閆星全 格根圖王志軍 趙牧其爾 孫鵬波
(內蒙古農業大學草原與資源環境學院農業農村部飼草栽培、加工與高效利用重點實驗室,內蒙古 呼和浩特 010019)
我國北方地區飼草收獲季節正值雨季,飼草在貯藏過程中極易發生霉變,產生有毒代謝產物。目前,在食品、飼料及其制備的產品中已發現300~400 種霉菌毒素[1-2]。干草在加工貯藏過程中會為霉菌的生長繁殖創造有利的條件,產生大量霉菌毒素,污染和破壞干草的營養價值[3-5]。赭曲霉毒素、黃曲霉毒素以及嘔吐毒素等霉菌毒素會對火雞、魚、猴子、老鼠、鴨和豬等動物的器官造成損傷,降低動物的采食量和生長性能[6-9]。此外,霉菌毒素在動物體內不易降解,毒素通過食物鏈對家畜以及人類的生命健康產生危害[10-13]。因此,在調制加工干草時噴施防霉劑對提高飼草的營養品質、保護家畜和人類的健康安全具有重要意義。
與化學防霉劑相比,植物精油抑菌效果更好,更安全,對飼料和環境無污染,能夠在一定程度上提高飼草的適口性[14]。因此,本文綜述了植物精油的種類、有效抑菌成分、抑菌機理及其在干草防霉中的應用,為植物精油在飼草防霉中的進一步利用提供參考。
1.1.1 安全、無毒性
目前的化學防霉劑以有機酸及其鹽類為主。化學防腐劑的防霉效果較好,但副作用大。大部分化學防霉劑會在動物體內殘留,對動物機體產生不利影響,甚至引發生態環境問題[15]。植物精油作為天然防霉劑,具有溶性好、抑菌效果強、不易產生耐藥性,對家畜和人類不會致畸、致癌、致突變[16]。大多數植物精油進入人和家畜體內可被分解,對腸道菌群不會造成負面影響[17]。
1.1.2 提高家畜的生長性能
大多化學防霉劑具有刺激性氣味,噴施后可降低飼草料的適口性。植物精油中的揮發性成分具有芳香氣味,在飼草料中添加可改善飼草料的氣味,提高家畜采食量,促進家畜生長[18]。Zhai 等[19]研究發現,在保育豬日糧中添加苯甲酸和植物精油能夠調節腸道微生物群,提高豬的采食率和生長性能。Liu等[20]研究發現,植物精油可以提高飼料轉化率和犢牛平均日增重,降低腹瀉率。
1.1.3 提高家畜的抗氧化、免疫性能
植物精油可以增強動物的抗氧化能力,提高免疫力,對動物的炎癥具有良好的治療效果[21]。研究表明,植物精油可以增強犢牛的機體免疫力,緩解由炎癥引起的免疫應激[19]。érica 等[22]研究表明,植物精油可以減少動物體內活性氧含量,降低促炎細胞因子核因子kB(NF-Kb)的表達量,達到消炎的作用。
1.1.4 降解霉菌毒素
植物精油可以抑制霉菌等有害微生物的生長繁殖,降解霉菌毒素。周英煥等[23]研究發現,植物精油對玉米赤霉烯酮具有明顯的降解效果。研究表明,竹芋精油對赭曲霉毒素的降解具有顯著效果,在含有赭曲霉毒素的可可粉中添加1 000 mg/kg 的竹芋精油時,降解率可達90%[24]。
植物精油主要通過超聲波萃取法、水蒸氣蒸餾法以及超臨界CO2萃取法、壓榨法、有機溶劑萃取法等從植物的根、莖、葉、花、果實、種子、樹脂、樹皮等部位中提取制備[25-27]。植物精油的化學組成復雜,但起抑菌作用的化學成分僅有少數幾種,主要是萜類化合物、芳香族化合物、脂肪族化合物以及含氮含硫類化合物[28]。萜類化合物和芳香族化合物占多數,如檸檬烯、香芹酮、百里香酚、肉桂醛、丁香酚、香豆素等化合物;脂肪族化合物和含氮含硫類化合物相對較少,如傘花烴、大蒜素和辣根素等化合物。
呂好新等[29]研究植物精油在發霉花生中的抑菌效果,發現肉桂-山蒼子復合精油對黑曲霉抑菌效果明顯。潘小軍等[30]研究表明,牛至精油、桂皮精油以及丁香精油對青霉菌具有良好的抑制效果。Xing 等[31]研究發現,天然肉桂醛精油對霉菌的抑制效果最好。植物精油中常見的13 種有效抑菌成分、來源以及抑菌種類見表1。

表1 常見植物精油種類、有效抑菌成分、來源及抑菌特性
植物精油的抑菌機理主要有4 個方面[48]。第一,破壞霉菌菌絲和孢子結構;第二,抑制霉菌細胞線粒體功能和酶的活性,影響能量代謝;第三,影響細胞內DNA 的表達,使相關蛋白質合成受阻;第四,破壞霉菌的細胞膜、細胞壁。
1.3.1 植物精油對霉菌菌絲和孢子結構的影響
董紅平等[43]研究發現,肉桂精油對番茄灰霉病菌的菌絲生長及孢子萌發具有抑制作用,對二者的抑制濃度(EC50)分別為272.17、196.01 mg/L。李敏[38]研究發現,百里香酚能夠抑制西瓜枯萎病菌菌絲和孢子的生長。李楊蘋等[44]研究發現,丁香精油和肉桂精油對香莢蘭根腐病尖鐮孢菌的孢子萌發和菌絲生長具有顯著抑制作用,抑制率分別為99.74%、100.00%。
1.3.2 植物精油對霉菌能量代謝的影響
Knobloch 等[49]研究發現,萜類化合物濃度為5×10-3mol/L 時,植物精油對還原型輔酶、丁二酸脫氫酶的活性、呼吸電子傳遞、微生物能量代謝等生理生化反應具有較強的抑制作用。Chen 等[50]研究發現,黑胡椒氯仿提取物的活性成分能夠與糖酵解酶相互作用,阻礙和破壞細胞代謝。
1.3.3 植物精油對DNA 表達的影響
植物精油可以阻礙核酸的合成和表達,抑制微生物的生長繁殖。胡心怡等[51]研究發現,百里香酚和肉桂醛干擾單核細胞增生李斯特氏菌的嘧啶代謝,降低DNA剪切修復酶的活性,影響DNA 合成,使細菌代謝紊亂,造成細菌裂解和死亡。Moura 等[52]研究表明,釀酒酵母在胡椒精油的作用下產生活性氧自由基,造成酵母DNA 鏈斷裂、細胞死亡。
1.3.4 植物精油對霉菌細胞膜和細胞壁的影響
研究發現,植物精油中能夠與真菌細胞膜的磷脂雙分子層相結合,抑制細胞壁中多糖合成,改變細胞膜的完整度和流動性,抑制真菌的生長[53]。吳建挺等[54]研究肉桂精油和天竺葵精油對灰葡萄孢菌絲體細胞膜滲透性的影響,發現肉桂精油和天竺葵精油改變了菌絲細胞膜的通透性。植物精油還能夠直接作用于細胞膜,破壞細胞膜結構,增大細胞膜的通透性和流動性,導致細胞死亡[55-57]。
青貯苜蓿中孜然精油能夠有效抑制酵母菌的活性[58]。徐生陽等[59]研究表明,天然牧草青貯過程中加入孜然精油能夠有效抑制發酵過程中酵母菌的生長繁殖。鄒璇等[60]研究發現,迷迭香精油和桉葉油能夠有效降低青貯飼料中大腸桿菌的數量。Roberto 等[61]在青貯甘蔗中添加檸檬草精油,發現青貯甘蔗中的霉菌和酵母菌數量顯著降低,對有害微生物的抑菌效果顯著。王金娥等[62]研究發現,在雞的日糧中加入土槿皮、黃檗、白鮮皮和黃芩,與對照組相比,霉菌數量減少91.67%,有效抑制了霉菌的生長繁殖。有研究表明,在打捆時添加0.4%的陳皮粉可以保留干草中的營養成分[6]。呂武興等[63]研究發現,在玉米-豆粕型日糧中添加了0.15%的杜仲提取物具有顯著的抑菌效果,能夠有效保存脂肪和蛋白等營養物質。閆紅秀等[64]研究表明,肉桂精油對豆粕飼料中的霉菌具有顯著的抑制作用,起主要抑菌作用的成分分別為肉桂醛、鄰甲氧基肉桂醛。有研究表明,復配精油對飼草料的防霉效果要優于單一精油[65]。余行等[66]將山生姜精油、肉桂精油和山蒼子精油復合添加至肉用仔雞中,發現可以有效延長飼料的貯藏時間。王利敏等[67]研究表明,復合植物精油能夠有效控制玉米霉菌毒素的滋生,防止玉米變質。
植物精油的抑菌能力較強、不易產生耐藥性,不會對動物和人產生致畸、致癌、致突變等作用。但植物精油的揮發性,抑菌效果會隨著貯藏時間的延長逐漸減弱。植物精油結合微(納米) 膠囊、靜電紡絲、Pickering 乳液、納米乳液、成膜等技術在一定程度上能夠延緩植物精油的揮發,增加貯藏時間,但在干草中的應用是否同樣顯著,還需進一步探索。此外,不同種類植物精油對飼草適口性的影響也需要在實際應用中進一步明確。因此,開發高效、安全、無公害且成本合理的植物精油防霉劑對優質干草的生產以及畜牧業的健康發展具有重要意義。