渤海西岸多管藻類的形態(tài)分類學(xué)研究

閆盼竹, 楚 越, 丁蘭平, 黃冰心, 劉美媛, 王雪聰, 秦佳男

渤海西岸多管藻類的形態(tài)分類學(xué)研究

閆盼竹, 楚 越, 丁蘭平, 黃冰心, 劉美媛, 王雪聰, 秦佳男

(天津師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 天津動植物抗性重點實驗室, 天津 300387)

利用顯微觀察及生物冷凍切片技術(shù), 對采集自河北秦皇島的多管藻類(Complex)海藻樣品進(jìn)行形態(tài)分類學(xué)研究。經(jīng)鑒定, 樣品中包括: 多管藻屬()2種: 多管藻(Harvey)和叢托多管藻(Harvey); 新管藻屬()2種: 傾伏新管藻((Segi) Kim et Lee)和球果新管藻((B?rgesen) Kim et Lee), 其中叢托多管藻、傾伏新管藻及球果新管藻均為渤海西岸首次記錄。本文對樣品物種的外部形態(tài)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了詳細(xì)描述, 并提供了清晰的特征圖片。研究結(jié)果補(bǔ)充了渤海灣內(nèi)的藻類資源數(shù)據(jù), 為多管藻類相關(guān)研究提供了分類學(xué)參考。

多管藻屬(); 新管藻屬(); 秦皇島; 分類學(xué); 紅藻

松節(jié)藻科(Rhodomelaceae)由ARESCHOUG[1]于1847年建立, 隸屬于紅藻門(Rhodophyta)、仙菜目(Cera-miales), 是目前世界上紅藻門海藻中屬種最多的科[2], 國際上報道了超過1 000個物種[3], 中國報道了其中的26屬139種[2, 4]。多管藻類(Complex)是該科中的一大類群, 在中國主要包括多管藻屬()和新管藻屬()。兩屬物種豐富, 藻體富含多種活性物質(zhì), 具有抗凝血、抗病毒、調(diào)節(jié)免疫、抗腫瘤等活性[5-7], 具有良好的研究價值、經(jīng)濟(jì)價值和藥用價值。且因海水養(yǎng)殖及船舶運輸?shù)热祟惢顒痈蓴_的外在因素以及該類群環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)等內(nèi)在因素的影響, 兩屬中不乏存在入侵物種[8-9]。

多管藻屬廣泛分布于世界各海域, 多生長于潮間帶或潮下帶的巖礁上或潮池中, 或附生于馬尾藻()類、蜈蚣藻()類、珊瑚藻()類等大型藻體上。在分類上, 1823年GREVILLE[4]提出的替代了最初與十字花科(Brassi-caceae)內(nèi)屬名重復(fù)的, 并在同期十幾個屬名中沿用至今。該屬的主要鑒定特征為側(cè)枝原基不產(chǎn)生在連續(xù)的關(guān)節(jié)上、假根不被圍軸細(xì)胞的側(cè)壁切隔、毛絲體罕見或缺乏、4細(xì)胞的果胞枝、精子囊枝取代毛絲體、四分孢子囊群呈直線排列等[10]。目前, 多管藻屬在全世界已報道確認(rèn)了186種及38個種下單位[3], 其中中國記錄了20種[2, 11]。由于多管藻屬物種的形態(tài)特征可塑性高, 種間形態(tài)差異小導(dǎo)致同物異名及錯誤鑒定問題。近年來, 為理清多管藻屬物種界定, 基于DNA分子片段的系統(tǒng)發(fā)育分析被逐步開展[4, 12-15], 但因?qū)賰?nèi)物種過于繁多, 分子數(shù)據(jù)庫有待于進(jìn)一步完善。

新管藻屬是KIM等[10]于1999年從多管藻屬中獨立出來的, 該類群多附生于潮間帶大型海藻上, 如鼠尾藻()、江蘺()、石花菜()、剛毛藻()、刺松藻((Suringar) Hariot)等。該屬的主要鑒定特征為在連續(xù)的關(guān)節(jié)上產(chǎn)生側(cè)枝原基和毛絲體、假根被側(cè)壁切隔、毛絲體豐富、3細(xì)胞的果胞枝、精子囊枝產(chǎn)生于毛絲體第二節(jié)的一分枝上、四分孢子囊群呈螺旋排列等[10]。目前AlgaeBase中記錄了49種及2個種下單位[3], 中國記錄了14種, 包括2個新種[2, 4]。2017年DíAZ-TAPIA[16]等基于分子系統(tǒng)發(fā)育分析及形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù), 將新管藻屬中大部分物種移入, 其余移回多管藻屬及冠管藻屬()。新管藻屬建屬時間較晚, 且與多管藻屬、及其他親緣屬的劃分仍多具爭議, 研究尚淺。中國記錄的該屬物種是否應(yīng)移入仍需補(bǔ)充形態(tài)及分子數(shù)據(jù)加以分析支持。

中國關(guān)于多管藻類的分類學(xué)研究已進(jìn)行了幾十年。曾呈奎院士[17]曾于1944年報道了6個多管藻類物種, 而后NODA[18]報道了3個多管藻屬物種; 項斯端[19]依據(jù)KIM等[10]的分類觀點, 報道了包括曾呈奎[17]及NODA[18]的報道在內(nèi)的多管藻屬16種及新管藻屬11種; 《中國海藻志》收錄并報道了包括之前研究在內(nèi)的兩屬物種共30種, 而后夏邦美等[11]報道了一新種即海南多管藻(Xia et Wang)。近年來, 作者對紅藻門仙菜目做了一系列分類學(xué)研究工作, 如仙菜科(Ceramiaceae)、松節(jié)藻科(Rhodomelaceae)爬管藻屬()等[20-24], 但國內(nèi)對于多管藻類的研究主要集中在東南沿海, 如地理分布的擴(kuò)展[24]、新種和新記錄的報道以及8個物種分子數(shù)據(jù)的補(bǔ)充[4, 25]等, 而有關(guān)渤海西岸的研究較少。作者在分類鑒定采集自河北秦皇島的大型海藻樣品過程中, 對其多管藻屬及新管藻屬樣品的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了詳細(xì)觀察, 將為該地區(qū)藻類資源補(bǔ)充數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗材料為2019年5月—2021年9月采自河北秦皇島求仙入海處及老龍頭的多管藻屬及新管藻屬海藻樣品, 將樣品制作為標(biāo)本, 分為液浸標(biāo)本(用95%酒精預(yù)處理, 并用6%福爾馬林海水浸泡)、臘葉標(biāo)本(用于觀察藻體宏觀形態(tài))和干燥標(biāo)本(用變色硅膠及吸水紙陰干后, 放入–20℃冰箱中凍存), 并相互對應(yīng), 編號保存于天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院藻類實驗室。樣品采集信息見表1, 河北省秦皇島市求仙入海處和山海關(guān)老龍頭景區(qū)的經(jīng)緯度分別為119°37′24.99″E、39°54′45.60″N和119°48′6.24″E、39°58′21.83″N。

1.2 方法

1.2.1 外形特征比較

使用體視顯微鏡Nikon SMZ25觀察測量并拍照記錄藻體的基部、分枝方式、小枝頂端、毛絲體、四分孢子囊群排列方式、囊果外形等形態(tài)特征。

1.2.2 內(nèi)部特征比較

挑選合適的液浸標(biāo)本, 利用生物冷凍切片機(jī)進(jìn)行橫切, 或?qū)x定位置進(jìn)行壓片, 用0.5%苯胺藍(lán)染液染色, 在正置熒光顯微鏡Leica DM5000B下觀察藻體的內(nèi)部結(jié)構(gòu), 如皮層、圍軸細(xì)胞個數(shù)等。

表1 樣品采集信息表

1.2.3 物種鑒定

查閱多管藻類的分類學(xué)相關(guān)文獻(xiàn)、書籍及數(shù)據(jù)等, 比對實驗所得樣品特征, 進(jìn)行分析與物種鑒定。

2 實驗結(jié)果

2.1 多管藻(圖1)

多管藻(Harvey)[26], 1862, p. 169; SEGI[27], 1960, p. 616; NELSON等[28], 1996, p. 449-451, figs. 1~2; 項斯端[19], 2004, p. 89;KIM等[29], 2011, p. 118~122, figs. 1~2; 譚華強(qiáng)[4], 2017, p. 40~44, figs. 3~8, 3~9.

(Harvey) Kylin[30], 1941, p. 35.

Hollenberg[31], 1942, p. 774.

鑒定特征: 藻體直立無皮層, 基部具匍匐枝, 假根不被側(cè)壁切隔, 4圍軸細(xì)胞, 小枝先端具芒尖, 毛絲體罕見, 四分孢子囊群直列, 具1~2個腋生四分孢子囊枝, 壇狀囊果等[2, 4]。

特征描述: 藻體紅棕色, 直立, 叢生, 高5~16 cm(圖1a、1b)。圍軸細(xì)胞4個(圖1c、1d), 軸切面略方形, 無皮層, 藻體中上部圍軸細(xì)胞稍螺旋(圖1e)。基部具有匍匐枝及假根(圖1f)。匍匐枝直徑為100~ 150 μm, 關(guān)節(jié)長寬(圍軸細(xì)胞的長: 圍軸的寬)比為1~1.2。假根直徑35~60 μm, 不被側(cè)壁切隔, 末端有或無盤狀吸胞(圖1g), 在直立枝中上部的枝間有假根粘連(圖1h)。直立枝細(xì)長, 基部至中下部直徑為150~270 μm, 近基部關(guān)節(jié)長寬比為0.3~1, 中下部關(guān)節(jié)長寬比為5~13; 上部直徑為100~150 μm, 關(guān)節(jié)長寬比為1~1.7; 末端小枝直徑為20~70 μm, 關(guān)節(jié)長寬比為0.2~0.7。有限小枝頂細(xì)胞末端具芒尖, 幼枝頂細(xì)胞鈍圓, 均橫裂生長(圖1i)。藻體直立枝基部向下產(chǎn)生匍匐枝(圖1f), 向上每4~7個關(guān)節(jié)外生側(cè)枝, 且下部外生側(cè)枝具3~5個小分枝, 小分枝強(qiáng)烈反曲呈鉤刺狀(圖1j、1k); 中上部為假二叉狀分枝; 上部互生小枝, 且具有1~2個腋生小枝(圖1e、1h、1k)。未見毛絲體及痕細(xì)胞。

圖1 多管藻

注: a. 四分孢子囊株; b. 囊果株; c. 直立枝橫切面; d. 分枝橫切面; e. 藻體中上部; f. 匍匐枝及假根; g. 假根; h. 枝間假根(黑色箭頭)及腋生小枝(白色箭頭); i. 小枝; j. 直立枝下部分枝呈鉤刺狀反曲; k. 直立枝下部分枝及腋生小枝; l. 腋生四分孢子囊枝; m. 腋生四分孢子囊枝(黑色箭頭)和四分孢子囊(白色箭頭); n. 囊果枝; 比例=1000 μm (a, b, f, j); 100 μm (c、d、g、h、m); 200 μm (e、i、l、n); 500 μm (k)。

四分孢子囊球狀, 直徑50~80 μm, 4~7個直列于末位枝中下部, 或于1~2個腋生四分孢子囊枝上(圖1l、1m)。囊果壇狀, 具長頸, 長450~650 μm, 寬320~ 500 μm, 口寬120~250 μm, 生于小枝上(圖1n)。本實驗樣品中未發(fā)現(xiàn)雄性植株。

習(xí)性: 生長在潮間帶的巖石上或潮池中。

國內(nèi)產(chǎn)地: 遼寧旅順, 河北秦皇島, 山東青島、榮成、煙臺, 浙江構(gòu)杞島、大陳島。

標(biāo)本編號: 20190511034, 20190511035, 采集于河北秦皇島求仙入海處。

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 美國奧卡斯島。

2.2 叢托多管藻(圖2)

叢托多管藻(Harvey)[32], 1857, p. 331; KüTZING[33], 1864, v. 14, t. 47 a~c; SEGI[34], 1951, p. 244; KIM等[35], 1994, p. 185~192, figs. 1~4; CURIEL等[36], 2002, p. 66~70, figs. 1~10; 夏邦美[2],2011, p. 162~164, figs. 112~113; 譚華強(qiáng)[4], 2017, p. 31~35, figs. 3~4, 3~5.

(Harvey) Kylin[30], 1941, p. 35.

Hollenberg[31], 1942, p. 774.

鑒定特征: 藻體直立無皮層, 基部具匍匐枝, 假根不被側(cè)壁切隔, 4圍軸細(xì)胞, 小枝先端具芒尖, 毛絲體通常早落且未留下痕細(xì)胞, 四分孢子囊群直列, 腋生四分孢子囊枝多達(dá)7~8個, 壇狀囊果等[2, 4]。

特征描述: 藻體紅棕色, 叢生, 直立, 高20~30 cm (圖2a)。無皮層, 圍軸細(xì)胞4個(圖2b)。基部具匍匐枝, 直徑為80~120 μm, 關(guān)節(jié)長寬比為1.5~2(圖2c)。匍匐枝上生有假根, 假根直徑約30~35μm, 長短不一, 自圍軸細(xì)胞角端向外突出, 不被側(cè)壁切隔, 假根末端有或無盤狀吸胞(圖2d、2e)。直立枝基部直徑約160~250 μm, 中下部關(guān)節(jié)長寬比約3.5~5, 下部叉狀或互生分枝, 分枝較稀疏, 有的枝呈外彎鉤狀。上部小枝互生, 直徑約為50~70 μm, 復(fù)羽狀排列, 上部小枝及不定枝關(guān)節(jié)短(圖2f、2g)。末位枝極短, 使上部羽狀枝外廓若細(xì)線狀, 細(xì)胞直徑約為40~55 μm, 關(guān)節(jié)長寬比約為0.7~0.85(圖2h、2 i)。小枝頂細(xì)胞先端具芒尖(圖2j)。偶見毛絲體, 長可達(dá)450 μm, 1~3回分叉, 通常早落且未留下痕細(xì)胞(圖2k)。

四分孢子囊直徑60~85 μm, 3~7個直列著生于粗短梭形的四分孢子囊枝上, 四分孢子囊枝2~7個叢生于末位小枝腋內(nèi)(圖2l、2m)。囊果生于藻體主軸近頂端, 呈壇狀, 具頸、寬口、短柄, 未成熟囊果大小約為90~110 μm ×120~150 μm(圖2n)。本實驗樣品中未發(fā)現(xiàn)雄性植株。

習(xí)性: 生長在低潮帶的巖石上或潮池中。

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 日本函館。

國內(nèi)產(chǎn)地: 遼寧旅順、大連, 河北秦皇島(該地區(qū)為本研究新記錄地區(qū)), 山東煙臺、威海、青島。

樣品編號: 20210329003, 20210330010, 20210516008, 20210517023, 20210908024, 采集于河北秦皇島求仙入海處、老龍頭。

2.3 傾伏新管藻(圖3)

傾伏新管藻(Segi) KimetLee[10], 1999, p. 279; 項斯端[19], 2004, p. 95; NAM等[37], 2012, p. 65~68, figs. 31~33.

Segi[34], 1951, p. 218, pl. VII, 2, and Text-figs. 17~18; LEE等[38], 1986, p. 324.

Noda[39], 1970, p. 34.

(Segi) Díaz-Tapia et Maggs[16], 2017, p. 7.

鑒定特征: 藻體基部具皮層, 假根被側(cè)壁切隔, 4圍軸細(xì)胞, 小枝頂細(xì)胞鈍圓, 毛絲體從頂細(xì)胞下一節(jié)發(fā)生, 四分孢子囊群螺列, 寬壇狀囊果等[2]。

特征描述: 藻體紅棕色, 單生或少數(shù)聚生, 質(zhì)地柔軟, 株高0.8~2 cm(圖3a)。藻體基部具皮層, 向上分枝無皮層, 圍軸細(xì)胞4個(圖3b)。直立枝基部直徑240~500 μm, 向頂端關(guān)節(jié)變短, 中上部分枝直徑約為100~220 μm, 分枝末端直徑約為30~60 μm, 整體關(guān)節(jié)較短, 關(guān)節(jié)長寬比一般為0.3~0.5(圖3c、3d)。下部分枝互生或?qū)ι? 稍上為不規(guī)則叉狀分枝, 末位枝呈不等鉗狀: 一為錐形略直, 旁邊一稍細(xì)內(nèi)彎(圖3e~ 3g)。頂細(xì)胞鈍圓, 其下一節(jié)即發(fā)生毛絲體, 毛絲體1~3回分叉(圖3h、3i)。

四分孢子囊呈球形, 65~105 μm, 四面體分裂, 4~11個連續(xù)或間斷地螺旋排列于末位枝及次末位枝的節(jié)上, 成熟時, 次末位枝上的先成熟, 并使小枝左右膨突扭曲(圖3i、3j)。囊果側(cè)生于直立枝中上部, 成熟囊果寬壇狀, 長200~350 μm, 寬250~350 μm, 具寬口, 彎柄(圖3k、3l)。本實驗樣品中未發(fā)現(xiàn)雄性植株。

圖2 叢托多管藻

注: a. 藻體; b. 圍軸細(xì)胞(P); c. 匍匐枝; d~e. 假根; f~g. 囊果株上部; h~i. 末位枝; j. 小枝頂細(xì)胞(箭頭); k. 毛絲體(箭頭); l~m. 腋生四分孢子囊枝(箭頭); n. 囊果; 比例=2 cm (a); 200 μm (b, d, f, m); 500 μm (c); 100 μm (e, i, k); 250 μm (g, h, l); 50 μm (j, n)。

圖3 傾伏新管藻

注: a. 藻體; b. 圍軸細(xì)胞(P); c. 藻體中上部; d. 分枝; e. 藻體下部; f. 分枝; g. 末位枝; h. 毛絲體(箭頭); i. 毛絲體(細(xì)箭頭)及四分孢子囊(粗箭頭); j. 四分孢子囊(箭頭); k~l. 囊果; 比例=1 000 μm (a, g, k); 500 μm (b, d, e, f, h, i, l); 1 500 μm (c); 200 μm (j)。

習(xí)性: 附生于大型海藻上, 本實驗樣品附生于石花菜上。

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 日本島根縣美保關(guān)。

國內(nèi)產(chǎn)地: 山東, 河北(本研究為該種新記錄地區(qū)), 浙江, 福建, 廣東。

樣品編號: 20190511009, 20190511036, 采集于河北秦皇島求仙入海處。

2.4 球果新管藻(圖4)

球果新管藻(B?rgesen) Kim et Lee[10], 1999, p. 280; 項斯端[19], 2004, p. 94.

B?rgesen[40], 1918, p. 271, fig. 267~271; TAYLOR[41], 1960, p. 576; HOLLEN-BERG[42], 1968, p. 87~89; LEE等[38], 1986, p. 325; SILVA等[43], 1996, p. 546; ABBOTT[44]1999, p. 428, fig. 127A-G.

(B?rgesen) Díaz- Tapia et Maggs[16], 2017, p. 9.

鑒定特征: 藻體無皮層, 假根被側(cè)壁切隔, 4圍軸細(xì)胞, 小枝頂細(xì)胞鈍圓, 毛絲體發(fā)達(dá), 四分孢子囊群螺列, 球狀囊果等[2]。

特征描述: 藻體棕色, 直立, 叢生, 高0.8~2 cm, 下部具局限伸展的匍匐枝, 直立枝直徑約300 μm,節(jié)處稍膨突(圖4a)。藻體多為假二叉分枝, 主枝上互生分枝, 且具有不定小枝(圖4b、4c), 上部易斷, 中上部直徑約為150~190 μm, 末位枝枝端多為不等叉狀, 直徑約為30~60 μm, 整體關(guān)節(jié)長寬比約為1~1.5(圖4d)。頂細(xì)胞鈍圓, 直徑約為30~40 μm(圖4e), 毛絲體發(fā)達(dá), 無色, 3~4回分叉, 細(xì)胞單核(圖4f、4g)。藻體無皮層, 4個圍軸細(xì)胞(圖4h), 主軸圍軸細(xì)胞長約為330~370 μm, 寬約為80~140 μm, 中軸細(xì)胞與圍軸細(xì)胞近等長。

四分孢子囊球形, 四面體分裂, 直徑約為40~85 μm, 5個至多個螺旋排列于末位枝及次末位枝上, 使枝稍扭曲(圖4i)。囊果呈球狀, 直徑約250~400 μm, 口狹呈孔狀(圖4j、4k)。本實驗樣品中未發(fā)現(xiàn)雄性植株。

習(xí)性: 附生于大型海藻上。

模式標(biāo)本產(chǎn)地: 美國維爾京托馬斯島。

國內(nèi)產(chǎn)地: 河北(本研究為該種新記錄地區(qū)), 香港, 海南。

樣品編號: 20190511026, 20190511029, 采集于河北秦皇島求仙入海處。

3 討論

本研究對采集于河北秦皇島的樣品進(jìn)行了形態(tài)學(xué)觀察與分析, 鑒定出多管藻類4種, 其形態(tài)特征與其他產(chǎn)地的記錄基本相符[28, 36-37, 42, 45-53](表2)。

圖4 球果新管藻

注: a. 藻體; b. 分枝; c. 不定小枝; d. 末位枝; e. 頂細(xì)胞; f~g. 毛絲體; h. 圍軸細(xì)胞(P); i. 四分孢子囊(箭頭); j. 囊果株; k. 囊果; 比例=1 500 μm (a); 500 μm (b, c, d, k); 100 μm (e, f, g, h); 200 μm (i); 1 000 μm (j)。

多管藻最初由HARVEY[26]于1862年報道為美國西北海岸的特有物種, 后在東亞(日本[27, 45, 54]、中國[2, 4, 19]、韓國[29, 37])、大洋洲(新西蘭[28]、澳大利亞[46])和歐洲(荷蘭[55])等地均有報道。其中在中國遼寧、河北、山東、浙江及廣東地區(qū)均有分布[2, 4, 19, 56]。本研究樣品(編號: 20190511034, 20190511035)特征與夏邦美[2]及譚華強(qiáng)[4]的描述基本相符, 故鑒定為多管藻。同時, 本研究樣品特征也與WOMERSLEY[46]的報道相似, 但WOMERSLEY[46]報道本種的分枝模式為不規(guī)則分枝, 作者認(rèn)為可能是因其藻體下部分枝沒有規(guī)則、中上部不是典型的二叉分枝且生有不定枝的原因; WOMERSLEY[46]描述的囊果略小, 可能不夠成熟, 或有地區(qū)差異; WOMERSLEY[46]沒有描述腋生四分孢子囊枝, 但承認(rèn)KYLIN[30]的內(nèi)源性腋生枝的存在及其分類學(xué)意義。

叢托多管藻分布于中國黃渤海海域, 并常見于韓國[35, 37, 57]及日本[34, 47, 58], 在俄羅斯[59]、意大利[36]、新西蘭[60]、阿根廷[61]及不列顛群島[62]等地也有報道。本研究樣品(編號: 20210329003, 20210330010, 20210516008, 20210517023, 20210908024)特征與夏邦美[2]及譚華強(qiáng)[4]的描述基本相符, 并偶見毛絲體, 1~3回分叉, 長可達(dá)450 μm, 鑒定為叢托多管藻。CURIEL等[36]從1999年12月—2000年7月定期進(jìn)行野外采集, 全面的觀察描述了叢托多管藻的形態(tài)特征, 本研究樣品包括營養(yǎng)植株、四分孢子囊株及囊果株, 特征也與CURIEL等的描述相近, 尤其是四分孢子囊株, 而囊果因不成熟而略小。

多管藻與叢托多管藻因受株齡和環(huán)境影響形態(tài)變化大, 常出現(xiàn)同物異名、錯誤鑒定等問題。目前被普遍接受的種級區(qū)分特征為腋生四分孢子囊枝的數(shù)量, 但該特征在藻體不同生活史階段會發(fā)生變化。KUDO等[58]觀察了不同生長周期叢托多管藻的腋生四分孢子囊枝數(shù)量變化, 少則1個, 多則7~8個, 變異程度大。因此, 針對腋生四分孢子囊枝數(shù)量這個特征, 應(yīng)選擇完全成熟的植株作為鑒定材料[47], 多管藻為1~3個, 叢托多管藻為7~8個。精子囊枝不育頂細(xì)胞的數(shù)量也是一個種級區(qū)分特征[36], 有報道多管藻為1~3個[2, 19]或5~7個[46], 叢托多管藻為5~8個[35]或2~6個[47]。然而, NELSON等[28]沒有描述多管藻的不育頂細(xì)胞數(shù)量,但其圖片中清晰可見為6個頂細(xì)胞(NELSON等, 1996, p. 450, fig. 2B), 與WOMERSLEY[46]的描述相符, 但與項斯端[19]及夏邦美[2]的描述有明顯差異, 考慮因南北半球的地理差異, 生境可能對其特征產(chǎn)生了影響。因此, 精子囊枝不育頂細(xì)胞的數(shù)量作為分類鑒定特征還有待繼續(xù)補(bǔ)充數(shù)據(jù)加以支持。這兩個物種也會被誤認(rèn)為是繁枝多管藻((Mertens ex Dillwyn) Greville)或(Lightfoot ex Dillwyn) Greville, 后者目前被認(rèn)為是繁枝多管藻的同物異名[63-64], 其區(qū)別鑒定特征是繁枝多管藻藻體較矮, 且成熟的四分孢子囊株不具有腋生四分孢子囊枝, 精子囊枝不育頂細(xì)胞較少[65]。與多管藻類似的淡鹽多管藻(Montagne), 毛絲體長而纖細(xì), 且通常有1個二叉, 沒有腋生四分孢子囊枝及精子囊枝不育頂細(xì)胞[12]。

傾伏新管藻由KIM和LEE于1999年從多管藻屬轉(zhuǎn)移至新管藻屬, 分布于中國[2, 66]、日本[67]及韓國[37, 68]。夏邦美[2]認(rèn)為該物種與日本新管藻(Harvey) KIM等相似, 區(qū)別在于分枝方式、囊果形狀、毛絲體發(fā)生位置, 以及傾伏新管藻的精子囊枝具1個不育頂細(xì)胞, 而日本新管藻不具有。而NAM等[37]記錄描述了日本新管藻的精子囊枝具有1個不育頂細(xì)胞。故本研究認(rèn)為精子囊枝不育頂細(xì)胞的數(shù)量作為分類鑒定特征還有待繼續(xù)補(bǔ)充數(shù)據(jù)加以支持。同時, 本研究認(rèn)為傾伏新管藻與日本新管藻在藻體大小上有明顯差異, 而與細(xì)小新管藻((Hariot) KIM et LEE)及球果新管藻((B?rgesen) KIM et LEE)類似, 不過后二者藻體無皮層、分枝方式不同且囊果球狀, 不難區(qū)分。本研究樣品(編號: 20190511009, 20190511036)特征與夏邦美[2]的描述基本相符, 故鑒定為傾伏新管藻。

球果新管藻分布廣泛, 在亞洲[2, 37, 66-68]、東南亞[69-70]、太平洋[71]、北美洲[53]、大西洋[72]、歐洲[73]、非洲[73]等各地區(qū)均有報道。本研究樣品與譚華強(qiáng)[4]描述的日本新管藻類似, 但日本新管藻基部具皮層、四分孢子囊群微螺列, 而本研究樣品藻體無皮層、四分孢子囊群螺列且間斷; 本樣品也與AFONSO- CARRILLO[74]等描述的(Bailey) Kim, Choi, Guiry et Saunders類似, 但藻體基部具皮層、毛絲體稀少、囊果具寬口, 而本研究中藻體無皮層、毛絲體發(fā)達(dá)、囊果口狹, 且目前在日本、韓國附近海域及中國黃渤海地區(qū)缺乏形態(tài)學(xué)報道, 有待繼續(xù)補(bǔ)充數(shù)據(jù)用以參考。本研究樣品的形態(tài)特征與夏邦美[2]及NAM等[37]對球果新管藻的描述基本相符, 故鑒定為球果新管藻。

多管藻屬及新管藻屬物種的形態(tài)特征十分豐富, 有的種間差異極小, 且同一物種也可能因環(huán)境或成熟度不同而出現(xiàn)特征差異, 這都可能造成同物異名、錯誤鑒定等問題, 給兩屬海藻的物種鑒定、位置劃分和數(shù)量統(tǒng)計等相關(guān)研究工作帶來極大困難。近年來, 越來越多的學(xué)者通過分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析, 研究種屬間的遺傳距離差異, 以此理清多管藻屬及新管藻屬混亂的物種鑒定及位置劃分問題[4, 12-15, 16]。但因物種眾多而缺乏通用引物等原因, 很多物種的分子數(shù)據(jù)并不完善, 例如本研究涉及的多管藻在GenBank中只收錄到3個23和1個28rRNA序列片段, 以及1個18rRNA全序列, 而叢托多管藻收錄的多為L和cox1序列。不過, 近年來GenBank收錄到叢托多管藻的1個18rRNA全序列, 這有助于系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的全面分析, 更多數(shù)據(jù)有待繼續(xù)補(bǔ)充完善。DíAZ-TAPIA[16]等基于分子及形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù), 將新管藻屬中的33個種移入, 其中就包括本研究涉及的傾伏新管藻和球果新管藻。采集自我國沿海的以上兩個新管藻屬物種乃至整個屬是否應(yīng)移入, 仍需進(jìn)一步研究, 補(bǔ)充相關(guān)數(shù)據(jù)加以支持驗證。

4 結(jié)論

本研究利用顯微觀察及生物冷凍切片技術(shù), 鑒定出中國渤海西岸多管藻類物種共2屬4種, 即多管藻、叢托多管藻、傾伏新管藻和球果新管藻, 其中叢托多管藻、傾伏新管藻及球果新管藻均為渤海西岸首次記錄。本研究結(jié)果補(bǔ)充了中國渤海西部的海藻資料, 為后續(xù)相關(guān)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與參考。

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YAN Pan-zhu, CHU Yue, DING Lan-ping, HUANG Bing-xin, LIU Mei-yuan, WANG Xue-cong, QIN Jia-nan

(Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance, College of Life Science, Tianjin Normal University, Tianjin 300387, China)

Through microscopic observation and biological frozen section techniques, the morphological taxonomy of theComplex collected from Qinhuangdao, Hebei, was studied. The samples were identified as two species of, namelyHarvey andHarvey, and two species of, namely(Segi) Kim et Lee and(B?rgesen) Kim et Lee. Among them,,, andwere first recorded on the west coast of the Bohai Sea. This paper describes the external morphology and internal structure characteristics of the samples and presents clear pictures describing the features. The research results supplement the data on algae resources in Bohai Bay and provide a taxonomic reference for the related research on theComplex.

;; Qinhuangdao; taxonomy; red algae

Oct. 5, 2022

Q949.29

A

1000-3096(2023)5-0066-13

10.11759/hykx20221005001

2022-10-05;

2023-01-13

國家自然科學(xué)基金面上項目(31970216, 32270219, 31670199)

[National Natural Science Foundation of China, Nos. 31970216, 32270219, 31670199]

閆盼竹(1997—), 女, 天津人, 碩士研究生, 主要從事大型海藻分類學(xué)研究, E-mail: yanpanzhu@126.com; 黃冰心(1974—),通信作者, 福建莆田人, 博士, 碩士生導(dǎo)師, 主要從事大型海藻資源及海洋生物技術(shù)研究, E-mail: skyhbx@tjnu.edu.cn

(本文編輯: 譚雪靜)