南四湖夏秋季魚類群落結構特征研究

叢旭日，董貫倉，李秀啟，客涵，王亞楠，孫魯峰，馬汝芳，王晴晴

（山東省淡水漁業研究院，山東省淡水水產遺傳育種重點實驗室，農業農村部黃河下游漁業資源環境科學觀測實驗站，山東 濟南 250013）

南四湖（34°60'～35°14'N，116°68'～117°23'E）屬淮河流域，是南水北調東線重要調蓄湖庫，包括南陽湖、獨山湖、昭陽湖和微山湖，位于山東省西南部，最大面積1 266 km2，占全省淡水水域面積的45%，是山東省最大的淡水湖泊，1958 年建成東西向攔湖大壩，壩上修建船閘和節制閘，將湖一分為二，壩北為上級湖，面積602 km2，壩南為下級湖，面積664 km2，屬大型淺水湖泊[1]。

湖庫、河流魚類群落結構的研究方法已較為成熟，主要分為基于水聲學的方法和傳統的資源調查方法[2-6]。孫明波等[7]、周磊等[8]利用水聲學的方法評估了太湖魚類的空間分布格局，劉燕山等[9]利用傳統的調查方法研究了淮河江蘇段的魚類群落結構，認為淮河不同斷面的平均相異性較高。毛志剛等[10,11]對太湖漁業資源狀況（2009—2010）進行了拖網調查，分析其多樣性和群落結構。諸如太湖、洞庭湖、鄱陽湖、巢湖等我國各大湖泊魚類群落結構的研究已較為豐富[12-15]，但是目前針對南四湖研究主要集中在浮游生物、水生植物、水質、底棲動物方面[16-20]，魚類群落結構的研究尚為空白，歷史參考資料匱乏。隨著山東省級規劃《南四湖生態保護和高質量發展規劃》的發布，對于南四湖生態研究急需加強，而魚類是南四湖生態保護中重要一環。本研究利用南四湖主要4 種網具的漁獲物生物學數據，探討水生生態系統現狀下的魚類群落結構，以期為南四湖漁業資源科學利用和可持續發展積累數據，為主管部門制定相關漁業發展政策提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣時間與站位布設

南四湖漁業經濟活動分區明顯，2020 年7 月、11 月分別于南四湖的上級湖（魯橋）、湖中（二級壩）和下級湖（韓莊）設置3 個具有代表性的魚類調查采樣點（圖1）。

圖1 南四湖采樣點Fig.1 Sampling sites in Nansi Lake

1.2 調查方法

每個采樣點設置多網目復合刺網、地籠網、網箔、攔網（俗稱趕網、敲網）4 種捕撈方式，每個站位設置2 張多網目復合刺網，3 個地籠，捕撈時間為24 h，網箔放置時間為24 h，攔網作業時間為4 h，為全面調查魚類種類，定期走訪采樣點附近的漁船碼頭、跟隨采樣點附近的捕撈漁船進行現場補充等方式調查。

刺網規格：全長100 m，網高1.6 m，分6 種網目：1 cm、2 cm 網目各10 m，3 cm、4 cm、7 cm、10.5 cm 網目分別為20 m。地籠中間部分為20 個30 cm×32 cm 的鋼筋框，進魚口縱深25 cm，網目9 mm，全長10 m。攔網全長30 m，網高1.8 m，網目7 cm。網箔全長100 m，網高1.9 m，網目5 cm。所得魚獲物數據標準化為g/（天·網）。現場對所采集的漁獲物進行鑒定分類、計數、稱體質量（電子秤精確到0.1 g）和測量體長（精確到0.1 cm）。

魚類的學名及分類地位以《山東魚類志》[21]為主要依據。

1.3 數據處理分析

采用Shannon-Wiener 指數（H）[22]、Margalef 種類豐富度指數（D）[23]和Pielou 均勻度指數（J）[24]表征調查區域魚類生物多樣性。

采用相對重要性指數（IRI）[25]分析群落優勢種成分。公式如下：IRI＝（N＋W）×F，式中，N 為漁獲物中某一種類的數量占總數量百分比；W 為某一種類的重量與總重量的百分比；F 為某一種類出現的站點與總站點之比。定義IRI>1 000 的種類為優勢種，100≤IRI<1 000 的種類為重要種，優勢種和重要種統稱主要種。

南四湖2 次調查魚類的生物量進行4 次方根轉換，計算Bray-Curtis 相似性系數矩陣，采用非度量多維標度分析（MDS）與等級聚類分析（CLUSTER）來研究群落結構的空間差異。

用脅迫系數（Stress）來衡量MDS 二維點圖的優劣，一般認為：當0.1

不同月份之間的差異采用單因素方差分析，不同湖區間的差異采用t 檢驗，單因素方差分析使用R 語言中Vegan 包進行；多樣性計算及聚類分析采用PRIMER5.0 和EXCEL 2010 軟件完成；圖片繪制應用ARCGIS10.2 及PRIMER5.0 完成。

2 結果與分析

2.1 魚類組成及生態類型

南四湖共調查到魚類7 目14 科45 種，鯉形目類31 種，占68%；鱸形目7 種，占15%；鲇形目3種，占7%；鮭形目2 種，占4%；其他各目均為1 種，分別占2%（表1）。

表1 南四湖魚類名錄Tab.1 Fish species recorded in Nansi Lake

按棲息水層可分為中上層魚類，如定居型刀鱭（下稱刀鱭）、鰱、鳙、翹嘴鲌等，占總種類數的34%；中下層魚類，如鳊（Parabramis pekinensis）、銀鲴（Xenocypris argentea）等，占19%；底層魚類，如花（Hemibarbus maculatus）、棒花魚（Abbottina rivularis）等占47%。按食性可分為濾食性，如鰱、鳙，占總種類數的3.57%；植食性，如草魚、鳊等，占12.50%；肉食性，如翹嘴鲌、烏鱧（Channa argus）、鱖（Siniperca chuatsi）等，占33.93%；雜食性，如鯉等，占50.00%。

2.2 不同網具主要捕撈對象及優勢種

由于南四湖捕撈方式復雜，各網具選擇性較強，本研究比較了2 個月調查中IRI≥100 的種類在不同網具中的優勢分布（表2）。地籠網優勢種為鯽、刀鱭、麥穗魚（Pseudorasbora parva）、高體鳑鲏（Rhodeus ocellatus），重要種為黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）、棒花魚（Abbottina rivularis）、紅鰭原鲌、

表2 不同網具漁獲物相對重要指數Tab.2 Index of relative importance（IRI）of the main fishes caught by different nets

2.3 多樣性分析

二級壩附近水域多樣性指數最高，多樣性指數D、H 和J 平均值分別為2.12、2.02 和0.54；魯橋次之分別為1.91、1.89 和0.47；韓莊最低各指標依次為1.89、1.57 和0.49（表3）。區域因子對南四湖魚類多樣性指數均有顯著影響（P<0.05）。區域因子多重比較顯示，二級壩湖區的多樣性指數顯著高于其他湖區（P<0.05）。

表3 南四湖魚類群落多樣性指數Tab.3 Diversity of fish community in Nansi Lake

2.4 捕撈努力量（CPUE）

各調查頻次刺網和地籠的CPUE 如圖2 所示，二級壩湖區地籠、網箔、刺網、攔網的季節平均CPUE值分別為（6 189.5±969.4）g/（net·d）、（9 947.1±1 565.4）g/（net·d）、（18 535.5±2 919.6）g/（net·d）和（14 140.5±2 276.1）g/（net·d）；魯橋地區4 種網具季節平均CPUE 值分別為（4 154.5±1 492.7）g/（net·d）、（11 128.5±1 748.7）g/（net·d）、（11 570.4±1 818.1）g/（net·d）和（9 741.5±1 687.8）g/（net·d）；韓莊4 種網具季節平均CPUE 值分別為（3 647.5±618.7）g/（net·d）、（13 707.45±3 942.90）g/（net·d）、（9 014.5±1 400.80）g/（net·d）和（8 432.5±1 403.6）g/（net·d），各網具漁獲物總量來看，二級壩較其他2個湖區差異顯著（0.010.05）。按季節比較，7 月地籠、網箔、刺網、攔網產量分別為5 390 g/（net·d）、13 304 g/（net·d）、14 487 g/（net·d）和12 036 g/（net·d）；11 月產量分別為3 937 g/（net·d）、9 883 g/（net·d）、11 593 g/（net·d）和9 506 g/（net·d），7 月CPUE 高于11 月，但差異不顯著（P>0.05）（圖3）。

圖2 南四湖不同地點魚類單位捕撈努力量的均值Fig.2 Mean catch per unit effort of the fishes at different locations in Nansi Lake

圖3 不同月南四湖魚類單位捕撈努力量的均值Fig.3 Mean catch per unit effort of the fishes in different months in Nansi Lake

2.5 聚類分析

根據主要物種的生物量聚類，南四湖魚類群落結構可以劃分為2 組，協強系數（stress=0.09）、群落聚類結果及空間分布效果具有一定的解釋意義（圖4、圖5）。結果表明，南四湖魚類群落可以劃分為2組，為A 組群（二級壩調查點）和B 組群（魯橋、韓莊調查點），2 類組群的平均相似率較高達77.13%。SIMPER 分析顯示，A 組群的特征種包括鯽、鰱、刀鱭、鳙、鯉、紅鰭原鲌，這6 種魚類對組內平均相似性的累計貢獻率為51.08%；B 組群特征種包括鯽、鰱、鳙、紅鰭原鲌、翹嘴鲌，相似性貢獻率達68.69%。

圖4 南四湖魚類群落結構CLUSTER 分析結果Fig.4 Results of CLUSTER analysis of fish community structure in Nansi Lake

圖5 MDS 分析結果Fig.5 Results of MDS analysis of fish community structure in Nansi Lake

3 討論

3.1 南四湖漁業資源現狀及形成原因

本次調查共監測到南四湖夏秋季共45 種魚類，以鯉形目魚類為主，占本次調查總種類數的68%。本次調查與20 世紀80 年代調查種類（內部資料）相比，花棘似刺鳊（Racanthobrama umbrifer）、長吻似（Eudogobio vaillanti longirostris Mori）、光唇蛇（Urogobio gymnocheilus）等種類在調查中均未出現，但增加了刀鱭、須鰻蝦虎魚（Taenioides cirratus）、間下（Hyporhamphus intermedius）等種類。本研究從不同網具漁獲物優勢種的角度分析了4種網具漁獲物的選擇性。調查顯示，地籠網主要捕撈鯽、刀鱭、麥穗魚等小型魚類，還有當地重要經濟種腹足類，如環棱螺屬（Bellamya）、中國園田螺（Cipangopaludina chinensis）及甲殼類，如秀麗白蝦（Exopalaemon modestus）、日本沼蝦（Macrobrachium nipponense），刺網主要捕撈刀鱭，攔網為鰱、鳙、鯉、草魚等大型經濟性魚類，網箔為鯽、翹嘴鲌等傳統土著性魚類。由捕撈漁獲物可以看出，南四湖主要經濟物種為外來種刀鱭，增殖放流種鰱、鳙等及傳統的經濟種鯽、鯉、翹嘴鲌。其形成此種現狀主要原因是：（1）南水北調的影響。南水北調東線竣工以來，南四湖水位處于較高水平并趨于穩定，水體交換速度加快及湖濱帶淹沒的肥沃土地致使湖區浮游動植物等餌料生物充足，為魚類提供了食物來源和更為廣闊的生存空間。此外，南水北調帶來了諸多外來種，研究顯示刀鱭具有較強的環境適應性[29,30]，與長江水系的聯通導致定居性刀鱭迅速定居建群，成為當地主要的經濟性魚類。（2）增殖放流的實施。增殖放流既可以一定程度凈化水質，也可以使沿岸漁民增產增收。近年來，當地各級政府的增殖放流力度較大，僅2021 年微山縣漁業管理委員會放流魚苗1 000 萬尾以上（數據來自漁管委網站），主要為鰱、鳙、草魚等慮食性及草食性品種，每年持續增殖放流不僅產生了經濟效益、生態效益，也使得南四湖魚類群落發生了結構性改變。

3.2 南四湖魚類群落空間結構及多樣性分析

本次調查中，南四湖不同湖區間魚類群落的多樣性判別指數存在差異，D、H 和J 的平均值為二級壩附近最高、魯橋次之，韓莊最低。單因子方差分析顯示，區域因子對湖區多樣性的影響極顯著（P<0.05），由于南四湖是京杭運河及主航道，二級壩水域湖面大、水面深，魚類活動空間廣，多樣性指數相對較高。Magurran[31]提出的Shannon-Wiener 多樣性指數的一般范圍（1.5～3.5），這也表明南四湖魚類群落多樣性總體偏低，與太湖[32]相近、低于鄱陽湖[33]、洞庭湖[12]，主要原因一方面本研究只涉及非禁漁期夏秋季，調查頻次相對較少，另一方面南四湖生態保護意識還較為薄弱，尤其是漁業資源的保護沒有受到足夠的重視，管理部門和科研機構之間沒有形成合理的聯動，此外多樣性特征與其他環境因子的相關性還需要進一步研究。聚類分析表明，由于采樣月份沒有體現出明顯的季節特征，不同月份平均相似率較高。漁獲物產量及聚類分析結果顯示，種群的組間平均相似率較高，表明3 個湖區魚類群落結構的差異性不顯著，主要原因是漁獲物主要為增殖放流品種及當地傳統的土著種，差異貢獻率較高的刀鱭主要分布于二級壩附近，魯橋、韓莊采樣點漁獲物中刀鱭資源量較低，這也是導致聚類分析結果的主要原因。

3.3 南四湖漁業資源利用和可持續發展

基于近年來對南四湖漁業資源的調查結果，為了更好地保護南四湖魚類資源，合理開發利用，建議做到以下幾點：（1）改善魚類基本的棲息環境，保護魚類的產卵場、育幼場，穩定捕撈強度，控制捕撈漁具的網目大小，禁止破壞性的非法漁具漁法（如電捕魚等）。（2）逐年常規調查南四湖魚類群落結構，積累歷史資料，以期掌握魚類群落時空動態變化規律，為合理開發利用南四湖提供理論依據。（3）深入研究外來種刀鱭在南四湖定居建群的生態學效應及大規模的增殖慮食性魚類對南四湖原有的魚類群落結構的影響，探究刀鱭的遷移、演變及響應機制，預測其對南四湖漁業生態體系的影響，從而達到經濟效益及生態效益雙贏的局面。在下一步研究中將對南四湖魚類群落進行周年監測，結合穩定同位素研究方法，探究南水北調環境下南四湖魚類群落時空分布和食物網，以期為南四湖漁業產業可持續發展提供技術資料。