寬鰭鱲仔稚魚發(fā)育

石葉忠，朱雙全，潘月，申屠琰，馮彬彬，程鑫，張克鑫，朱衛(wèi)東，夏榮興，張玉明，竺俊全

（1.新昌縣養(yǎng)殖業(yè)技術(shù)推廣中心，浙江新昌 312500；2.寧波大學(xué)教育部應(yīng)用海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江寧波 315211；3.余姚市水產(chǎn)技術(shù)推廣中心，浙江余姚 315400；4.新昌榮欣水產(chǎn)養(yǎng)殖專業(yè)合作社，浙江新昌 312500）

仔稚魚發(fā)育是魚類繁殖生物學(xué)的重要研究內(nèi)容，有關(guān)鯉科魚類仔稚魚發(fā)育的研究已見在中華倒刺鲃Spinibarbus sinensis[1]、翹嘴紅鲌Erythroculter ilishaeformis[2]、馬口魚Opsariichthys bidens[3]、塔里木裂腹魚Schizothorax biddulphi[4]、長江鳡Elopichthys bambusa[5]、瓣結(jié)魚Tor brevifilis[6]、光唇魚Acrossocheilus fasciatus[7]及尖裸鯉Oxygymnocypris stewartii[8]等魚類中研究報(bào)道。對(duì)經(jīng)濟(jì)魚類仔稚魚發(fā)育過程及特征進(jìn)行研究，把握其發(fā)育規(guī)律及特點(diǎn)，可為人工育苗提供理論指導(dǎo)[9]。

寬鰭鱲Zacco platypus隸屬于鯉形目Cypriniformes、鯉科Cyprinidae、鱲屬Zacco，是一種小型溪流性經(jīng)濟(jì)魚類。目前，關(guān)于寬鰭鱲的研究已見繁殖生物學(xué)[10]、行為生物學(xué)[11-12]、生長特性[10,13]等方面。迄今為止，寬鰭鱲仔稚魚發(fā)育的研究未見報(bào)道。本研究經(jīng)干法授精及在人工培育條件下觀察了養(yǎng)殖寬鰭鱲仔稚魚發(fā)育過程及特征，旨在了解寬鰭鱲仔稚魚發(fā)育規(guī)律，為人工育苗生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2021 年7 月，從新昌縣榮欣水產(chǎn)養(yǎng)殖專業(yè)合作社養(yǎng)殖的寬鰭鱲中選取性成熟個(gè)體100 尾，雌魚體質(zhì)量10～20 g，雄魚體質(zhì)量20～30 g，雌雄比1：1。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 受精卵孵化及魚苗培育

對(duì)選取的性成熟寬鰭鱲進(jìn)行人工催產(chǎn)，通過干法人工授精獲得受精卵，在控溫、微流水、微充氣、遮光條件下進(jìn)行孵化[14]。仔魚孵出后，控制池水溫度26～27 ℃，在流水、充氣、遮光條件下進(jìn)行培育；仔魚開口后投喂蛋黃，2～3 d 后投喂黃粉蟲漿，7 d 后投喂甲魚粉料。培育過程中定時(shí)清污。孵化及培育用水均為潔凈淡水。

1.2.2 仔稚魚發(fā)育及生長測量

定期隨機(jī)取樣，每次取50 尾仔稚魚，在OLYMPUS CX31 顯微鏡和NTB-4B 體視顯微鏡(上海儀圓光學(xué)儀器有限公司)下觀察仔稚魚發(fā)育特征并拍照，測定各發(fā)育階段仔稚魚的全長(L)、卵黃囊長(Y)、眼徑(M)、體高(H)、頭長(E)、肛前長(D)、體重(W)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

式中：L2、L1、M2、M1、H2、H1、E2、E1、D2、D1分別為發(fā)育到時(shí)間t2和t1時(shí)的長度，mm。

用Excel 軟件處理仔、稚魚生長相關(guān)數(shù)據(jù)，以均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果

2.1 仔稚魚發(fā)育

在水溫26～27 ℃條件下，寬鰭鱲仔稚魚發(fā)育歷時(shí)25 d。早期仔魚從剛孵化至卵黃囊完全吸收，歷時(shí)5 d；晚期仔魚從卵黃囊完全吸收至各鰭條基本形成，歷時(shí)13 d；稚魚期歷時(shí)7 d。

2.1.1 早期仔魚

初孵仔魚全長為(5.29±0.14) mm，卵黃囊長為(4.01±0.18) mm，與頭部及尾部分離，前部呈橢圓形，后部為棒狀；心臟位于卵黃囊前方，由心房、心室和靜脈竇組成，心跳頻率加快，為160～170 min，內(nèi)部血液流動(dòng)比較明顯；肛門原基形成，尾椎骨斜向上(圖1：1，1-a，1-b)。孵化后12 h 仔魚全長(5.63±0.21) mm，卵黃囊變小，為(3.85±0.07) mm，出現(xiàn)5 對(duì)鰓弧，在耳石后方出現(xiàn)胸鰭原基(圖1：2，2-a，2-b)。孵化后24 h 仔魚全長(6.41±0.19) mm，卵黃囊長(3.76±0.11) mm，耳囊中出現(xiàn)弧狀半規(guī)管，心臟中血液流動(dòng)明顯(圖1：3，3-a，3-b)。孵化后36 h 仔魚全長(6.67±0.25) mm，卵黃囊前部變小，長(3.67±0.08) mm，眼中黑色素明顯增多，心臟中血液更加明顯(圖1：4，4-a，4-b)。孵化后48 h 仔魚全長(6.98±0.10) mm，卵黃囊前部進(jìn)一步變小，呈棒狀，眼中布滿黑色素，在軀體部與卵黃囊連接處出現(xiàn)一列枝狀黑色素(圖1：5，5-a，5-b)。孵化后60 h 仔魚全長(7.20±0.17) mm，卵黃囊前后粗細(xì)幾乎相同，胸鰭明顯，呈扇形，口裂明顯，軀體部與卵黃囊處枝狀黑色素增多，開始出現(xiàn)腸道(圖1：6，6-a，6-b)。孵化后72 h 仔魚全長(7.73±0.16) mm，耳囊中2 粒耳石前小后大，腸道更加明顯(圖1：7，7-a，7-b)。孵化后84 h 仔魚全長(7.98±0.15) mm，卵黃囊進(jìn)一步縮小，鰾開始出現(xiàn)，橢圓形，僅1 室，頭部及軀干部黑色素增多(圖1：8，8-a，8-b)，少數(shù)仔魚開始平游。孵化后96 h 仔魚全長(8.17±0.10) mm，背部開始出現(xiàn)皮膚，肛門與外界相通(圖1：9，9-a，9-b)，絕大多數(shù)仔魚能夠平游。孵化后108 h 仔魚全長(8.30±0.16) mm，卵黃囊繼續(xù)縮小，長為(2.06±0.09) mm。

圖1 寬鰭鱲仔稚魚發(fā)育Fig.1 The larval and juvenile development of Z.platypus

2.1.2 晚期仔魚

孵化后120 h 仔魚全長(8.38±0.18) mm，此時(shí)卵黃囊消失，營外源性營養(yǎng)，腸道內(nèi)充滿食物(圖2：10，10-a，10-b)。孵化后6 d 仔魚全長(8.48±0.23) mm，出現(xiàn)尾鰭鰭條8～9 根，黑色素明顯增大且分布繼續(xù)增多(圖2：11，11-a，11-b)。孵化后7 d 仔魚全長(8.89±0.25) mm，腸道蠕動(dòng)頻繁，其內(nèi)充滿食物，尾鰭鰭條數(shù)增至18～19 根(圖2：12，12-a，12-b)。孵化后11 d 仔魚全長(10.05±0.21) mm，吻部黑色素明顯增多，尾鰭鰭條開始出現(xiàn)黃色點(diǎn)狀色素(圖2：13，13-a，13-b)。孵化后14 d 仔魚全長(11.08±0.11) mm，開始出現(xiàn)二室鰾及背鰭(圖2：14，14-a，14-b)。孵化后15 d 仔魚全長(11.55±0.21) mm，背鰭鰭條為12 根，鰾明顯后室大于前室，開始出現(xiàn)臀鰭(圖2：15，15-a，15-b)。孵化后17 d 仔魚全長(12.48±0.16) mm，出現(xiàn)腹鰭，此時(shí)，各鰭基本發(fā)育完成(圖2：16，16-a，16-b)。

圖2 寬鰭鱲仔稚魚發(fā)育Fig.2 The larval and juvenile development of Z.platypus

2.1.3 稚魚

孵化后19 d 稚魚全長(13.28±0.13) mm，各鰭已發(fā)育完整，腹鰭之后的體側(cè)開始出現(xiàn)鱗片(圖2：17，17-a)，進(jìn)入稚魚期。孵化后25 d 稚魚全長(16.54±0.24) mm，全身鱗被，外部形態(tài)與成魚基本相似，進(jìn)入幼魚期。

2.2 仔、稚魚生長

對(duì)寬鰭鱲仔稚魚發(fā)育各階段的基本生長指標(biāo)測量結(jié)果如表1 所示。寬鰭鱲仔稚魚全長與日齡呈現(xiàn)顯著的線性關(guān)系(圖3)，線性方程為L=0.395 4t+5.997 8(R2=0.981 9)。寬鰭鱲初孵仔魚全長為(5.29±0.14) mm，經(jīng)25 d 生長后全長達(dá)(16.54±0.24)mm，平均全長絕對(duì)增長率為0.45 mm·d-1。對(duì)寬鰭鱲仔稚魚體質(zhì)量和體長進(jìn)行回歸分析，體質(zhì)量和體長滿足冪函數(shù)關(guān)系，所得冪函數(shù)方程為W=0.002 4L3.9114(R2=0.967 1)（圖4)。

表1 寬鰭鱲仔稚魚發(fā)育過程形態(tài)測量Tab.1 Morphological measurement during development of larval and juvenile Z.platypus

圖3 寬鰭鱲仔稚魚的生長Fig.3 The development of larval and juvenile Z.platypus

圖4 寬鰭鱲仔稚魚體質(zhì)量與體長關(guān)系Fig.4 The Mass relates to body length of larval and juvenile Z.platypus

寬鰭鱲仔稚魚發(fā)育各階段基本生長指標(biāo)增長率如表2 所示，各基本指標(biāo)中，全長、頭長、肛前長的絕對(duì)增長率及特殊增長率均在早期仔魚階段最高，晚期仔魚階段最低。體高絕對(duì)增長率及特殊增長率則在晚期仔魚階段最高。眼徑絕對(duì)增長率在早期仔魚階段與稚魚階段相同。

表2 寬鰭鱲仔稚魚各發(fā)育階段增長率Tab.2 Growth rate of larval and juvenile Z.platypus at different developmental stages

3 討論

研究表明，卵徑是決定初孵仔魚全長的重要因素，卵徑越大，初孵仔魚全長越長[15-16]。本研究中寬鰭鱲初孵仔魚全長為(5.29±0.14) mm，大于馬口魚(3.74±0.04) mm[3]及翹嘴紅鮊(4.10～4.67) mm[2]，小于光唇魚(7.61±0.15) mm[7]、扁吻魚(7.58±0.31) mm[17]及尖裸鯉(10.27±0.07) mm[8]。

早期仔魚主要由卵黃囊提供維持生命活動(dòng)的營養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)早期仔魚的生長起關(guān)鍵作用[18]。不同魚類卵黃囊耗盡時(shí)間存在差異，寬鰭鱲卵黃囊耗盡時(shí)間為5 d，馬口魚4.5 d[3]，翹嘴紅鮊為3.75 d[2]，光唇魚為7 d[7]，扁吻魚為9 d[17]，尖裸鯉為20 d[8]。本研究的寬鰭鱲卵徑大于馬口魚及翹嘴紅鮊，小于光唇魚、扁吻魚及尖裸鯉，表明卵黃囊耗盡時(shí)間與卵徑大小有關(guān)，卵徑越大，卵黃囊耗盡時(shí)間越長[19]。

魚類的體質(zhì)量和體長是判斷魚類在不同發(fā)育階段生長情況的2 個(gè)重要指標(biāo)[20]。體質(zhì)量與體長冪函數(shù)方程中的指數(shù)b能夠準(zhǔn)確反映魚類在各個(gè)階段體重和體長的變化情況。研究表明，b值大于3 時(shí)為體質(zhì)量增長速度快于體長增長速度的異速生長[21]。寬鰭鱲冪函數(shù)b值為3.911 4，說明寬鰭鱲仔稚魚生長特征為體質(zhì)量增長速度快于體長增長速度。這與大鱗鲃仔稚魚(b=3.346)22]、鳡仔稚魚(b=3.76)[23]、普安銀鯽仔稚魚(b=3.376 9)[24]、瓦氏黃顙魚仔稚魚(b=3.472 4)[25]等的生長特性相似。