蠶豆亞有限生長型新種質的發現與鑒定

周仙莉 滕長才 鄭棟 劉玉皎

摘要：蠶豆是重要的生物固氮和植物蛋白源作物，在改良土壤培肥地力、改善溫帶農業區持續蛋白生產方面尤為重要。然而，蠶豆品種的無限生長習性是導致機械化程度低的主因之一，極大地制約了蠶豆的規?；N植。為了探討亞有限型在蠶豆育種中的應用及其對合理株型矮化育種研究的推動作用，通過查閱相關文獻和多年的選擇鑒定，對亞有限生長型新種質的發現過程和主要特征進行了總結歸納。對3個具有不同生長習性的種質與青蠶17號×RF25 F2分離群體主要農藝性狀的表現差異進行了分析。結果表明，在F2群體中，亞有限型在開花層數、株高、結莢層數上與有限、無限型均存在顯著差異，無限型與亞有限型的單株莢數、單株粒數、單株產量差異不顯著，二者均顯著高于有限型。說明亞有限生長習性蠶豆在品種改良后，能兼顧產量與機械化收獲，在生產中應用優勢更明顯。

關鍵詞：蠶豆；矮化育種；合理株型；亞有限生長習性

中圖分類號：S529? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2023）06-0515-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.06.006

Discovery and Identification of New Germplasm in Vicia faba with

Semi-determinate Growth Habit

ZHOU Xianli 1， TENG Changcai 1， 2， ZHENG Dong 1， LIU Yujiao 2

（1. Academy of Agricultural and Forestry Science， Qinghai University， Xining Qinghai 810016， China; 2. Qinghai University

State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture， Xining Qinghai 810016， China）

Abstract： Vicia faba L. is an important biological nitrogen fixation and plant protein source crop. It is critical in improving soil fertility and sustainable protein production in temperate agricultural areas. The indeterminate growth habit of Vicia faba varieties is one of the major reasons for the low level of mechanization， which greatly restricts the large-scale cultivation of Vicia faba. In order to elucidate the application value of semi-determinate type in Vicia faba breeding and to promote research on dwarf breeding of ideotype in Vicia faba， this paper summarized the discovery process and main characteristics of the new germplasm with semi-determinate growth habit. Three Germplasms with different growth habits and a Qingcan 17×RF 25 F2 segregating population were used to analyze the main agronomic traits. Significant differences in the number of flowering layers， plant height， and number of podding layers between three growth habits were detected， while no significant differences in the number of pods per plant， seed number per plant， and yield per plant between the indeterminate growth habit and the semi-determinate growth habit in F2 population were found， and they were significantly higher than those of the determinate growth type. Therefore， semi-determinate growth habit of Vicia faba can benefit both yield and mechanized harvesting， its promotion and application values in production are obvious.

Key words： Vicia faba L.; Dwarf breeding; Ideotype; Semi-determinate growth habit

蠶豆是豆科巢菜屬一年生或越年生作物，具有養人、養地、養畜的“三養”功能。蠶豆又是第四大冷季豆類作物，與其他豆類作物相比，可以適應不同的氣候和土壤條件，在中國、埃塞俄比亞、澳大利亞、英國、摩洛哥等國家廣泛種植［1 ］。據FAO統計，2020年世界蠶豆種植總面積為267.2萬 hm2，總產量為566.9萬 t。中國蠶豆種植面積和總產量均居世界首位，分別占世界的30.95%與30.41%。蠶豆營養豐富，因其蛋白含量高、氨基酸均衡及固氮能力強［2 - 3 ］，在優化植物蛋白供應、豐富豆類蔬菜、保障區域飼草（料）、改良土壤結構和培肥地力方面發揮著重要作用，同時具有一定的藥用和保健作用，市場前景較廣［4 - 7 ］。適度增加蠶豆生產規模有利于統籌化肥減量與區域糧食安全，然而，蠶豆種植面積受勞動投入多、生產效率低而下降，導致供需差距較大［8 ］。

蠶豆生長習性與產量以及株型、莢分布、倒伏性、熟性等機械化收獲指標密切相關。蠶豆的生長習性分為無限生長與有限生長［9 - 10 ］。目前，主栽蠶豆品種所具有的無限生長習性導致營養生長與生殖生長并進期過長，影響了產量的進一步提高，結莢分散，成熟不一致，限制了機械化收割，最終限制了生產效率的進一步提高，以及生產成本增加，直接制約著蠶豆的規?；N植［11 ］。有限型蠶豆具有的頂生花序、結莢集中、成熟期一致特性［12 ］，是期望新品種所具備的優良特性，有助于促進蠶豆的規?；a，節本增效。然而，有限型蠶豆由于開花與結莢層數的限制，增產潛力有限。亞有限型蠶豆品種頂生花序，能有效抑制頂端優勢，成熟期相對一致，適應機械化收獲。相對于有限型品種，其株高適中、株型緊湊、不易倒伏，同時開花和結莢層數較多，具有增產潛力。有限型、亞有限型相對于無限型較為早熟，將亞有限基因型導入抗旱品種中，也可擴大蠶豆在高寒農牧區的種植規模。以亞有限生長習性作為品種改良目標，統籌產量與機械化生產，塑造理想株型，培育既高產又能夠適應機械化收獲的優良品種，對于蠶豆生產節本增效、適度擴大生產規模，充分發揮其在輪作體系構建中的土壤改良作用和發揮其植物蛋白源作用具有重要借鑒意義。

1? ?蠶豆亞有限生長型新種質的發現

2004年，青海大學農林科學院豆類研究團隊在國際干旱地區農業研究中心（ICARDA， The International Center for Agricultural Research in the Dry Areas）資源圃的試驗中，篩選出一批蠶豆有限生長型種質。在對這些資源持續鑒定篩選中過程中，于2010年發現一單株與傳統無限型、有限型均有顯著差異，且國內無相關標準，或將其與有限型歸為同一類［9 - 10， 13 ］。經過多年的鑒定篩選，發現亞有限生長習性能夠穩定遺傳，并形成了多個品系。該類種質植株頂生花序，大部分頂端花序畸形，無結莢能力；開花層數多為6～12層，分枝數多為1～3個，結莢主要集中在中下部。株高高于有限生長型，株型緊湊。參考大豆莖生長習性的分類［14 ］，將此類種質的生長習性命名為亞有限生長。經過多年的選擇鑒定，發現亞有限生長習性能夠穩定遺傳。2020年，將亞有限型種質RF25種植于云南，發現其主要特征未發生變化，說明亞有限生長習性在不同環境中表現穩定。

2? ?亞有限生長習性與無限、有限生長習性的比較

通過對不同生長習性的種質進行多年的觀測，總結了3類蠶豆生長習性的主要特征（表1、圖1）。無限生長型植株頂端始終分化為葉片，在肥水充足的條件下生育期延長，具有較大的增產潛力；有限型和亞有限型植株在發育到一定階段后，其頂端均會轉變為花序，有效地抑制了頂端優勢，但亞有限型頂端花序多畸形敗育。有限型與亞有限型生育期均較短，較為早熟，成熟期一致且結莢集中。

亞有限型在株型上與無限型相似，這也是其與有限型的主要區別。有限型與亞有限型的區別主要在開花和結莢層數、結莢部位、分枝數等方面，亞有限型開花層數較多（6層及以上），結莢多集中在中下部，分枝數少；有限型開花（≤5層）和結莢層數（3～5層）較少，集中在上部，尤其是植株頂端，分枝數較多。

3? ?不同生長習性種質的主要特征及農藝性狀表現

3.1? ?主要特征觀測

在網棚隔離田間栽培條件下，于2022年5 — 8月對青蠶17號（無限型）、RF22（亞有限型）、青蠶16號（有限型）主要農藝性狀進行觀測，結果見表2。開花層數、株高、結莢層數、單株莢數、單株粒數、單層莢數和單株產量等性狀均以青蠶17號最大，RF22次之，青蠶16號最小。其中開花層數、株高、結莢層數、單株莢數、單株粒數品種間差異顯著；單層莢數青蠶17號與RF22差異不顯著，與青蠶16號差異顯著；單株產量青蠶16號與RF22差異不顯著，與青蠶17號差異顯著。分枝數、有效分枝數、百粒重均以青蠶16號最大，青蠶17號次之，RF22最小。分枝數和百粒重青蠶17號與RF22差異不顯著，均與青蠶16號差異顯著。有效分枝數品種間差異不顯著，可能是由于在網棚隔離條件下通風性較差，有限生長型部分分枝上的花序未發育成有效莢。

3.2? ?F2群體的主要農藝性狀表現

2019年在網棚隔離條件下種植青蠶17號×RF25（亞有限型）F2群體，田間管理按常規進行，對群體內單株主要農藝性狀進行觀測，結果見表3。結果表明，在無限型品種與亞有限型種質雜交產生的F2群體中，出現了無限型、有限型、亞有限型3類生長習性的分離。

開花層數、株高、結莢層數、單株莢數、單株粒數、單株產量和百粒重等性狀的均值均以無限型最大，亞有限型次之，有限型最小。無限型、亞有限型、有限型之間的開花層數、株高、結莢層數差異顯著；無限型、亞有限型的單株莢數、單株粒數、單株產量差異不顯著，與有限型的單株莢數、單株粒數、單株產量差異顯著。百粒重無限型與亞有限型差異不顯著，與有限型差異顯著。分枝數有限型最大，亞有限型次之，無限型最小。有效分枝數亞有限型最大，有限型次之，無限型最小。分枝數和有效分枝數有限型與亞有限型差異不顯著，與無限型差異顯著。有限型與亞有限型分枝數分別為2.92、2.86個，較無限型略高；有限型分枝數變幅最大，為1.00～10.00個，有效分枝數為1.00～7.00個。

有限型的開花層數、株高、結莢層數、單層莢數、單株莢數、單株粒數、單株產量7個性狀的標準差最小，開花層數的變幅最小。百粒重有限型的變異系數高于無限、亞有限型。在F2群體中，單株莢數、單株粒數、單株產量3個產量相關性狀亞有限型顯著高于有限型，說明亞有限型相對于有限型的增產潛力大，有利于選育相對高產的亞有限型優良品種。

4? ?亞有限生長型蠶豆種質的研究利用展望

生長習性是豆科作物重要的馴化特征，在形態特征、生態適應性育種研究中尤為重要［15 ］。Specht等［16 ］和Zhang等［17 ］ 的研究表明，莖生長習性影響株高、花期、花和莢的空間分布、節點產量、成熟期、水分利用效率、環境適應性，并最終影響產量。亞有限生長習性類似于谷物“綠色革命”的半矮稈性狀。亞有限型大豆的產量幾乎與無限型品系相等，優于有限型品系［18 - 20 ］。鷹嘴豆的亞有限型抗倒伏，其產量潛力也與無限型相似，對蠶豆亞有限生長習性研究也得出了類似的結果。我們分析發現，亞有限型與無限型單株在單株莢數、單株粒數、單株產量、百粒重4個性狀上不存在顯著差異，說明以亞有限生長習性為選育與改良目標，在適應機械化收獲的同時可以兼顧產量。亞有限型蠶豆品種在改良后，可抑制蠶豆無限生長，促進豐產和成熟一致、結莢相對集中，在生產中應用優勢更明顯。因而，對亞有限生長習性遺傳及相關基因表達調控模式進行研究具有迫切性。

Bernard［14 ］和Liu等［21 ］發現，大豆亞有限生長習性受2對核基因（Dt1、Dt2）控制，2對基因間存在隱性上位作用。大豆Dt1基因與擬南芥TFL1基因同源，編碼GmTFL1b蛋白，被定位于GLL連鎖群（19 號染色體）上的Sat_099和Satt229標記間［22 - 25 ］。Dt2基因是AP1/SQUA亞家族的一個顯性MADS域因子，通過Dt2蛋白Keratin（K）-box功能域與GmSOC1蛋白相互作用，從而抑制Dt1在莖尖分生組織中表達，促進莖尖分生組織向生殖生長轉化，進而促進無限型大豆向亞有限型的轉變［26 ］。Hegde［27 ］發現，鷹嘴豆的莖生長習性由2個具有顯性上位性的基因控制，無限型基因型為（Dt1_Dt2_或Dt1_dt2dt2），亞有限型為（dt1dt1Dt2_），有限生長型基因型為（dt1dt1dt2dt2），為在早期區分鷹嘴豆無限型與亞有限型，鑒定了3個與Dt1基因座有關的SSR標記（TA42、Ca_GPSSR00560、H3DO5）。以上結果可為研究蠶豆亞有限生長習性相關基因提供借鑒。我們前期以蠶豆無限生長習性品種（青蠶17號）與亞有限生長習性品系（RF25、RF22）雜交構建了F2和F2∶3群體，遺傳規律分析表明，蠶豆亞有限生長習性由2 對隱性核基因控制，控制生長習性的2對基因間存在顯性上位效應，并初步定位了2 個與生長習性相關的基因，其遺傳規律與大豆、鷹嘴豆不同，相關基因及其調控機制有待進一步研究［11 ］。

目前，利用亞有限型種質與其他品種/種質（羊眼豆、沙珠玉紫蠶豆、LF18、VF系列菜用品系、通蠶鮮7號、GF96等）進行雜交，將亞有限生長習性基因型導入不同的品種中，主要以亞有限+（早熟、抗病、圓粒、小粒、紫皮、菜用）等性狀為選育與改良目標。在亞有限型品種選育、改良過程中，發現至少在F2世代及以上、植株開花末期才能對亞有限生長型進行選擇，所需群體較大，選擇效率較低。通過分子育種可以有效提高蠶豆育種效率，縮短育種年限［19， 28 ］。在發掘蠶豆亞有限生長習性相關基因后，需進一步利用基因全長序列及側翼序列，開發與亞有限生長習性共分離或緊密連鎖的分子標記，以期為利用分子標記輔助選育亞有限型優良蠶豆品種及創制優異種質提供依據。

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收稿日期：2023 - 04 - 03

基金項目：國家現代農業產業技術體系專項（CARS-08）。

作者簡介：周仙莉（1995 — ），女，山東濟寧人，博士在讀，研究方向為蠶豆種質資源研究與利用。Email： 18797001590@163.com。

通信作者：劉玉皎（1974 — ），男，青?；ブ?，研究員，研究方向為蠶豆遺傳育種。Email： 13997058356@163.com。