光葉櫸種質(zhì)資源研究進展

陳 博 ，王 雅 ，張 峰 ，范繼紅 ，趙曉斌

（1.北京農(nóng)業(yè)職業(yè)學院 園藝系，北京 102442；2.北京農(nóng)學院 園林學院，北京 102206；3.北京市園林綠化規(guī)劃和資源監(jiān)測中心，北京 100029；4.嵩縣林業(yè)局，河南 洛陽 471400）

光葉櫸（Zelkova serrata）是榆科櫸屬珍貴喬木，國家二級重點保護野生植物，被列入《國家儲備林木樹種目錄》和《中國主要栽培珍貴樹種參考名錄》。其枝葉細密，姿態(tài)優(yōu)美。秋季葉片呈黃色、古銅色或紅色[1]，樹皮灰白色或灰褐色，當年生枝紫紅色或棕褐色[2]，具有很高的觀賞價值；壽命長、抗旱、抗F 和Cl 等有害氣體，病蟲害少，具有良好的生態(tài)適應性。光葉櫸分布范圍較廣，在我國從北至南均有分布，北起遼寧、陜西、甘肅等省，南至福建、臺灣、廣東等省，在日本、朝鮮、韓國等地也有光葉櫸的自然分布，且栽培應用研究較多[3]。我國光葉櫸研究起步較晚、基礎相對薄弱，20 世紀90年代開始對光葉櫸展開科學研究，研究方向主要集中在生理特性和適應性等方面。2016年起，在種子休眠、幼苗光合特性等生理特性深入研究的同時，光葉櫸苗木繁育栽培等相關研究逐步開展。目前，光葉櫸扦插、組培等無性繁殖技術仍存在一定困難[4-5]，主要依靠有性繁殖的方式擴繁和生產(chǎn)，但其種子發(fā)芽率低[6]、結實存在大小年現(xiàn)象[7]、自然繁衍速度慢，導致現(xiàn)存種源較少[2]。雖然個體植株間存在著豐富的遺傳變異，但是在北方園林綠化工程建設中往往缺少高質(zhì)量苗源，應用程度較低。因此，通過對光葉櫸種質(zhì)起源與分布、種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀和應用價值3 個方面進行系統(tǒng)總結，并在此基礎上提出研究方向和解決問題的思路，以期為保護光葉櫸珍稀種質(zhì)資源、推動優(yōu)良樹種在生態(tài)建設中應用提供指導和借鑒。

1 光葉櫸種質(zhì)的起源與分布

櫸屬植物是第三紀溫帶森林的孑遺成分，學者推測其演化的主要動力為第三世紀末期的喜馬拉雅造山運動及第四紀的冰川作用[8]。目前，全球櫸屬植物有6 個現(xiàn)存種，分布于歐亞大陸。光葉櫸主要分布在東亞的中國和日本，與我國特有種大葉櫸和大果櫸親緣關系密不可分[9]。光葉櫸在我國的分布范圍比較廣泛，北起遼寧、南至廣東等省[3]，長江流域為主要分布區(qū)，包括江蘇、安徽、湖北、湖南、四川、云南等省份，多散生于海拔700 m 以上的山地，喜光照良好、空氣濕潤的環(huán)境條件，在北方城市大連、北京等地也具有良好的長勢。張罡[10]的古樹名木資源調(diào)查結果顯示，位于大連旅順龍王塘水庫（日本占領旅順時期間建造）附近的櫻花園中，有全國樹齡最大的光葉櫸古樹；北京海淀區(qū)百望山天摩溝、北京植物園、中科院植物所北京植物園、雙秀公園，西城區(qū)陶然亭公園，房山區(qū)北京農(nóng)業(yè)職業(yè)學院彩林園引種栽植的光葉櫸均具有喜人的長勢。為了明確光葉櫸的適生環(huán)境，CAO 等[11]利用Maxent 技術模擬光葉櫸目前和未來的潛在分布，并確定在各種氣候變化情景下的分布變化。結果表明，秦嶺和淮河流域各省份的生境較適宜光葉櫸生長，云南、廣西和四川東部地區(qū)預計為光葉櫸的主要棲息地。

朝鮮半島和日本也有天然光葉櫸次生林分布[12]，其在日本被列為保護植物，深受國民重視。WADA[13]在1991年研究植物區(qū)系植被時發(fā)現(xiàn)，日本本州島廣泛分布著光葉櫸，成為烏鴉等鳥類棲息的重要場所；HYEON 等[14]研究韓國鄉(xiāng)村林木與農(nóng)業(yè)生物多樣性結果表明，41 種木本植物占據(jù)了鄉(xiāng)村樹林的上層，其中，光葉櫸的出現(xiàn)頻率最高（占204 個位點），是形成韓國自然植被冠層的主要物種之一。

2 光葉櫸種質(zhì)資源的科學研究現(xiàn)狀

2.1 形態(tài)特征

光葉櫸的形態(tài)特征如表1 所示。

表1 光葉櫸的形態(tài)特征Tab.1 Morphological characteristics of Zelkova serrata

光葉櫸樹高可達30 m；冬芽單生，圓錐狀卵形或圓錐狀球形；花期4月上旬，幼葉與花幾乎同時開放；果期9—11月[6]。光葉櫸葉色季相變化豐富，是重要的彩色葉景觀綠化樹種，春季新生幼葉為紫紅色、棕色或黃綠色，秋季葉片呈紅色、黃色或綠色。張敏等[15]利用在轉色期間呈紅色、黃色及綠色的光葉櫸優(yōu)選單株為試材，研究其秋季葉片呈色的關鍵原因。結果表明，最直接的原因是色素的成分和比例發(fā)生改變。含較多花青素的葉片呈現(xiàn)紅色，含較多類胡蘿素的葉片呈現(xiàn)黃色。光葉櫸在樹形，花、葉、果等結構以及葉色、干色和枝色等方面都具有顯著的特征。筆者參考《中國植物志》[16]中對光葉櫸的描述和金曉玲等[17]的觀測結果，對以上特征進行列表闡釋，并輔以拍攝的照片展示（表1）。

2.2 生理生態(tài)特性

2.2.1 生長特性 宋春明等[18]對光葉櫸生長規(guī)律的研究表明，光葉櫸幼苗年生長符合“快—慢—快—慢”的生長規(guī)律，播種后55～70 d 為光葉櫸幼苗快速生長時期，71～115 d 幼苗生長速度開始減慢，116～160 d 幼苗達到生長旺盛期，凈生長量最高，之后1年生幼苗進入生長緩慢期。成年光葉櫸胸徑年平均生長量為0.35～0.97 cm，前10 a 中光葉櫸苗木生長速度較快，10 a 后的光葉櫸生長速度穩(wěn)定在0.40 cm/hm2左右。水肥、光照、種植密度等環(huán)境條件對光葉櫸的生長也具有重要的影響。YANG等[19]分析了施肥對光葉櫸樹苗早期生長的影響，結果表明，固體復合肥施用量為43.2 kg/hm2N+57.6 kg/hm2P+14.4 kg/hm2K 時，對光葉櫸幼苗生長量提高顯著。NAM 等[20]分析了幼苗齡和種植密度對光葉櫸早期生長特性的影響，研究設置2 種不同的種植密度即3000、5000 棵/hm2，植物材料包括1年生和2年生的幼苗。結果顯示，不同樹齡的苗木適宜的種植密度不同，5000 棵/hm2的種植密度可提高2年生苗木的生長性能。TANABE 等[21]研究表明，光葉櫸初始種植密度過大（株行距1.10 m×1.10 m）時，植株間競爭激烈，對株高和胸徑的增長具有不利的影響。朱凌駿等[22]在菌根真菌對光葉櫸光合特性的影響試驗中發(fā)現(xiàn)，接種菌根真菌能有效地增加苗高和地徑。

2.2.2 光合特性 植物通過光合作用實現(xiàn)自身營養(yǎng)補給，并發(fā)揮固碳釋氧和降溫增濕等生態(tài)作用，對改善城市環(huán)境質(zhì)量具有重要意義[23]。CHEN等[24]測量了每個月光葉櫸的氣體交換參數(shù)和葉面積指數(shù)，來估算碳同化率。結果表明，氣體交換受到蒸氣壓差和溫度的顯著影響，特別是在夏季，光合速率和碳同化均降低。夏季白天同化率較低，夜間呼吸率較高，導致光葉櫸同化率降低43%。但是夏季日照時間長，上午和傍晚的光合能力較強，能夠提高光葉櫸的固碳釋氧能力[23]。植物葉片光飽和點與光補償點的高低反映了植物對光照強度的需求及植物光強利用范圍，光葉櫸為弱陽性植物，其光飽和點在700～900 μmol/（m2·s），不喜強光；光葉櫸的光合速率與胞間CO2濃度和大氣CO2濃度呈顯著負相關，與蒸騰速率和光合有效輻射呈顯著正相關[23]。有研究表明，菌根真菌能夠提高光葉櫸的氣孔導度和蒸騰速率，進而有效地提高光葉櫸的凈光合速率[22]。

2.2.3 抗逆性 光葉櫸具有較強的抗寒能力，能夠適應北京干旱、寒冷的冬季。引種在北京延慶媯河橋附近的光葉櫸，冬季通過樹干纏無紡布等簡單防護即可安全過冬。栽植于北京植物園后沙澗苗圃的8年生、5年生、3年生光葉櫸，除第1年冬季需做簡單的防寒措施外，后續(xù)冬季無需防寒保護可安全越冬[1]。光葉櫸還具有很強的耐水濕能力。樊菲菲等[25]通過模擬試驗，研究分析了光葉櫸在根淹、半淹、近全淹及正常水分管理下的生長和生理指標變化，結果表明，排澇14 d 后，近全淹的光葉櫸幼苗各項生理指標雖受到很強的抑制，但植株仍具有生命力和萌芽力，表現(xiàn)出較強的耐淹性與恢復能力。有研究認為，光葉櫸在種子萌發(fā)階段對NaCl 脅迫敏感，當NaCl 濃度高于0.20%時，萌發(fā)后的幼苗生長緩慢、葉片卷曲[26]。韓浩章等[27]利用盆栽試驗，檢測鹽堿脅迫處理對櫸樹幼苗生理特性的影響，結果表明，低濃度鹽堿脅迫能夠促進光葉櫸幼苗地上部生長發(fā)育，提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性，抗鹽堿脅迫的能力增強；高濃度鹽堿脅迫使得光葉櫸幼苗的地上部生長發(fā)育和光合作用受到抑制；光葉櫸幼苗生長期能耐受的鹽堿脅迫閾值在150～200 mmol/L。

萬欣等[28]研究各樹種根系對土壤抗剪切力，結果表明，光葉櫸根系土壤的抗剪切能力較好，最大可達到60 kPa。王松杰等[29]研究分析了光葉櫸在4 個酸雨梯度下的氣體交換參數(shù)、葉綠體含量和抗氧化酶活性等指標的變化規(guī)律。結果表明，光葉櫸葉片在pH 值4.5 時，Pn 值最大、抗氧化酶活性高、受到的傷害小，結合我國東部地區(qū)降水的pH 值多在4.5 左右的實際情況，初步認為光葉櫸可以作為華東園林綠化或街道樹種進行培植和應用。

2.3 繁育與栽培技術

2.3.1 繁育技術 繁育技術是光葉櫸研究的重點和難點。目前，光葉櫸生產(chǎn)上常用的繁殖方式為種子繁殖[30]，但是種子繁殖后代個體差異大，良莠不齊，需要篩選后定植推廣。另外，光葉櫸的種子空殼率高、發(fā)芽率低、大小年結實現(xiàn)象明顯[6]，播種繁殖在母株選擇、播種時間和種子處理等方面存在著關鍵的技術要點，直接影響種子的發(fā)芽率。關于同屬的大葉櫸（Zelkova schneideriana）播種繁殖研究的報道較多，而關于光葉櫸的研究較少，可參照大葉櫸播種育苗方法進行光葉櫸繁育技術試驗（表2）。沈建軍等[31]研究表明，采用沙藏處理種子，春播發(fā)芽率能提高至61.67%。冬播的種子不需要處理直接播種，從出芽整齊程度來看，冬播優(yōu)于春播[32]。光葉櫸常采用的無性繁殖方式為扦插繁殖，插穗宜選用直徑為0.5～1.0 cm 的枝條[2]，切口浸泡生根劑，在春季扦插，生根率較高[2]，具體適宜的扦插條件如表2 所示。嫁接繁殖技術也是稀有珍貴樹種和瀕危樹種的種質(zhì)資源收集、保存以及良種繁育的重要手段[33]。占邦慈[34]和李淑琴[35]研究結果顯示，以白榆實生苗做砧木進行枝接，成活率高達80%以上。但在實際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，此種嫁接方式容易出現(xiàn)假親和現(xiàn)象，最終成活率極低，因而，光葉櫸嫁接砧木的選擇仍是未來重點的研究方向。

表2 光葉櫸繁育方法與特點Tab.2 Breeding methods and characteristics of Zelkova serrata

2.3.2 栽培技術 王金華等[37]介紹了光葉櫸苗木的培育技術。光葉櫸適合栽種于土層深厚、土壤肥沃、排水良好的地塊。移植3 cm 以下的小苗可采用裸根苗，起挖時注意保護根系，多留須根。一般在秋季落葉后或早春萌芽前，于陰雨天進行栽植。初植當年生小苗的種植密度宜為1 m×1 m；當苗木胸徑長到2～3 cm 時，及時進行隔株移植；3～5 cm 大苗按3 m×3 m 密度栽植，大規(guī)格苗木可按6 m×6 m 的密度栽植，等邊三角形排列。光葉櫸樹苗存在二叉分枝現(xiàn)象，應在苗期進行修剪，蓄好主干枝，使樹干能通直生長[32]。

2.4 遺傳育種

2.4.1 遺傳特性分析 何平等[38]分析了我國3 種櫸屬植物的染色體核型，結果顯示，光葉櫸的染色體數(shù)目為2n=28。核型公式為2n=2x=28=26m+2sm。除第8 對為sm 染色體外，其余13 對均為m染色體，染色體組相對長度變化為10.21～4.87。ZHAO 等[39]率先研究出光葉櫸全葉綠體基因組，在光葉櫸的葉綠體基因中鑒定出103 個獨特基因，其中，88 個為單拷貝基因，15 個在IR 區(qū)重復。并且還利用榆科的8 個完整質(zhì)體進行了最大似然系統(tǒng)發(fā)育分析，證實了光葉櫸與醉翁榆和瑯琊榆之間的親緣關系。PRASETYO 等[40]通過方差分析發(fā)現(xiàn)，在櫸樹雜交育種方案中母本的選擇對木纖維長度、纖維壁厚度等木材指標具有重要的改善作用。

2.4.2 國內(nèi)育種現(xiàn)狀 光葉櫸的分布范圍雖然廣，但由于長期以來資源保護和開發(fā)不力，國內(nèi)天然林多呈散生狀態(tài)。野生大樹資源破壞嚴重，一些優(yōu)良的遺傳基因已丟失[3]。因繁育技術不夠成熟，種苗生產(chǎn)多為播種繁殖，優(yōu)株選育跟不上銷售的步伐，導致造林用苗良莠不齊；采種母株質(zhì)量未得到保證，育苗過程形成了負向選擇，后代的遺傳品質(zhì)不斷下降；我國自主培育優(yōu)良品種的意識不強，過多依賴山苗和國外進口品種，缺乏自主知識產(chǎn)權的園藝品種，導致優(yōu)良苗木價格昂貴。

2.4.3 遺傳改良潛力 我國擁有豐富的光葉櫸野生資源，為園藝品種選育提供了良好的保障。自然生長的光葉櫸形態(tài)變異多樣，如樹冠分枝有斜上、平展、下垂等類型；樹皮有灰白色、褐灰色、青綠色，光滑和剝落等情況；秋色葉有紅色、橘黃色、黃色、綠色等。日本、美國等國家在光葉櫸園藝品種選育方面歷史悠久，已選出綠瓶櫸等40 多個園藝品種[41]。我國從業(yè)人員需要不斷發(fā)掘和利用國內(nèi)豐富的本土資源，借鑒國外先進的育種技術，逐漸培育出具有自主知識產(chǎn)權的光葉櫸園藝品種，進而選育出受市場歡迎的良種。

3 光葉櫸的園林應用

光葉櫸根系發(fā)達且能深入到下層固土，能有效地改善土壤性能和培肥地力[42]；抵抗煙塵和有害氣體的能力較強，可作為空氣中氧化物和二氧化硫濃度是否超標的指示植物[4]。同時，光葉櫸樹體高大、枝細葉茂、秋色葉絢麗，觀賞價值高；“櫸”與“舉”諧音且櫸樹壽命長，常象征長壽和福澤，文化寓意好。基于光葉櫸的生態(tài)、觀賞和文化三重價值，園林綠化中應用十分廣泛，在公園、庭院、城市街道等場所均適合栽植。據(jù)明萬歷年間浙江《秀水志》記載，當時櫸樹已是嘉興府農(nóng)舍的主要庭蔭木[43]。近現(xiàn)代城市建設中，人們常以櫸樹來命名，香港建設了“櫸樹街”、青島建成了“櫸林公園”、日本崎玉市中心鐵路場遺址上建造“櫸樹廣場”[40]。光葉櫸既可以成為焦點景觀獨木成景，也可以叢植或片植形成風景林。日本著名的代代木公園中種植著近千株光葉櫸，形成了優(yōu)美的景觀生態(tài)群落；美國華盛頓越戰(zhàn)紀念公園種植的櫸樹‘綠花瓶’片林。另外，光葉櫸具有易成活、側枝萌發(fā)能力強、可塑性強等特點，截干后易形成大量的側枝，也是制作盆景的優(yōu)良植物材料。

4 展望

綜上所述，圍繞光葉櫸的起源與分布、形態(tài)特征、生理生態(tài)特性、繁育與栽培技術、遺傳育種和園林應用等方面，系統(tǒng)分析相關文獻內(nèi)容、理清研究脈絡。廣大科研人員對光葉櫸多年的研究和實踐，已經(jīng)在生理生態(tài)特性、育苗育種等方面取得了一定的成果，但結合當前研究和應用現(xiàn)狀分析發(fā)現(xiàn)，光葉櫸的繁育技術不夠成熟、遺傳育種相對滯后是制約其在國內(nèi)市場應用和推廣的重要因素，今后應該在以下方面加強研究和投入：第一，推動光葉櫸自然繁衍機制研究[44]。針對自然條件下光葉櫸實生苗較少的現(xiàn)象，加強對種子敗育原因、發(fā)芽機制和幼苗生長動態(tài)變化的研究，找出種群更新的主要限制因子，進一步開展對光葉櫸群落的演替機制研究，維持自然群落的穩(wěn)定性。第二，加強光葉櫸種質(zhì)資源收集與保護。種質(zhì)資源是培育植物新品種的物質(zhì)基礎，只有摸清家底、查清資源，才能客觀地認識育種條件和潛力。因此，要多開展野外調(diào)查，收集優(yōu)良種質(zhì)資源，建立種質(zhì)資源圃，深入挖掘優(yōu)良種質(zhì)基因，為開展新品種選育奠定基礎。第三，強化光葉櫸育種研究。在種質(zhì)資源廣泛收集的基礎上，常規(guī)良種選育結合誘變育種、基因工程育種等新的育種方法，培育出適用于生態(tài)、景觀、用材等不同用途的優(yōu)質(zhì)資源庫。從分子水平上探討種質(zhì)資源的分類及其遺傳多樣性，為光葉櫸種質(zhì)資源的長遠保存、科學評價和鑒定，以及核心種質(zhì)的構建等研究提供理論依據(jù)。第四，提高光葉櫸無性繁殖技術。有關光葉櫸扦插、壓條、嫁接等無性繁殖的研究成果已有報道，但是繁育技術不夠成熟、繁殖效率有待提高、缺少標準化，在為生產(chǎn)應用提供良種壯苗方面還存在缺口。應該繼續(xù)攻克扦插和嫁接等技術難點，并形成不同等級的技術標準，同時，探索組培快繁和人工種子等更快速有效的繁殖技術，為良種培育和高品質(zhì)苗木大規(guī)模生產(chǎn)和應用創(chuàng)造條件。