%,Ci則顯著降低31.4%。盛花期則為F||M較F||S系統中顯著提高15.6%、29.6%和24.4%,而Ci顯著降低35.8%。從不同帶型配置來看,增加胡麻的種植行數可顯著改善胡麻的光合性能,其中8∶4帶型下胡麻現蕾期和盛花期葉片的Pn、Tr、Gs較 4∶2帶型分別顯著提高12.0%和9.2%、9.6%和 19.5%、13.0%和17.3%,而Ci則在現蕾期和盛花期分別顯著降低12.0%和7.3%。整體來看,胡麻||大豆系統中胡麻現蕾期的光合性能優于胡麻||玉米。其中,8∶4胡麻間作大豆帶型(F8||S4)下胡麻現蕾期葉片的Pn、Tr和Gs較 4∶2胡麻間作玉米帶型(F4||M2)和6∶3胡麻間作玉米帶型(F6||M3)分別顯著增加31.6%和31.9%、25.3%和43.4%和40.9%和27.1%,Ci則分別顯著降低43.5%和33.1%。胡麻盛花期的光合性能與間作作物種類關系密切,表現為 8∶4胡麻間作玉米帶型(F8||M4)下胡麻葉片Pn、Tr和Gs較8∶4胡麻間作大豆帶型(F8||S4)分別顯著提高20.8%、34.1%和32.9%,Ci顯著降低 45.2%。可見,適宜的帶型配置能有效提高胡麻光合性能,但適宜的作物搭配更利于其光合性能的提高。

表2 不同作物帶型配置對間作胡麻葉片光合參數的影響Table 2 Effect of different cropsand belt-type configurations on photosynthetic parameter of intercropping oilseed flax leaves

2.2 不同作物帶型配置對間作胡麻葉面積指數的影響

間作對胡麻葉面積指數(LAI)影響顯著 (P< 0.05)(圖2)。胡麻現蕾期、盛花期、青果期的LAI較單作分別平均增加20.2%、29.4%、 22.6%,其中,6∶3胡麻間作玉米帶型(F6||M3)和8∶4胡麻間作玉米帶型(F8||M4)下胡麻苗期、盛花期、青果期的LAI較單作分別顯著增加15.5%和24.4%、17.2%和54.7%、15.3%和38.6%。間作系統內,不同作物搭配與帶型配置對胡麻全生育期LAI達顯著水平,且間作作物與帶型之間的互作效應也達顯著水平(P<0.05)(表3)。就不同作物搭配而言,胡麻||玉米(F||M)系統中胡麻苗期、現蕾期、盛花期、青果期的LAI較胡麻||大豆(F||S)分別顯著提高22.5%、22.9%、33.9%、20.0%;從不同帶型配置來看,增加胡麻的種植行數可以顯著增加胡麻LAI,其中,8∶4帶型較4∶2和6∶3帶型下胡麻苗期、現蕾期、盛花期、青果期的LAI分別顯著提高14.1%和12.5%、28.1%和23.0%、22.9%和33.4%、8.7%和20.0%(圖2)。整體來看,8∶4胡麻間作玉米帶型(F8||M4)下胡麻苗期、現蕾期、盛花期和青果期的LAI較其他間作處理分別平均高出27.2%、36.4%、42.9%和23.8%。說明,8∶4胡麻間作玉米帶型(F8||M4)有助于胡麻葉面積指數的增加,促使光合利用率提高,且在胡麻盛花期提高比率最大。

圖中不同小寫字母表示同一生育時期不同處理間差異顯著(P<0.05)。所有誤差棒為標準差, n=3

表3 不同作物帶型配置對間作胡麻葉面積指數影響的互作效應分析Table 3 Analysis of interaction effect of different crops and belt-type configurations on LAI of intercropping oilseed flax

2.3 不同作物帶型配置對間作胡麻光合勢的影響

間作顯著提高胡麻光合勢(LAD)(P<0.05)(圖3)。苗期至現蕾期、現蕾期至盛花期、盛花期至青果期,間作胡麻LAD分別較單作平均高出13.6%、25.7%、27.0%,其中,8∶4胡麻間作玉米帶型(F8||M4)下胡麻苗期至現蕾期、現蕾期至盛花期、盛花期至青果期的LAD較單作分別顯著提高37.5%、50.8%和49.9%。間作系統內,不同作物搭配與帶型配置對胡麻LAD達顯著水平,且間作作物與帶型之間的互作效應也達顯著水平(P<0.05)(表4)。就不同作物搭配而言,胡麻||玉米(F||M)系統中胡麻苗期至現蕾期、現蕾期至盛花期、盛花期至青果期的LAD較胡麻||大豆(F||S)顯著提高22.5%、29.6%、 29.4%。從不同帶型配置來看,增加胡麻的種植行數可以顯著增加胡麻LAD,其中,8∶4帶型較4∶2帶型和6∶3帶型下胡麻苗期至現蕾期、現蕾期至盛花期、盛花期至青果期的LAD分別顯著提高23.2%和19.2%、31.2%和22.9%、 29.0%和18.3%(圖3)。整體來看,8∶4胡麻間作玉米帶型(F8||M4)下胡麻苗期至現蕾期、現蕾期至盛花期、盛花期至青果期的LAD較其他間作處理分別顯著提高33.2%、40.5%和 37.5%。因此,從胡麻全生育期來看,作物搭配與帶型配置均有利于提高間作胡麻LAD,尤其是 8∶4胡麻間作玉米帶型(F8||M4)下胡麻LAD增幅最大。

圖中不同小寫字母表示同一生長發育階段不同處理間差異顯著(P<0.05)。所有誤差棒為標準差, n=3

表4 不同作物帶型配置對間作胡麻光合勢影響的互作效應分析Table 4 Analysis of interaction effect of different crops and belt-type configurations on LAD of intercropping oilseed flax

2.4 不同作物帶型配置對間作胡麻凈同化率的影響

由圖4可知,間作較單作顯著提高胡麻凈同化率(NAR)(P<0.05),苗期至現蕾期、現蕾期至盛花期、盛花期至青果期,間作胡麻NAR較單作分別平均高出6.0%、33.5%、17.7%,其中 8∶4胡麻間作玉米帶型(F8||M4)下胡麻NAR較單作分別顯著提高19.3%、39.0%、 34.5%。間作系統內,作物搭配對胡麻NAR僅在盛花期至青果期達極顯著水平,帶型配置對胡麻NAR達顯著水平,且間作作物與帶型之間的互作效應達顯著水平(P<0.05)(表5)。從不同作物搭配來看,胡麻||玉米(F||M)系統中胡麻苗期至現蕾期、現蕾期至盛花期、盛花期至青果期的NAR較胡麻||大豆(F||S)顯著提高8.0%、5.9%、 19.8%。就不同帶型配置而言,增加胡麻的種植行數可以顯著增加胡麻NAR,其中,8∶4帶型下胡麻苗期至現蕾期、現蕾期至盛花期、盛花期至青果期的NAR較4∶2和6∶3帶型分別顯著提高19.3%和11.8%、7.2%和16.9%、16.6%和 12.7%(圖4)。綜上可知,不同作物搭配與帶型配置組合處理下,8∶4胡麻間作玉米帶型 (F8||M4)下胡麻NAR的提高比率最大。且在胡麻苗期至現蕾期、現蕾期至盛花期、盛花期至青果期較其他間作處理分別平均高出17.1%、 9.8%、24.5%。

圖中不同小寫字母表示同一生長發育階段不同處理間差異顯著(P<0.05)。所有誤差棒為標準差,n=3

表5 不同作物帶型配置對間作胡麻凈同化率影響的互作效應分析Table 5 Analysis of interaction effect of different crops and belt-type configurations on NAR of intercropping oilseed flax

2.5 不同作物帶型配置對間作胡麻產量及收獲指數的影響

胡麻籽粒產量、生物產量和收獲指數在不同種植系統之間差異均達顯著水平(P<0.05)(表6),且三者在間作系統中較單作分別平均高出38.5%、31.4%和10.0%,其中,8∶4胡麻間作玉米帶型(F8||M4)較單作分別顯著提高51.1%、41.1%和15.3%。間作系統內,不同作物搭配與帶型配置對胡麻籽粒產量、生物產量和收獲指數達顯著水平,且間作作物與帶型之間的互作效應也達顯著水平(P<0.05)。就不同作物搭配而言,胡麻||玉米(F||M)系統中籽粒產量、生物產量和收獲指數較胡麻||大豆(F||S)分別顯著提高18.4%、13.7%和5.0%。從不同帶型配置來看,增加胡麻的種植行數可以顯著提高胡麻籽粒產量、生物產量和收獲指數,其中,8∶4帶型較 4∶2帶型顯著提高26.3%、6.2%和4.7%。綜合來看,8∶4胡麻間作玉米帶型(F8||M4)下胡麻增產效果較為明顯,胡麻籽粒產量、生物產量和收獲指數較其它間作處理分別平均高出22.7%、17.0%和7.1%?？梢?間作系統內作物搭配與帶型配置均可顯著提高間作胡麻生物產量與籽粒產量, 且增加胡麻種植行數有利于間作系統發揮正效應。

表6 不同作物帶型配置對間作胡麻產量及收獲指數的影響Table 6 Effects of different crops and belt-type configurations on yield and harvest index of intercropping oilseed flax

2.6 間作胡麻產量與葉片光合特性的相關性

在胡麻生長發育過程中,光合指標對產量的形成具有顯著調控作用。苗期、現蕾期,生物產量、籽粒產量與葉面積指數(LAI)均呈極顯著正相關;盛花期,生物產量、籽粒產量與LAI、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、LAI均呈極顯著正相關,與胡麻胞間CO2濃度(Ci)呈極顯著負相關;青果期,生物產量、籽粒產量與LAI均呈極顯著正相關關系;從胡麻不同生長發育階段來看,苗期至現蕾期、現蕾期至盛花期、盛花期至青果期,籽粒產量、生物產量與光合勢(LAD)、凈同化率(NAR)均呈極顯著正相關 (表7和表8)。

表7 產量與凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和葉面積指數的相關性Table 7 Correlation of yield with Pn, Tr, Gs, Ci and LAI

表8 產量與光合勢及凈同化率的相關性Table 8 Correlation of yield with LAD and NAR

3 討 論

3.1 不同作物帶型配置對間作胡麻葉片光合參數的影響

合理的作物搭配和帶型配置是提高作物光合特性和產量形成的重要因素[23]。通過優化作物組合的行比配置及行株距,可適當減少弱光脅迫,改善低位作物的光合特性[24]。燕麥與豆科作物間作降低了燕麥拔節期的凈光合速率,與花生間作增加了孕穗期的凈光合速率,而與大豆間作,其凈光合速率低于單作大豆[25]。本研究中,間作降低了胡麻現蕾期葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度;胡麻||玉米系統中胡麻盛花期葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度顯著高于單作和胡麻||大豆,其中,8∶4胡麻間作玉米帶型下胡麻葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度分別較單作胡麻顯著提高15.4%、25.4%和28.0%,較其他間作處理平均高出15.3%、26.2%和23.5%,葉片胞間CO2濃度與之相反。這可能是由于盛花期胡麻吸收了間作玉米帶的部分氮肥,使其改善間作胡麻葉片光合物質生產能力,延緩衰老,有效調節了光合系統對遮陰的適應性反應[26]。此外,增加作物的種植行數利于改善胡麻光合性能,這與滿本菊等[27]在燕麥間作馬鈴薯系統中的研究結果一致。從與產量的相關性來看,開花前葉片的光合參數用于建造其營養器官,為產量形成奠定一定基礎,并不是直接用于產量(或者說葉片的光合參數與其產量呈負相關與不相關關系),而花后葉片的光合參數才是產量形成的主要限制因素,此時的光合參數才與產量形成呈正相關關系[28-29]。

3.2 不同作物帶型配置對間作胡麻群體光合指標的影響

葉面積指數、光合勢、凈同化率是量化作物群體光合速率的重要指標,可采用適宜的種植模式來調節群體結構[30-31],且提高作物的葉面積指數、光合勢和凈同化率也是作物高產的有效途徑之一。有研究表明,隨著灌水次數和施氮量的增加,胡麻||玉米帶田下胡麻葉面積指數呈“拋物線”的變化趨勢,盛花期達到最大值[19]。小麥||玉米系統有效提高了作物組分的光合勢和凈同化率,進而提高了作物產量[5]。本研究中,8∶4胡麻間作玉米帶型下胡麻盛花期的葉面積指數較單作顯著增加 54.7%,較其他間作處理平均增加42.9%;此外,8∶4胡麻間作玉米帶型下現蕾期至盛花期光合勢和凈同化率較單作分別顯著增加50.8%和39.0%,較其他間作處理分別平均增加40.5%和9.8%,利于光合強度的提高?？梢?胡麻葉面積指數、光合勢和凈同化率的提高對增加間作胡麻籽粒產量與生物產量具有重要意義。

3.3 不同作物帶型配置下間作胡麻產量的增產潛力

作物產量的形成與源光合產物供應能力密切相關,源光合產物的供應能力取決于作物光合特性[32]。已有研究發現,寬行種植能夠增加大豆單株分枝數、有效莢數和產量,而窄行種植則降低了大豆單株分枝數,增加了單株無效莢數,降低了大豆產量,表明光環境對大豆產量及構成影響較大[33]。本研究中,間作胡麻具有增產效應,8∶4胡麻間作玉米帶型下胡麻籽粒產量、生物產量和收獲指數較單作分別顯著提高51.1%、41.1%和15.3%, 較其他間作處理分別平均提高22.7%、17.0%和7.1%。可見,間作胡麻的收獲指數高于單作,這主要是由于間作系統中增加作物行數可以改善胡麻的光照條件,提高胡麻葉片光合作用,增加胡麻葉面積指數、光合勢、凈同化率,影響了光合產物的合成和積累,進而促使光合物質向籽粒運輸分配。

4 結 論

不同作物搭配與帶型配置顯著影響間作系統內胡麻盛花期光合性能,其中,8∶4胡麻間作玉米帶型可顯著提高胡麻光合性能,增強胡麻光合作用,使胡麻葉面積指數較單作顯著增加 54.7%,較其他間作處理平均增加42.9%;光合勢和凈同化率在現蕾期至盛花期較單作分別顯著提高50.8%和39.0%,較其它間作系統分別平均高出40.5%和9.8%;籽粒產量、生物產量和收獲指數較單作分別顯著提高51.1%、41.1%和 15.3%,較其他間作處理分別平均高出22.7%、 17.0%和7.1%。表明,8∶4胡麻間作玉米帶型可顯著改善胡麻冠層光合能力,提高葉面積指數、光合勢和凈同化率,進而增加胡麻生物產量,促進同化物轉化,增加籽粒產量,提高收獲指數,是試區比較適宜調整種植業結構的優化種植模式。