甘肅小隴山林區3種樹種幼苗的光合特性及日變化規律分析

高利偉

摘 要 為研究油松、連翹和側柏的光合特性，利用光合儀對3種樹種的葉片光合參數、光合蒸騰參數、環境因子和日變化進行了測定，分析比較了3種樹種在5—8月凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）。結果表明：1）不同樹種各月凈光合速率日變化呈現“雙峰”或“單峰”變化趨勢。2）連翹生長初始和生長末期凈光合速率呈現雙峰型變化趨勢，側柏、油松凈光合速率呈現單峰型變化趨勢，峰值出現時間主要集中于10：00—14：00。3）各樹種蒸騰速率變化幅度較小，油松和側柏在生長初期和末期蒸騰速率強于連翹，在6—7月生長中期，連翹蒸騰速率大于油松和側柏。4）大部分樹種在季節變化方面蒸騰速率呈現“雙峰型”型變化趨勢。

關鍵詞 光合速率；蒸騰速率；日變化；環境因子

中圖分類號：S727 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.09.008

光合作用是植物生長代謝的重要過程。植物通過光合作用可以為自身生長提供能量和營養物質。受遺傳因子控制，植物光合特性不同。由于植物葉片氣孔限制值（Ls）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Cond）等光合特性因子可以直觀反映植物生長情況。因此，本研究分別測定了油松、側柏和連翹3種樹種的主要光合特性參數，并對其日變化進行了分析，以期為苗木培育、保護提供科學依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?研究區域概況

研究區為甘肅省小隴山林區，該林區總占地面積為825 800 hm2，林業用地面積為7 458 600 hm2，森林覆蓋率為67.97%。研究區域海拔為700～3 300 m，年均氣溫為7～12 ℃，年均降水量為460～800 mm，無霜期為140～218 d。林區氣候溫和，雨量充沛，夏無酷暑，冬無嚴寒，自然條件優越，動植物種類繁多。植物兼有南北植物區系特點，有945屬、224科、2 800多種，木本植物800余種；野生動物有389種61科[1]。

1.2 ?試驗材料

結合當地喬灌樹種分布特征和地形條件，在初春3—4月，選取6塊坡度和坡向一致的徑流小區，對試驗區內油松、側柏、連翹3種樹進行每木檢尺。各樹種選取長勢較好的20株作為試驗研究對象，試驗樣地情況如表1所示。

試驗小區選擇時主要遵循以下原則：1）各小區水化光熱系統相同，為保證試驗結果準確性和真實性，各小區種植方式應相同，以此來消除種植區域邊緣效應。2）試驗小區地塊種植條件一致，栽種幼種前試驗小區應為荒地，幼種栽植后需要將幼種周邊土壤恢復原狀[2]。

1.3 ?試驗方法

1.3.1 ?光合蒸騰生理特征測定

利用LI-6400XT光合測定系統對樹種光合特性進行測量，日變化測定采用自然光源葉室，葉室面積設置為6 cm2。選取冠層部分未被遮陰的健旺葉片，每株樹木選擇3枚健全葉片，測定Ls、Tr、Pn、Ci、Cond等指標。幼苗日變化監測時間為7：00—19：00，每隔2 h對樹種生長參數測定1次[3]。每次測量選取3片發育健全葉片，共測定4次；樹種季節變化測定時間為9：00—11：00，測定內容與日變化相同。

1.3.2 ?蒸騰耗水量計算

樹種日蒸騰耗水量的計算見公式（1）。

[Qd=Vj×Sd×3 600×2×18×10?3] ?（1）

式（1）中，[Qd]為樹種蒸騰耗水量，單位為g·株-1；[Sd]為植株葉面積，單位為m2；[Vj]為植株蒸騰速率，單位為mmol·m-2·s-1；18為水分子的相對分子質量。

徑流小區樹種日蒸騰耗水量的計算見公式（2）。

[QL=Qd×D] ? （2）

式（2）中，[QL]為徑流小區樹種日蒸騰耗水量，單位為g；D為徑流小區樹種株數，單位為株。

2 ?結果與分析

光合蒸騰生理日變化曲線可直觀反映樹種生長特性。在外界氣候、樹種種源存在差異的情況下，光合特性和日進程變化曲線差異較大，甚至同一樹種在不同生長周期也會出現不同表現[4]。

2.1 ?3個樹種不同月份光合速率日變化

生長季節不同樹種凈光合速率日變化呈現“雙峰型”或“單峰型”變化趨勢。

由于5月為樹種生長淡季，樹種凈生產力較低，因此樹種凈光合波動變化較小（見圖1）。連翹、油松兩種樹種凈光合速率呈現“雙峰型”變化趨勢，并且凈光合速率高峰出現時間基本一致，最高值時間為10：00和16：00[5]。出現該變化情況的主要原因是10：00氣溫達到植物最適溫度，所以光合速率達到峰值。之后由于氣溫持續升高，對植物造成脅迫，植物啟動內在調節機制關閉部分氣孔，光合速率持續下降，因此在10點樹種光合速率出現峰值。側柏凈光合速率呈現“單峰型”變化趨勢，最大峰值為3.09 μmol·m-2·s-1，出現在13：00—15：00。

從6月凈光合速率日變化情況來看（見圖2），3種樹種凈光合速率日變化整體呈現“雙峰型”變化趨勢。側柏和油松在早上10：00和下午16：00凈光合速率達到峰值，第一處峰值為5.81、6.46 μmol·m-2·s-1，第二處峰值為7.40、7.54 μmol·m-2·s-1；連翹凈光合速率峰值為10：00，之后呈下降趨勢[6]。

7月油松和側柏凈光合速率呈現“雙峰型”變化趨勢（見圖3），油松凈光合速率峰值大于側柏；連翹凈光合速率日進呈現“雙峰型”型變化趨勢，峰值出現時間為10：00和14：00，峰值分別為16.61、13.87 μmol·m-2·s-1。7月測定日天氣最高溫度主要集中于12：30—13：00，該時段天氣溫度較高導致連翹氣孔關閉，因此凈光合速率有所下降，13：00之后天氣溫度有所下降，連翹為維持樹種溫度，氣孔打開，凈光合速率有所上升[7]。

8月連翹凈光合速率變化趨勢為“雙峰型”（見圖4），凈光合速率峰值出現時間分別10：00、14：00，峰值分別為18.59、11.09 μmol·m-2·s-1，油松、側柏凈光合速率呈現“單峰型”變化趨勢，該兩種樹正午期間凈光合速率較高，分別為8.04、6.03 μmol·m-2·s-1。

2.2 ?不同樹種蒸騰速率日變化

植物葉肉細胞液損失是影響樹種生長發育的主要因素，蒸騰速率（Tr）可以直觀反映樹種耗水能力，并且日進程下樹種蒸騰耗水情況影響因素較多，但整體變化波動幅度較小[8]。

從圖5中可以看出，5月側柏和油松蒸騰速率呈現“單峰型”變化趨勢，其中側柏蒸騰速率16：00最高，峰值為2.91 mmol·m-2·s-1；油松蒸騰速率10：00達到最高值，峰值為4.48 mmol·m-2·s-1。連翹樹種蒸騰速率呈現“雙峰型”變化趨勢，分別于10：00、14：00達到最高值，由于連翹在生長期蒸騰速率變化極易受氣孔關閉的影響，正午天氣溫度升高時，樹種氣孔關閉，樹種蒸騰速率下降[9]。

6月3種樹種蒸騰速率為“單峰型”變化趨勢（見圖6），油松和側柏蒸騰速率高峰出現時間較晚，于16：00達到最高值；連翹樹種蒸騰速率最高值為12：00—14：00。

7—8月3種樹種蒸騰速率日變化基本保持一致（見圖7、圖8），油松、連翹呈現“單峰型”變化趨勢，油松峰值出現時間為12：00，連翹峰值出現時間為14：00；7—8月側柏蒸騰速率變化均呈現“雙峰型”變化趨勢，但是峰值出現時間不同，8月側柏蒸騰速率峰值出現時間較晚。

2.3 ?不同樹種光合蒸騰速率影響因子分析

2.3.1 ?不同樹種凈光合速率與影響因子的關系

1）各樹種的Pn與Cond之間存在著正的相關關系，以連翹Pn值與Cond的相關性最大（0.711）；2）各樹種Ci與Pn成反比，且表現出負的極相關關系；3）各樹種Pn均隨著Ls的增加而增加，兩者之間存在著正的極相關關系，以油松Pn與Ls之間的相關性最大（0.770）；4）大氣溫度（Ta）對不同樹種的Pn有明顯的影響，Pn隨Ta的增加而增加；5）3個樹種的Pn與相對濕度（RH）之間沒有明顯的相關關系；6）所有樹種的Pn與光合作用有效輻射（PAR）之間呈現正的極相關關系，如表2所示。

2.3.2 ?不同樹種蒸騰速率與影響因子的關系

1）各樹種的Tr與Cond之間存在著相關關系，以連翹的Tr與Cond之間的相關性最強（0.607）；2）各樹種的Ci與Tr呈反比，且表現出極顯著負相關，以油松葉Tr與Ci相關性最大（-0.606）；3）各樹種葉片的Tr均隨著Ls的增加而增加，除連翹葉片Tr與Ls的相關性不明顯，其他樹種Tr與Ls的表現出極顯著正相關，其中油松Tr與Ls的相關性最大（0.533）；4）Ta對所有樹種的Tr都有明顯的影響，Tr隨Ta的增加而增加，相關系數大于0.5；5）不同樹種Tr與RH均呈極顯著負相關；6）所有樹種的PAR都與Tr有關，兩者之間存在著極顯著正相關，如表3所示。

3 ?結論與討論

3種樹種光合作用日變化主要呈現“單峰型”或“多峰型”變化，7—8月樹種生長旺期，連翹和油松凈光合速率變化趨勢為“雙峰型”；側柏凈光合速率變化趨勢為“單峰型”，出現該情況的主要原因是側柏在生長過程中可以及時根據生長需求對光照、溫度和濕度等環境進行調控。側柏為高大喬木，其在生長期對水分需求度較低，當空氣濕度和土壤濕度降低時，會導致樹種內外水壓差增加，進而造成側柏在蒸騰高峰期出現滯后時差情況。

樹種凈光合速率可以直觀反映樹種凈生產力效能，同時也能夠闡明樹種生長周期的長勢強弱。在8月樹種生長旺期，連翹凈光合速率明顯高于油松和側柏，其中側柏凈光合速率最低，出現該情況主要原因為側柏光合性能較差，當側柏處于弱光環境中時，其凈光合速率會降低。另外，夏季油松和側柏凈光合速率高于連翹，而在春季和秋季則相反。樹種處于生長旺期時，在高熱、光源過飽和狀態下，油松和側柏可以通過氣孔蒸發水分，以此來降低樹種溫度，而連翹則關閉氣孔，防止水分過多流失。因此油松、側柏與連翹之間在夏季、春秋季凈光合速率呈現相反的變化趨勢。

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（責任編輯：敬廷桃）