人工養殖斑鱖（Siniperca scherzeri）形態性狀與體質量的相關性研究

田田

（福建省淡水水產研究所，福建 福州 350002）

斑鱖（Siniperca scherzeri）俗稱肉鱖、褐鱖、巖鱖等[1,2],是我國內陸水域、朝鮮半島和越南一種典型的肉食性兇猛魚類[3,4]。斑鱖肉質細嫩、味道鮮美、無肌間刺，深受國內外消費者青睞，是我國重要的出口創匯水產品之一[5]，售價高達200 元/kg 左右[6]。近年來，水域生態環境的破壞和過度捕撈等使斑鱖野生資源逐漸衰減，無法滿足市場需求，養殖開發前景廣闊。有關斑鱖的研究主要集中在繁殖生物學[7,8]、養殖技術[9,10]、病害防治[11,12]、基因組學[13,14]等，而人工養殖親本選育的相關研究則未見報道。斑鱖遺傳多樣性豐富[15]，其遺傳差異主要來源于群體內部[2]，選育潛力大，人工選育優良品種是今后研究的重要領域。

在水產動物良種選育中，體質量常被作為最直接的目標性狀[16]。但在實際測量中，因易受外界因素影響[17]，體質量測量誤差較大。形態性狀作為重要的間接經濟性狀，與體質量具有一定的相關性[18]，篩選出對體質量起關鍵影響作用的形態性狀，以此開展輔助選育，可有效提高選育效率[19]。目前用于剖析形態性狀與體質量相關性的多種水產經濟動物選育的統計學方法主要有相關分析、多元回歸分析和通徑分析[20-22]，但斑鱖的相關研究尚處于空白。

斑鱖養殖主要依賴餌料魚，嚴重制約了其規模化養殖發展。而配合飼料具有供應穩定、存儲方便、投飼強度低、水質不易污染和病害發生率低等優勢，更符合斑鱖養殖產業的健康發展，目前已開始嘗試配合飼料投喂，并取得了較好的養殖效果。本研究以投喂餌料魚和投喂配合飼料兩種養殖模式為切入點，利用相關分析、多元回歸分析和通徑分析，篩選出對斑鱖體質量起關鍵影響作用的形態性狀，并剖析各性狀對體質量的直接和間接作用效果，為不同餌料投喂模式下斑鱖良種選育指標的確立及后期選育工作的開展提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 試驗魚

試驗用斑鱖為項目組自繁育的同一批魚苗。1月齡起，一部分繼續投喂活餌料魚（錦鯉和鳊魚苗），一部分開始馴食配合飼料（水分含量≤10.0%，粗蛋白含量≥43.0%，粗脂肪含量≥4.0%，粗灰分≤18.0%）；3 月齡后選取體質量（17.17±2.76）g，體長（10.96±0.96）cm 的健康斑鱖幼魚各120 尾，飼養在面積3 m2的水泥池中，飽食投喂。每組設4 個平行，每個平行放魚30 尾，養殖180 d，水溫15.00℃～28.00℃，pH 6.50～7.60，溶解氧含量（DO）>6.00 mg/L。配合飼料按料水比例5∶2 混合均勻制作成軟顆粒料投喂，6 月齡前每日8:00 和17:00 各投喂1 次，6 月齡后水溫較低，每日僅17:00 投喂1 次。養殖期間每天定時觀察魚的活動和水質狀況，定時換水5%～10%。培育至9 月齡，兩個餌料組停食24 h，分別隨機取80 尾進行測量。

1.2 測量指標及方法

用30 mg/L 丁香酚麻醉試驗魚，用濾紙吸干體表水分，用精確度0.01 g 的電子天平稱量體質量（Y），參考黃勝等[23]的測量方法用精確度0.01 mm的游標卡尺測量全長（X1）、體長（X2）、頭長（X3）、吻長（X4）、眼徑（X5）、眼間距（X6）、體高（X7）、體寬（X8）、尾柄長（X9）和尾柄高（X10）共10 個形態性狀。

1.3 數據分析處理

利用Excel 2007 整理所測形態性狀和體質量數據，統計各表型性狀的平均值、標準差和變異系數（CV）。利用SPSS 17.0 軟件先對形態性狀和體質量數據進行Shapiro-Wilk 正態性檢驗，檢驗合格后依次進行Pearson 相關分析、多元逐步回歸分析和通徑分析。通過Pearson 相關分析獲得各形態性狀與體質量的相關系數；再在相關分析的基礎上，以形態性狀為自變量，體質量為因變量通過多元逐步回歸分析，剔除偏回歸系數不顯著的形態性狀，選取偏回歸系數顯著的形態性狀構建與體質量的多元線性回歸方程，進行擬合度檢驗；最后參考杜家菊等[24]的方法進行通徑分析，利用相關系數和通徑系數計算間接通徑系數和決定系數，分析主要形態性狀對體質量的直接作用（通徑系數）和間接作用（間接通徑系數）。相關計算公式如下：

變異系數CV=（標準差/平均值）×100%；

間接通徑系數：Pij=rij×Pj；

單個性狀對體質量的直接決定系數：di=Pi2；

兩個性狀對體質量的共同決定系數：dij=2rij×Pi×Pj。

式中，Pij為性狀xi通過xj對體質量的間接通徑系數，rij為性狀xi和xj間的相關系數，Pj為性狀xj對體質量的通徑系數，di為性狀xi對體質量的直接決定系數，Pi為性狀xi對體質量的通徑系數，dij為性狀xi和xj對體質量的共同決定系數。

2 結果與分析

2.1 斑鱖表型性狀正態性檢驗結果

對斑鱖各表型性狀數據進行正態性檢驗，結果見表1。Shapiro-Wilk 顯著性均大于0.05，表明兩個試驗組斑鱖的各表型性狀均服從正態分布，可進行下一步的數據分析。

表1 斑鱖表型性狀的正態性檢驗（n=80）Tab.1 Normality test of measured phenotypic traits of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri（n=80）

2.2 斑鱖表型性狀統計

斑鱖各表型性狀數據統計分析結果見表2。餌料魚組斑鱖體質量范圍53.07～151.10 g，平均87.99 g；飼料組斑鱖體質量范圍36.70～98.80 g，平均57.71 g。斑鱖各性狀的變異系數按由大到小依次為：餌料魚組依次為體質量>吻長>體高>眼間距>體寬>尾柄長>體長>全長>頭長>眼徑>尾柄高；飼料組依次為體質量>眼間距>尾柄長>體高>尾柄高>體寬>全長>體長>吻長>頭長>眼徑。兩個試驗組體質量的變異系數最大，分別為30.95%和33.12%，表明相較于形態性狀，體質量具有較大的選擇潛力。

表2 斑鱖表型性狀的描述性統計結果(n=80)Tab.2 Descriptive statistics of measured phenotypic traits of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri (n=80)

2.3 表型性狀間的相關性分析

斑鱖體質量和10 個形態性狀的Pearson 相關性分析結果見表3。兩個試驗組斑鱖各形態性狀與體質量間均表現為極顯著正相關（P<0.01）。餌料魚組，與體質量相關系數最大的是體高（0.971），其次是全長（0.949），尾柄長最小（0.734）；飼料組，與體質量相關系數最大的同樣是體高（0.974），其次是體長（0.971），眼間距最小（0.715）。

表3 斑鱖表型性狀間的相關性分析Tab.3 Correlation analysis among phenotypic traits of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri

2.4 形態性狀與體質量的多元回歸分析

在表型相關分析基礎上，以體質量為因變量，10 個形態性狀為自變量，進行多元逐步回歸分析，剔除共線性嚴重及偏回歸系數不顯著的變量，分別構建兩個試驗組斑鱖形態學性狀與體質量關系的最佳線性回歸方程：Y餌料魚=-145.798+0.628X2+2.925X7，Y飼料=-103.470+0.465X2+1.837X4+1.631X7，式中Y為體質量，X2為體長，X4為吻長，X7為體高。由表4 可知，隨著自變量的逐步引入，兩個回歸方程的R2均逐漸升高，標準估計誤差逐漸降低，表明兩個回歸方程的擬合度比較好。方差分析顯示，兩個回歸方程的回歸關系均達到極顯著水平（F餌料魚=183.935，P餌料魚=0.000<0.01；F飼料=220.894，P飼料=0.000<0.01）。由表5 可知，兩個回歸方程中保留的形態性狀對體質量的偏回歸系數均達到顯著（P<0.05）或極顯著水平（P<0.01），表明這些性狀對體質量的影響顯著，回歸方程具有統計意義。

表4 模型匯總Tab.4 The model summary

表5 多元回歸方程偏回歸系數和回歸常數的顯著性檢驗Tab.5 Test significant of partial regression and constant in multiple regression equations

2.5 形態性狀對體質量的通徑分析

兩個試驗組主要形態性狀對體質量的通徑分析結果見表6。通徑系數即多元回歸分析中的標準化的偏回歸系數[24]。經多元線性逐步回歸分析，餌料魚組保留了體高和體長2 個形態性狀，其通徑系數分別為0.654 和0.360，均達到極顯著水平（P<0.01）；飼料組保留了體高、體長和吻長3 個形態性狀，其中體高的通徑系數為0.531，達到極顯著水平（P<0.01），體長和吻長的通徑系數分別為0.372和0.140，達到顯著水平（P<0.05）。根據相關系數構成效應，將形態性狀對體質量的影響剖分為直接作用（通徑系數）和間接作用（間接通徑系數）[24]。餌料魚組體高對體質量的直接作用最大，大于間接作用，體長則是間接作用大于直接作用，表明體高是影響體質量最主要的形態性狀，體長則是通過體高起間接影響作用；飼料組，同樣是體高對體質量的直接作用最大，大于間接作用，體長和吻長則是間接作用大于直接作用，表明體高是影響體質量最主要的形態性狀，體長和吻長則是通過體高起間接影響作用。

表6 斑鱖各形態性狀對體質量的通徑分析Tab.6 Path analysis of the morphological traits on body weight of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri

2.6 主要形態性狀對體質量的決定程度

兩個試驗組斑鱖主要形態性狀對體質量的決定系數見表7。餌料魚組斑鱖體高的直接決定系數為0.428，明顯高于體長（0.130），兩者的總決定系數為0.971，表明體高和體長是影響斑鱖體質量的主要性狀，其他性狀的影響作用較小。飼料組斑鱖體高的直接決定系數為0.282，高于體長（0.138）和吻長（0.020），三者的總決定系數為0.981，表明體高、體長和吻長是影響斑鱖體質量的主要性狀，其他性狀的影響作用較小。

表7 斑鱖各形態性狀對體質量的決定系數Tab.7 The determinant coefficients of morphological traits on body weight of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri

3 討論

3.1 斑鱖表型性狀

變異系數能夠反映數據的離散程度[25]，變異系數越大，對應指標可供選擇的潛力就越大[26]。本研究中，兩個試驗組斑鱖體質量的變異系數明顯高于形態性狀，表明體質量的選擇潛力更大，這與花鱸（Lateolabrax maculaiu）[27]和翹嘴鱖（Siniperca chuatsi）[28]等魚類的研究結果相似。除吻長外，飼料組斑鱖各表型性狀的變異系數均大于餌料魚組，表明投喂配合飼料更有利于斑鱖的良種選育。

3.2 影響斑鱖體質量主要形態性狀的確定

本研究對斑鱖各表型性狀的Pearson 相關分析結果表明，兩個試驗組斑鱖各形態性狀與體質量的相關系數均表現為極顯著水平（P<0.01），這與禾花鯉（Procypris merus）[29]、翹嘴鱖[30]、黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）[31]、牙鲆（Paralichthys olivaceus）[32]等魚類的研究結果相似。相關系數雖然可以反映兩個性狀的關系緊密程度，但性狀間可能存在多重共線性，無法以此準確判定性狀間的真實關系[29]，因此，需通過多元回歸分析和通徑分析進一步判定影響體質量的主要形態性狀[33]。本研究以斑鱖體質量為因變量，10 個形態性狀為自變量，采用逐步引入-剔除法進行多元線性回歸分析并建立最佳多元回歸方程。餌料魚組僅體高和體長2 個形態性狀進入回歸方程，飼料組僅體高、體長和吻長3 個形態性狀進入回歸方程，這與翹嘴鱖[28,32]的研究結果相似。當多元回歸模型中的R2或各自變量對因變量的直接決定系數及兩兩共同決定系數的總和≥0.850時，表明影響因變量的主要自變量已經找到[35]。本研究中，餌料魚組R2為0.972，體高和體長的總決定系數為0.971，表明這2 個性狀是影響斑鱖體質量的主要形態性狀；飼料組R2為0.982，體高、體長和吻長的總決定系數為0.981，表明這3 個性狀是影響斑鱖體質量的主要形態性狀。

3.3 不同餌料組影響體質量主要形態性狀的差異

已有研究表明，魚類形態性狀對體質量的影響不僅存在種間差異[36,37]，種內不同生長階段差異[30]，兩性差異[38]，養殖環境[39,40]，還存在營養狀況差異。葉樂[41]等研究發現，非饑餓狀態下眼斑雙鋸魚（Amphiprion ocellaris）幼魚體質量主要受體高、體長、吻長和頭高影響，而饑餓狀態下眼斑雙鋸魚幼魚體質量主要受體高、臀鰭前距、體長、尾柄長和吻長影響。本研究中，兩種餌料投喂模式下影響斑鱖體質量的主要形態性狀同樣存在一定差異。活餌料魚養殖斑鱖，體質量主要受體高和體長影響；而配合飼料養殖斑鱖，體質量主要受體高、體長和吻長影響。其原因可能是餌料營養、餌料形態及斑鱖捕食策略差異等綜合因素所導致。試驗所用配合飼料的營養組成與活餌料魚存在較大差異，可能無法完全滿足斑鱖的生長需求，導致生長速度不及餌料魚組；軟顆粒料呈短圓柱形，適口性不及餌料魚，導致斑鱖捕食意愿和攝食量不及餌料魚組；軟顆粒料在水中緩慢下沉，斑鱖采用主動出擊式獵取，餌料魚在水中不停游走，斑鱖采用伏擊偷襲式獵取[7]，捕食兩種餌料的能量消耗不同。綜合以上因素，兩種餌料在斑鱖體內的消化吸收和營養物質累積都會存在一定差異，經過6 個月的累加效應，最終導致影響體質量的主要形態性狀產生差異。雖然存在一定差異，但體高和體長卻是影響兩個試驗組斑鱖體質量的共同性狀，且體高是第一主控性狀，這與斑鱖略帶圓筒形[28]的外部形態特征相吻合，與同為圓筒體型的叉斑狗母魚（Synodus macrops）[42]的研究結果相似。

3.4 結論

本研究利用相關分析、多元回歸分析和通徑分析，探究了不同餌料投喂模式下斑鱖形態性狀與體質量相關性。結果表明，體高和體長是影響餌料魚養殖斑鱖體質量的主要形態性狀，體高、體長和吻長是影響配合飼料養殖斑鱖體質量的主要形態性狀，體高和體長是影響兩個試驗組斑鱖體質量的共同性狀。體高可作為9 月齡斑鱖選育快速生長品系的首選形態性狀，體長可作為餌料魚養殖斑鱖的輔選形態性狀，體長和吻長可作為飼料養殖斑鱖的輔選形態性狀。