小麥根系生理活性時空分布與土壤有效養分的關系

付錦州,吳 寅,周蘇玫,王文亮,韓亞倩,郭芳芳, 張 爍,馬文奇,楊習文,賀德先

(1.河南農業大學農學院/國家小麥工程技術研究中心/省部共建小麥玉米作物學國家重點實驗室/ 河南糧食作物協同創新中心,河南鄭州 450046; 2.河南省農業科學院, 河南鄭州 450099; 3.河南農業大學資源與環境學院,河南鄭州 450002)

小麥根系的生長發育狀況及在土壤中的時空分布直接影響其對水肥吸收利用能力及籽粒產量的形成[1-4]。通過調節根系生長和根系生理活性時空分布能夠協調小麥養分需求與土壤養分供應的關系,進而提高土壤養分利用效率[5-6]。因此,探討根系生長以及根系生理活性時空分布具有重要理論和實踐意義。研究表明,小麥根重密度、根系活力、根總吸收面積、根系活躍吸收面積隨土層深度的增加而降低[6-10],隨生育時期的推進呈先升后降趨勢[11-13]。不同小麥品種的根系生長和生理功能存在時空分布差異,抗旱性強的品種深層根系生理活性較強,根系生理活性在生育后期也較高[9]。然而,在生產實踐中,小麥品種根系龐大并不意味著根系生理活性強,根系欠發達的品種的根系生理活性也不見得較弱,而根系生長和生理活性時空分布較優的小麥品種往往能獲得較高的產量[14]。通過施肥、灌溉、耕作等措施可改變土壤結構、水分、養分的分布,進而調節小麥根系生長和生理功能的時空分布,促進根系向土壤深層生長,增強根系對深層水肥的吸收利用,有助于提高土壤養分利用率和產量,尤其是在小麥生育后期,適宜的根系時空分布能夠為小麥籽粒灌漿和產量形成提供充分的養分和水分保障[15-31,4-5]。前人對小麥根系生長和生理功能時空分布的研究多著重于不同土層的垂直分布及和生育時期內的變化,而對于水平方向(如行上、行距1/4處、行距1/2處)上的分布未見系統報道。本研究通過田間試驗,分析了不同土層、不同水平位點、不同生育時期小麥根系生物量、生理功能分布特征和相對應土壤有效養分含量動態變化,以期為小麥高產高效栽培中養分需求與供應關系的協調、水肥利用效率的提高提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與基礎肥力

試驗于2019-2021年在河南農業大學科教園區原陽基地(113° 93′99″N,35° 06′57″E)進行。前茬為大豆。播前0～0.2 m土層的土壤有機質含量為16.2 g·kg-1,全氮含量為0.71 g·kg-1,堿解氮、有效磷和速效鉀含量分別為70.4、24.2和116.4 mg·kg-1;0.2～0.4 m土層的土壤有機質含量為12.2 g·kg-1,全氮含量為 0.66 g·kg-1,堿解氮、有效磷和速效鉀含量分別為45.7、12.8和86.4 mg·kg-1。土壤pH值為8.2。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區設計:主區為品種,分別為大穗型品種周麥30(國審麥2016006)和多穗型品種周麥32(國審麥20180021);副區為種植密度,設1.2×106、2.4×106、 3.6×106株·hm-23個水平。副區面積42 m2(6 m×7 m)。重復4次。小麥等行距條播,平作,行距為0.2 m。

1.3 田間管理

底施純氮120 kg·hm-2、K2O 120 kg·hm-2和P2O5135 kg·hm-2,施肥方式為撒施,之后旋耕兩次。起身期撒施氮肥120 kg·hm-2,之后進行噴灌。氮磷鉀肥分別為尿素(含氮46.6%)、氯化鉀(含K2O 60%)和過磷酸鈣(含P2O512%)。兩年試驗均在越冬、拔節、開花期進行噴灌。分別于2019年10月15日和2020年10月17日播種,于2020年6月1日和2021年5月29日收獲。其他管理措施同大田。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 取樣時期

2019-2020年度在冬前(2019年12月19日)、成熟期(2020年5月28日)進行取樣,2020-2021年度在冬前(2020年12月17日)、返青期(2021年2月20日)、拔節期(2021年3月15日)、開花期(2021年4月25日)、灌漿期(2021年5月16日)、成熟期(2021年5月27日)進行取樣。取樣時間均在追肥灌溉10 d之后。

1.4.2 試驗樣品獲取

用長、寬、高分別為0.2、0.05和0.2 m的長方體鐵框取樣。每組樣品共取3個點:將鐵框中心線(寬邊的中心線)分別與麥行中心線(行上)、1/4行距1/2處線(行距1/4處)和行距1/2處中心線(行距1/2處)重合取樣(圖1),深度0.2 m;每個位點的取樣層次為0～0.2 m土層和0.2～0.4 m土層。根樣取出后裝入冰盒,帶回實驗室測定根系活力、根總吸收面積、根系活躍吸收面積;土樣混勻,用四分法取出一份,分析土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量。按照同樣方法在各小區再取1份樣,帶回實驗室揀出全部根系,測定根鮮重和干重。

1:行上; 2:行距1/4處; 3:行距1/2處。

1.4.3 根系性狀及土壤養分含量測定方法

采用甲烯藍吸附法測定單位質量的根系活躍吸收面積和根總吸收面積[32]。根系活性測定采用改良TTC法[33],計算根群生理勢(根鮮重密 度×根系活性)。根系在105 ℃下殺青30 min,80 ℃下烘至恒重,稱干重并計算根重密度。土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量分別采用堿解擴散法、碳酸氫鈉浸提法和醋酸銨浸提法測定[34]。

1.5 數據分析

用Excel 2016進行描述統計,用SPSS 26進行方差分析和相關分析,用Origin 2021作圖。

2 結果與分析

2.1 小麥根重密度的時空分布特征

小麥根重密度隨著生育時期推進而呈現出先升高后降低的變化趨勢(表1和表2)。其中,0～0.2 m土層中根重密度峰值出現在拔節-開花期,0.2～0.4 m土層中的峰值出現在開花-灌漿期。根系在土層中的垂直分布表現為0～0.2 m土層中的根重密度大于0.2～0.4 m土層,土層間差異顯著,其中前者占0～0.4 cm土層中總根量的73.7%～83.3%。同一土層中,根重密度的水平分布也不同。在0～0.2 m土層中,根重密度大體表現為行上>行距1/4處>行距1/2處,且不同取樣點間差異顯著。根系水平分布特點與品種及種植密度有關。0～0.2 cm土層中多穗品種周麥32的行上根量占總根量(行上、行距1/4處和行距1/2處)的比例低于大穗品種周麥30;中種植密度 (2.4×106株·hm-2)條件下行上的根量占總根量的比例低于低種植密度(1.2×106株·hm-2)和高種植密度(3.6×106株·hm-2);在中種植密度條件下行上的根量占總根量的比例為41.3%～60.5%,在灌漿期達到最低值,表明在生育后期小麥根系分布較均勻,有利于根系吸收水平方向上的土壤養分。在0.2～0.4 m土層中,根重密度水平分布差異不顯著,說明根系在下層較為分散,能充分利用更大范圍的土壤養分,提高養分吸收效率。

表1 2019-2020年度小麥根重密度的時空分布

表2 2020-2021年度小麥根重密度的時空分布

2.2 小麥根系生理功能的時空分布特征

2.2.1 根系吸收面積

小麥根系吸收面積隨生育時期的推進呈先升后降趨勢,在開花-灌漿期達到最大值(表3～表6)。0～0.2 m土層中的根系吸收面積顯著大于0.2～0.4 m土層。0～0.2 m土層中的根系活躍吸收面積和根總吸收面積分別占0～0.4 cm土層的72.4%～82.6%和69.1%～83.0%。同一土層中,根系吸收面積的水平分布不同。0～0.2 m土層中,全生育時期中根系吸收面積均表現為行上>行距1/4處>行距1/2處,且不同取樣點間差異顯著。此外,0～0.2 cm土層中周麥32行上的根系吸收面積占比低于周麥30。隨著種植密度的增加,行上的根系吸收面積占比逐漸降低。在高種植密度條件下周麥32行上的根系活躍吸收面積和根系總吸收面積占比分別為39.5%～55.6%和37.3%～62.7%,灌漿期均達到最低。0.2～0.4 m土層中,根系吸收面積的分布差異不顯著,說明根系吸收面積在下層的分布較為均勻,根系能更好吸附和吸收土壤養分。

表3 2019-2020年度小麥根系活躍吸收面積的時空分布

表4 2020-2021年度小麥根系活躍吸收面積的時空分布

表5 2019-2020年度小麥根總吸收面積的時空分布

表6 2020-2021年度小麥根總吸收面積的時空分布

2.2.2 根系活力

小麥根系活力隨生育時期的推進呈“低-高-低-高-低”的變化趨勢(表7和表8)。0～0.2 m土層中根系活力與0.2～0.4 m的比值為3.07～0.93,且隨著生育時期的推進而逐漸降低,成熟期小幅度上升,說明在生育前中期土壤上層的根系活力較高,而生育中、后期下層的根系活力相對開始上升,有利于根系吸收利用深層土壤中的養分和水分。0～0.2 m土層中,根系活力在冬前-拔節期以行上和行距1/4處較高,開花至成熟期表現為行距1/2處>行距1/4處>行上,樣點間差異不顯著,說明隨著生育時期推移,根系活力有向遠離行上方向轉移的趨勢,但不明顯。0.2～0.4 m土層中,根系活力在樣點間差異不顯著。

表7 2019-2020年度小麥根系活力的時空分布

表8 2020-2021年度小麥根系活力的時空分布

2.2.3 根群生理勢

本試驗條件下,小麥根群生理勢隨著生育期的推進呈“低-高-低-高-低”型曲線的變化趨勢(表9和表10)。0～0.2 m土層中小麥根群生理勢約占0～0.4 cm土層的71.2%～89.3%,且比例隨生育時期的推進而逐漸降低,在成熟期小幅度上升,說明在全生育時期上層的根系活動均大于下層,而下層根系活動隨生育時期的推進有所增加。 0～0.2 m土層中,在全生育時期中小麥根群生理勢均表現為行上>行距1/4處>行距1/2處,且樣點間差異顯著,說明根群生理勢主要積聚在行上,并在水平方向上逐漸降低。0.2～0.4 m土層中,根群生理勢在樣點間差異不顯著,說明根群生理勢在下層分布較為均勻。

表9 2019-2020年度小麥根群生理勢的時空分布

表10 2020-2021年度小麥根群生理勢的時空分布

2.3 土壤有效養分含量的時空分布特征

0～0.2 m土層中,土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量在小麥全生育時期整體呈下降趨勢,在生育后期有上升趨勢(表11～表16)。0～0.2 m土層中土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量均高于0.2～0.4 m土層,且差異顯著。0～0.2 m土層中,在全生育時期中土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量均表現為行距1/2處>行距1/4處>行上;0.2～0.4 m土層中,土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量在樣點間差異均不顯著。

表11 2019-2020年度土壤堿解氮含量的時空分布

表12 2020-2021年度土壤堿解氮含量的時空分布

表13 2019-2020年度有效磷含量的時空分布

表14 2020-2021年度有效磷含量的時空分布

表15 2019-2020年度速效鉀含量的時空分布 Table 15 Spatiotemporal distribution of soil available potassium content in the growth season of 2019-2020 mg·kg-1

表16 2020-2021年度速效鉀含量的時空分布

由表17、表18和表19可知,0～0.2 m土層中土壤堿解氮含量在開花期下降幅度最大,0.2～0.4 m土層中土壤堿解氮含量在灌漿期下降幅度最大。0～0.2 m土層中土壤有效磷含量在返青期下降幅度最大,0.2～0.4 m土層中土壤有效磷含量在拔節期下降幅度最大。0～0.2 m土層中土壤速效鉀含量在拔節期下降幅度最大,0.2～ 0.4 m土層中土壤有效磷含量在拔節和灌漿期下降幅度較大。這說明下層土壤有效養分消耗在時間上后移。

表17 麥田不同空間位點土壤堿解氮消耗情況(2020-2021)

表18 麥田不同空間位點土壤有效磷消耗情況(2020-2021)

表19 麥田不同空間位點土壤速效鉀消耗情況(2020-2021)

2.4 小麥根系生理功能與土壤有效養分含量時空分布的相關性

相關分析(圖2和圖3)表明,根重密度、根總吸收面積、根系活躍吸收面積與土壤堿解氮、土壤有效磷、土壤速效鉀含量均呈極顯著負相關(P<0.01)。根系活力與土壤堿解氮、土壤有效磷、土壤速效鉀含量均呈極顯著正相關。根群生理勢與土壤堿解氮、土壤有效磷、土壤速效鉀含量均呈正相關。由此可見,土層中根系分布、根系生理活性分布與土壤養分分布密切相關。

**:P<0.01。DRWD:根重密度; ARAA: 根系活躍吸收面積;TRAA: 根總吸收面積;RV: 根系活性;RPP: 根群生理勢; SANC: 土壤堿解氮含量; SAPC: 土壤有效磷含量; SAKC: 土壤速效鉀含量。圖3同。

圖3 0.2～0.4 m土層根系生理功能與土壤有效養分含量的相關性

3 討 論

3.1 小麥根系生理功能與土壤有效養分含量變化的相互關系

作物根系對養分的吸收利用效率不僅僅取決于根系生物量,是由作物根系生理活性與根系生物量共同決定的[1,14]。根重密度是衡量作物根量的指標,根總吸收面積、根系活躍吸收面積是反映根系對土壤養分吸附、吸收能力的重要指標。小麥根重密度、根總吸收面積、根系活躍吸收面積越大,對土壤養分的吸收利用能力越強[13]。前人研究認為,增加施氮、磷、鉀肥可獲得較高小麥根系生物量,提高根系生理活性,促進根系吸收利用土壤養分,提高土壤養分利用效率,有利于實現小麥高產[15,19,36-39]。本研究中,整個小麥生育時期內,0～0.2 m和0.2～0.4 m土層,水平方向的根重密度、根總吸收面積、根系活躍吸收面積與土壤堿解氮、土壤有效磷、土壤速效鉀含量均呈極顯著負相關,說明小麥根系生物量、吸收面積的水平分布差異,造成了土壤速效養分含量水平分布差異。作物根系活力、根群生理勢是指根系的生理活動能力或生命力。研究表明,深層施用氮、磷、鉀肥可誘導作物根系向下發展,深層新老根比例上升,提高深層根系生理活性[20-21,40-42]。本研究結果顯示,整個小麥生育時期內,0～0.2 m土層,水平方向的根系活力與土壤堿解氮、土壤有效磷、土壤速效鉀含量均呈極顯著正相關,根群生理勢與土壤堿解氮、土壤有效磷、土壤速效鉀含量均呈正相關;0.2～0.4 m土層,根系活力與土壤有效磷、土壤速效鉀含量均呈極顯著正相關。根群生理勢與土壤有效磷、土壤速效鉀含量均呈顯著正相關。在水平方向上,小麥根系吸收利用能力存在差異,導致土壤養分有效養分含量分布不同,土壤有效養分含量高的位點又誘導根系向其發展,說明在根系-土壤體系中,小麥根系分布與土壤養分含量分布在水平方向上相互影響,使得小麥根系分布更加合理,進而提高土壤養分利用率。

3.2 小麥根系生理功能時空分布規律

小麥根系為須根系,在土壤中一方面垂直下扎,一方面水平擴展,發育成熟的單株根群常為倒圓錐形[43]。前人研究認為,小麥根重密度、根總吸收面積和根系活躍吸收面積隨土層加深逐漸降低[4,6];在灌漿之前的各生育期內,根系活力的垂直分布為從上到下依次遞減,灌漿到成熟期間下層根系的根系活力顯著增大[10]。本研究結果與前人一致。此外,0～0.2 m土層的根群生理勢高于0.2～0.4 m土層。灌漿期之前,0～0.2 m土層根系生長比0.2～0.4 m土層旺盛,使得0～0.2 m土層根系新老比例較高,灌漿到成熟期間根系衰亡,0～0.2 m土層根系衰亡更迅速,引起 0.2～0.4 m土層根系活力相對增高。這說明根系主要吸收利用0～0.2 m土層的土壤養分。在灌漿到成熟期間,深層養分的供應能力會影響小麥籽粒產量的形成。本研究發現,小麥根系生理功能不僅在垂直方向上有明顯的變化規律,在水平方向上也有明顯的變化規律。在整個生育時期,0～ 0.2 m土層中,根重密度、根總吸收面積、根系活躍吸收面積和根群生理勢的水平分布均表現為行上>行距1/4處>行距1/2處;開花期之前,根系活力在行距1/4處最大,開花到成熟期間根系活力水平分布表現為行距1/2處>行距1/4處>行上。類似研究發現,玉米根系活力、根總吸收面積和根系活躍吸收面積隨著離主莖距離的增加和土層深度的加深而降低[44]。這可能是由于開花期之前新分枝主要存在行距1/4處,使得行距1/4處根系活力最大。由于在水平方向上根系吸收土壤養分的能力有差異,土壤有效養分(土壤堿解氮、土壤有效磷、速效鉀)含量水平分布也出現差異,其均表現為行距1/2處>行距1/4處>行上。土壤養分含量高的位點可誘導根系向其發展且提高根系生理活性[22],即根系的趨肥性。土壤有效養分含量水平分布差異誘導根系向行距1/2處發展,使得開花至成熟期間根系活力向行距1/2處轉移。

3.3 小麥根系生理功能時空分布規律的應用

提高深層根系生物量、生理活性尤其是生育后期根系生理活性,有助于提高土壤養分的吸收利用效率,增加小麥產量[10-11],這與小麥根系生物量、生理活性在生育期內的垂直分布規律相契合。進而可以推測小麥根系生物量、生理活性在生育期內的水平分布規律的實踐應用,即促進根系向行距1/2處發展,增加行距1/4處和1/2處的根系生物量、吸收面積、根系生理活性。本研究發現,多穗品種和增加種植密度可以提高根系生物量和根系吸收面積在行距1/4處和行距1/2處的分布,優化根系的分布。前人研究顯示,在生育后期,隔行開溝追肥的小麥根系生理活性比撒施追肥和隔兩行開溝追肥高,隔行開溝追肥方式的小麥產量最高[12]。因此,推測在實際生產中,還可以運用基肥與種子混合播種,在行距1/2處追肥的施肥方式,促進根系向行距1/2處發展,構建更優化的根系分布狀態。

4 結 論

隨著土層加深,小麥根重密度和根系吸收面積逐漸減小,0～0.2 m土層中吸收土壤養分的能力較強;隨著土層的加深,生育前、中期根系活力逐漸減降低,生育后期深層的根系活力明顯增大。在0～0.2 m土層中,距麥行中心線越遠,根系吸收面積越小,吸收土壤養分能力則越弱;而在小麥生育中、后期,距麥行中心線越遠,根系活力越大。在根系-土壤體系中,根系構型和生理功能與土壤有效養分含量密切相關,二者相互作用。通過栽培技術措施和培育新品種,優化根系在空間中的分布,緩解根系吸收養分的時空差異與土壤養分供給的矛盾,是提高土壤養分利用效率,是“雙減”的政策下實現小麥高產高效的技術途徑之一。