上海園林常見受日灼樹種對光照強度的響應

張德順,章麗耀,胡立輝,2,奉樹成,王本耀,陳瑩瑩,劉玉佳,姚鰻卿*

(1 同濟大學建筑與城市規劃學院,高密度人居環境生態與節能教育部重點實驗室,上海 200092;2 浙江理工大學建筑工程學院,杭州 310018;3 上海市綠化指導站,上海 200020)

園林植物受到機械損傷、動物啃咬、害蟲嚙食、低溫、干旱、水淹、風倒風折、鹽堿脅迫等危害時,受害癥狀明顯,被業內廣泛關注。 日灼、日燒、氣灼、熱傷害也嚴重制約園林樹木的健康生長,影響城市綠化生態效益、景觀效益和社會效益的正常發揮,卻一直沒有引起從業者的重視。 隨著全球氣候變暖、極端高溫頻發以及太陽輻射加劇,園林植物日灼傷害日趨嚴重[ 1-5]。 通過多年對上海園林綠化樹種的調查發現,日灼傷害主要發生在以羽毛楓和雞爪槭為代表的槭樹科槭屬(Acer)植物上。 為優化園林綠化樹種構成,提升園林生態系統韌性,本研究選擇10 種槭屬代表植物進行日灼脅迫試驗,在不同的遮陰環境下,測定其葉片相關形態及生理指標,分析不同樹種葉片日灼傷害程度,以期為減少重日灼樹種利用,降低生態系統服務功能的負面影響提供對策。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗地點位于上海辰山植物園(121°18′E,31°08′N),屬中亞熱帶北緣季風性氣候,年均氣溫17.6 ℃,1 月平均氣溫-2.1 ℃,7 月平均溫度28.1 ℃,年均降水量1 106.5 mm。

1.2 試驗材料

選取10 種上海生長多年和新引進的槭屬植物(表1),于2017 年3 月統一上盆栽培,盆徑30 cm,每種植物栽培50 株,土壤以園土為主,pH 7.1—7.6。

表1 參試槭屬植物Table 1 Test Acer plants

1.3 試驗方法

2017 年7 月25 日起,用遮陰網進行遮陰處理,遮陰區域呈南北向,高2.0 m,寬5.0 m,南北敞開,便于通風。 通過增加遮陰網的層數(2 層和4 層)來調整遮陰程度,經照度計精確測定,2 層和4 層遮陰網下遮陰強度分別為30%和55%。 設置遮陰率(SR)分別為0%(全光照,FS)、30%、55%,進行葉片日灼傷害試驗。 選擇晴朗無云高溫日每隔1 h 對不同遮陰處理的光照強度進行測定。 為避免相互遮光,各處理間設置1.0 m 的間距[ 6-11]。

1.3.1 外部形態特征測定

試驗前統計每株樹木的總葉片數,每隔3 d 觀察并拍照記錄不同遮陰處理下不同樹種葉片出現日灼傷害的程度,包括日灼傷害葉片數和日灼傷害程度,計算葉片日灼受害指數(S):S=受日灼葉片數∕植株葉片總數[ 11]。

1.3.2 光響應曲線測定

選取從植株頂端向下2—5 節的成熟葉片進行光響應曲線的測定,每株測量3 片葉。 利用LI-6400 便攜式光合儀的開路系統測定,使用LED 光源,控制環境中的空氣流速為0.5 L∕s,CO2濃度為400 μmol∕mol,葉室溫度為30 ℃,相對濕度為50%—70%。

測試前將光合有效輻射梯度設定為1 000 μmol∕(m2·s),輕夾葉片誘導30 min,然后依次設定葉 室 光 合 有 效 輻 射 梯 度 為2 000 μmol∕(m2·s)、 1 800 μmol∕( m2· s)、 1 600 μmol∕(m2·s)、1 400 μmol∕(m2·s)、1 200 μmol∕(m2·s)、1 000 μmol∕(m2·s)、800 μmol∕(m2·s)、600 μmol∕(m2·s)、400 μmol∕(m2·s)、200 μmol∕(m2·s)、150 μmol∕(m2·s)、120 μmol∕(m2·s)、100 μmol∕(m2·s)、80 μmol∕(m2·s)、50 μmol∕(m2·s)、20 μmol∕(m2·s)、0 μmol∕(m2·s),從高到低手動測定葉片凈光合速率(Pn)的變化情況[ 12-16]。

1.3.3 葉片氣體交換參數測定

于上午9:00—11:00 采用LI-6400 便攜式光合儀選取自上而下第2—5 葉位的成熟葉片分別測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)。 設定內源光強為2 000 μmol∕(m2·s),CO2濃度為400 μmol∕mol,溫度為空氣自然溫度,相對濕度為70%,每種植物選取3 片葉進行測定[ 15]。

1.3.4 葉綠素熒光參數測定

每個植株選取從頂端向下2—5 節的南向成熟葉片進行葉綠素熒光參數的測定,從8:00 開始每隔2 h 測定一次。 選取Handy PEA 連續激發式植物效率分析儀測量樹種葉片的相關葉綠素熒光動力學參數,測量前把適應夾上的金屬遮光片推入遮光位置讓葉片暗適應20 min,然后選擇3 500 μmol∕(m2·s)作為最大光強進行測定。 測定指標包括:最小熒光F0、最大熒光Fm、最大光化學效率Fv∕Fm、PSⅡ的潛在活性Fv∕F0、用于熱耗散的量子比率φD0、捕獲的激子將電子傳遞到QA下游其他電子受體的比率φ0、用于電子傳遞的量子比率φE0以及以吸收光能為基礎的性能參數PIabs等[ 16-25]。

1.4 傷害指數及分級

試驗進行15 d 后,各樹種葉片日灼傷害程度趨于穩定,此時將目測得到的不同遮陰處理下樹種最大葉片日灼傷害程度轉化為相應的傷害指數,以傷害指數建立最大葉片日灼傷害程度與遮陰處理強度之間的關系。 對傷害程度進行分析,以傷害指數為橫坐標(傷害程度越高則傷害指數越高),以樹種為縱坐標,比較3 種遮陰處理下不同樹種最大葉片日灼傷害指數的差異性。

2 結果與分析

2.1 不同樹種葉片日灼傷害形態表征對遮陰處理的響應

由圖1 可知,在FS 處理下,不同樹種最大葉片日灼傷害指數表現為:夕陽紅＞秋火焰＞復葉槭＞雞爪槭＞羽毛楓＞三季紅＞挪威槭＞五角楓＞橙之夢＞三角楓。根據葉片日灼傷害指數分級(表2),夕陽紅、秋火焰、復葉槭、雞爪槭、羽毛楓、三季紅等6 個樹種葉片日灼傷害等級達到了D 級,挪威槭、五角楓、橙之夢等3 種樹種葉片日灼傷害等級達到了B 級,僅有三角楓1 種樹種不受葉片日灼傷害,為A 級。

圖1 不同遮陰處理下不同樹種最大葉片日灼傷害指數Fig.1 Maximum leaf sunburn injury index of different tree species under different shading treatments

表2 葉片日灼傷害分級Table 2 Classification of leaf sunburn injury

在30%SR 處理下,不同樹種最大葉片日灼傷害指數表現為:復葉槭＞羽毛楓＞雞爪槭、三季紅＞五角楓、三角楓、夕陽紅、橙之夢、秋火焰、挪威槭。 根據葉片日灼傷害指數分級,復葉槭葉片日灼傷害等級達到了D 級,羽毛楓葉片日灼傷害等級達到了C 級,三季紅、雞爪槭葉片日灼傷害等級達到了B 級,其余樹種無葉片日灼傷害的形態表征。

在55%SR 處理下,各樹種最大葉片日灼傷害指數差異不明顯。 根據葉片日灼傷害指數分級,除復葉槭、雞爪槭、羽毛楓、三季紅葉片日灼傷害等級為B 級外,其余樹種均無葉片日灼傷害的形態表征。 可見,在上海地區的夏季,55%SR 處理能夠較大程度上緩解植物的葉片日灼傷害。

綜上,在上海地區的夏季,遮陰能很好地減輕樹種葉片日灼傷害的程度;部分樹種對于夏季極端光環境的耐受性較差,在遮陰率為55%時仍在葉片形態上表現出傷害癥狀。

2.2 不同樹種光響應曲線對不同遮陰處理的響應

光響應曲線(Pn-PFFD 曲線)作為植物光合特性的一種反映,能在一定程度上體現其對所處光環境的響應。 由圖2 可見,不同樹種在全光照條件下擬合得到的光響應曲線(Pn-PFFD 曲線)呈現較大的差異性。 羽毛楓、三季紅在Pn-PFFD 曲線上呈現出明顯的光抑制現象,凈光合速率(Pn)達到最大值后出現明顯降低,雞爪槭、五角楓、挪威槭、復葉槭呈現出一定程度的光抑制,凈光合速率達到最大值后出現小幅下降,其余樹種不表現出光抑制。 進一步分析各樹種的Pn-PFFD 曲線可知,羽毛楓、三季紅在光強達到1 000 μmol∕(m2·s) 后產生光抑制,雞爪槭在光強達到800 μmol∕(m2·s)后產生光抑制,而五角楓、挪威槭、復葉槭的光抑制點光強出現在1 200—1 400 μmol∕(m2·s)。 在30%SR 和55%SR 處理下,雞爪槭、夕陽紅、三角楓以及秋火焰不表現出光抑制,表明遮陰處理能很好地減緩雞爪槭的光抑制,而夕陽紅、三角楓和秋火焰在不同遮陰處理下均有很好的適應性。

試驗表明:(1)從光抑制出現的光強來看,在全光照環境下,雞爪槭對光強的脅迫最敏感,羽毛楓、三季紅次之,五角楓、挪威、復葉槭敏感性較低,其余樹種不敏感;(2)從光抑制的程度來看,在全光照環境下,羽毛楓、三季紅對光強的脅迫最敏感,雞爪槭、五角楓、挪威槭、復葉槭較敏感,其余樹種不敏感。 在遮陰環境下,全部10 種樹種對光強的適應性均較好,不產生明顯光抑制現象。

2.3 葉片氣體交換參數對不同遮陰處理的響應

在強輻射、高溫環境下,植物會利用氣孔限制降低自身的光合速率,同時降低RuBP 羧化酶的活性,以整體上破壞其光合系統的方式提高呼吸速率,從而降低植物的凈生產力。 因此,葉片交換參數對不同光環境的響應能夠反映植株對環境的適應情況[ 26-32]。

2.3.1 不同遮陰處理對葉片凈光合速率的影響

凈光合速率(Pn)可在一定程度上反映植物體對不同遮陰處理的適應性。 如圖3 所示,不同樹種在不同遮陰處理下的凈光合速率存在差異。 在FS 處理下,不同樹種的葉片凈光合速率表現為復葉槭＞秋火焰＞三角楓＞五角楓＞夕陽紅＞橙之夢＞挪威槭＞雞爪槭＞三季紅＞羽毛楓;在30%SR、55%SR 處理下,不同樹種的葉片凈光合速率表現出不同的變化規律。 (1)雞爪槭的凈光合速率在不同處理下差異較小;(2)挪威槭、秋火焰、五角楓、三季紅以及夕陽紅在適度遮陰處理下凈光合速率較全光照環境有一定程度的提高,遮陰率的變化對其幾乎無影響;(3)橙之夢在遮陰處理下凈光合速率較全光照環境有所下降,遮陰率的變化對其影響較小;(4)羽毛楓、三角楓的凈光合速率隨遮陰率的增加呈上升趨勢;(5)復葉槭的凈光合速率隨遮陰率的增加呈先上升后下降的趨勢,在55%SR 處理下受到一定程度的抑制。

圖3 不同遮陰處理下不同樹種葉片的凈光合速率Fig.3 Net photosynthetic rate of leaves of differenttree species under different shading treatments

2.3.2 不同遮陰處理對葉片氣孔導度的影響

氣孔導度是描述和反映植物葉片氣孔開度的重要參數之一,影響植物光合作用的各種因素都可能對氣孔導度造成影響。 由圖4 可知,在FS 處理下,氣孔導度表現為羽毛楓＞雞爪槭＞復葉槭＞三季紅＞橙之夢＞秋火焰＞夕陽紅＞挪威槭＞三角楓＞五角楓。 在30%SR 處理下,氣孔導度表現為羽毛楓＞三季紅＞雞爪槭＞橙之夢＞復葉槭＞挪威槭＞三角楓＞夕陽紅＞秋火焰＞五角楓。 在55%SR 處理下,氣孔導度表現為三季紅＞羽毛楓＞雞爪槭＞復葉槭＞挪威槭＞秋火焰＞三角楓＞橙之夢＞夕陽紅＞五角楓。

圖4 不同遮陰處理下不同樹種葉片的氣孔導度Fig.4 Stomatal conductance of leaves of different tree species under different shading treatments

2.3.3 不同遮陰處理對葉片蒸騰速率的影響

蒸騰速率(Tr)作為葉片氣體交換參數之一,能夠反映植物體對環境因子的響應和自身氣體交換的狀態。 由圖5 可知,在FS 處理下,Tr表現為復葉槭＞三角楓＞挪威槭＞秋火焰＞橙之夢＞三季紅＞羽毛楓＞五角楓＞夕陽紅＞雞爪槭。 在30%SR 處理下,Tr表現為復葉槭＞夕陽紅＞挪威槭＞秋火焰＞三季紅＞五角楓＞雞爪槭＞三角楓＞羽毛楓＞橙之夢。 在55%SR 處理下,Tr表現為三角楓＞夕陽紅＞秋火焰＞復葉槭＞五角楓＞三季紅＞挪威槭＞羽毛楓＞雞爪槭＞橙之夢。

圖5 不同遮陰處理下不同樹種葉片的蒸騰速率Fig.5 Transpiration rate of leaves of different tree species under different shading treatments

2.3.4 不同遮陰處理對葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響

如圖6 所示,在FS 處理下,Ci表現為復葉槭＞秋火焰＞三角楓＞橙之夢＞夕陽紅＞挪威槭＞羽毛楓＞五角楓＞雞爪槭＞三季紅。 在30%SR 處理下,Ci表現為復葉槭＞夕陽紅＞秋火焰＞五角楓＞三角楓＞三季紅＞挪威槭＞雞爪槭＞橙之夢＞羽毛楓。 在55%SR 處理下,Ci表現為秋火焰＞三角楓＞復葉槭＞夕陽紅＞五角楓＞三季紅＞挪威槭＞羽毛楓＞橙之夢＞雞爪槭。

圖6 不同遮陰處理下不同樹種葉片的胞間CO2 濃度Fig.6 Intercellular CO2 concentration in leaves of different tree species under different shading treatments

2.4 葉綠素熒光參數對不同遮陰處理的響應

2.4.1 不同遮陰處理對葉綠素熒光參數F0的影響

由于F0的上升往往是PSⅡ反應中心破壞或可逆失活引起的,而F0的下降是因為PSⅡ系統的熱耗散增加,這就導致不同樹種在不同遮陰處理下F0日變化整體上呈現上升和下降兩種趨勢。 如圖7 所示,在16:00 時,隨著遮陰率的上升,挪威槭、秋火焰的F0逐漸上升,雞爪槭、五角楓、三季紅、三角楓的F0先升后降,橙之夢、復葉槭、夕陽紅的F0先降后升,羽毛楓的F0逐漸下降。

圖7 不同遮陰處理下不同樹種16:00 的葉綠素熒光參數F0Fig.7 Chlorophyll fluorescence parameter F0 of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.4.2 不同遮陰處理對葉綠素熒光參數Fm的影響

如圖8 所示,在16:00 時,隨著遮陰率的上升,挪威槭、秋火焰、復葉槭、三角楓、橙之夢的Fm逐漸上升,雞爪槭、五角楓、羽毛楓、夕陽紅的Fm先升后降,三季紅的Fm先降后升。

圖8 不同遮陰處理下不同樹種16:00 的葉綠素熒光參數FmFig.8 Chlorophyll fluorescence parameter Fm of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.4.3 不同遮陰處理對葉綠素熒光參數Fv∕Fm的影響

如圖9 所示,在16:00 時,隨著遮陰率的上升,挪威槭、雞爪槭、橙之夢、秋火焰、五角楓、羽毛楓、夕陽紅的Fv∕Fm先升后降,復葉槭、三角楓的Fv∕Fm逐漸上升,三季紅的Fv∕Fm先降后升。

圖9 不同遮陰處理下不同樹種16:00 的葉綠素熒光參數Fv ∕FmFig.9 Chlorophyll fluorescence parameter Fv ∕Fm of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.4.4 不同遮陰處理對葉綠素熒光參數PIabs的影響

如圖10 所示,在16:00 時,隨著遮陰率的上升,挪威槭、雞爪槭、羽毛楓、夕陽紅的PIabs先升后降,橙之夢、三季紅的PIabs先降后升,秋火焰、五角楓、復葉槭、三角楓的PIabs逐漸上升。

圖10 不同遮陰處理下不同樹種16:00 的葉綠素熒光參數PIabsFig.10 Chlorophyll fluorescence parameter PIabs of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.4.5 不同遮陰處理對葉綠素熒光參數Fv∕F0的影響

如圖11 所示,在16:00 時,隨著遮陰率的上升,挪威槭、雞爪槭、橙之夢、秋火焰、五角楓、羽毛楓、夕陽紅的Fv∕F0先升后降,復葉槭、三角楓的Fv∕F0逐漸上升,三季紅的Fv∕F0先降后升。

圖11 不同遮陰處理下不同樹種16:00 的葉綠素熒光參數Fv ∕F0Fig.11 Chlorophyll fluorescence parameter Fv ∕F0 of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.4.6 不同遮陰處理對葉綠素熒光參數φD0的影響

如圖12 所示,在16:00 時,隨著遮陰率的上升,挪威槭、雞爪槭、秋火焰、五角楓、羽毛楓、夕陽紅的φD0逐漸下降,橙之夢的φD0先升后降,復葉槭、三季紅、三角楓的φD0先降后升。

圖12 不同遮陰處理下不同樹種16:00 的葉綠素熒光參數φD0Fig.12 Chlorophyll fluorescence parameter φD0 of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.4.7 不同遮陰處理對葉綠素熒光參數φ0的影響

如圖13 所示,在16:00 時,隨著遮陰率的上升,挪威槭、雞爪槭、三角楓的φ0逐漸上升,橙之夢、五角楓、羽毛楓、復葉槭、三季紅、夕陽紅的φ0先升后降,秋火焰的φ0逐漸下降。

圖13 不同遮陰處理下不同樹種16:00 的葉綠素熒光參數φ0Fig.13 Chlorophyll fluorescence parameter φ0 of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.4.8 不同遮陰處理對葉綠素熒光參數φE0的影響

如圖14 所示,在16:00 時,隨著遮陰率的上升,挪威槭、雞爪槭、秋火焰的φE0逐漸上升,橙之夢、五角楓、羽毛楓、復葉槭、三季紅、夕陽紅、三角楓的φE0先升后降。

圖14 不同遮陰處理下不同樹種16:00 的葉綠素熒光參數φE0Fig.14 Chlorophyll fluorescence parameter φE0 of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.5 不同樹種生理指標的抗日灼能力綜合評價分析

主成分分析后,綜合第1 主成分和第2 主成分的信息得到X坐標(生理坐標),綜合第3 主成分的信息為Y坐標(形態坐標)。 依據參試樹種在不同遮陰處理下X、Y坐標的信息繪制散點圖,并將同種樹種的散點閉合,綜合比較不同樹種在不同遮陰處理下生理指標和形態表現上的差異,最終評價結果如圖15 所示。 結合參試樹種X、Y坐標的變化范圍,可以將不同樹種的葉片日灼傷害類型劃分為4 種。

圖15 10 種園林樹種抗日灼能力綜合評價Fig.15 Comprehensive evaluation of the resistance to sunburn of 10 garden tree species

(1)A 類:包括復葉槭、羽毛楓。 類型特點:對應種間Y坐標與X坐標變化范圍均較大。 這些樹種隨著遮陰率的變化,在葉片日灼相關生理指標以及形態上表現出極大的差異,表明遮陰能有效改變葉片日灼傷害的形態表現程度,并對相關生理指標有一定的影響。

(2)B 類:包括夕陽紅、秋火焰、雞爪槭、挪威槭。 類型特點:對應種間Y坐標變化較大,而X坐標變化很小。 這些樹種隨著遮陰率的變化,在葉片日灼相關生理指標上差異很小,但在形態上差異較大,表明遮陰能有效改變葉片日灼傷害的形態表現程度,但對生理指標影響很小。

(3)C 類:包括三角楓、五角楓。 類型特點:對應種間X坐標變化較小,Y坐標變化極小。 這些樹種隨著遮陰率的變化,在葉片日灼相關生理指標上有一定的差異,但在形態上差異極小,表明遮陰對這類樹種葉片日灼傷害形態表現和生理指標影響很小。

(4)D 類:包括三季紅、橙之夢。 類型特點:對應種間X坐標變化較小,Y坐標變化較小。 這些樹種隨著遮陰率的變化,在葉片日灼相關生理指標及形態上有一定的差異,但差異不大,表明遮陰對這類樹種葉片日灼傷害的形態表現和生理指標影響較小。

3 結論與討論

本試驗通過設置不同遮陰處理,選擇10 種槭屬(植物)進行研究。 根據葉片日灼傷害指標,三角楓、五角楓、橙之夢在上海地區夏季全光照環境下葉片不表現出傷害表征,表明這些樹種對上海地區的夏季光環境表現出很好的適應性;在55%遮陰率環境下,全部樹種都具有較好的適應性,不表現出嚴重的葉片日灼傷害;遮陰率為30%時,羽毛楓、挪威槭的葉片仍出現大面積的日灼傷害,故在上海地區的夏季,這些樹種極易遭受葉片日灼傷害;相比于全光照處理,挪威槭、夕陽紅、秋火焰在30%遮陰率環境下葉片灼傷情況有所好轉,表明在一定程度的遮陰下,這些樹種在上海地區的夏季能保持良好的生長狀態以及景觀效果。

基于葉片日灼傷害試驗,本研究初步得出了不同樹種葉片日灼傷害程度及其與光合特性、葉綠素熒光特性的關系。 目前,對于日灼傷害發生的臨界環境因子以及動態反應需要結合生理、氣象等相關知識,通過動態監測,對日灼傷害的機理進行更加深入的研究。 同時,可以建立日灼傷害監測預報計算機模型,更好地對日灼傷害進行管控和預防。 現有防治日灼傷害的對策只停留在物理方式的涂白、扎干等,還未從規劃設計出發,未來可多結合規劃設計的理論以及樹種適宜性,在植物配置解決日灼傷害方面進行探索[ 33-34]。

全球氣候變化已成為不爭的事實,如何在氣候變化的背景下,從城市綠化的角度積極應對其可能帶來的各種問題是未來深化研究的方向。 研究樹木的各種抗性,對其進行綜合評價,有利于在不同環境下選擇合適的樹種,真正做到因地制宜、適地適樹,使城市各類樹種構成的綠地體系在氣候變化的大背景下保持穩定的生態服務功能。