三江源地區(qū)藏野驢、藏原羚棲息地適宜性評(píng)價(jià)及動(dòng)態(tài)趨勢(shì)

曾曉明 ， 楊瑩， 鞏匆然， 楊東東， 李皚菁

（1. 交通運(yùn)輸部天津水運(yùn)工程科學(xué)研究院，天津 300456； 2. 天科院環(huán)境科技發(fā)展（天津）有限公司，天津 300456；3. 四川省交通運(yùn)輸發(fā)展戰(zhàn)略和規(guī)劃科學(xué)研究院，成都 610093； 4. 陜西省動(dòng)物研究所，西安 710032）

三江源地區(qū)是我國(guó)重要的生態(tài)功能區(qū)、生物多樣性保護(hù)區(qū)，也是生態(tài)系統(tǒng)最為敏感的地區(qū)之一。自20 世紀(jì)末期以來(lái)，受氣候變化及人為因素影響，三江源地區(qū)草原退化與沙化加劇，水土流失日趨嚴(yán)重，生物多樣性急劇下降（青海省工程咨詢中心，2019）。2015年原環(huán)境保護(hù)部劃定羌塘-三江源生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域，確定三江源地區(qū)保護(hù)重點(diǎn)為高原高寒草甸、濕地生態(tài)系統(tǒng)，以及其中賴以生存的藏野驢Equus kiang、野牦牛Bos mutus、藏羚Pantholops hodgsonii和藏原羚Procapra picti?caudata等國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。邵全琴等（2016）研究表明，三江源地區(qū)經(jīng)過(guò)多期生態(tài)工程建設(shè)，生態(tài)系統(tǒng)退化得到了遏制，野生動(dòng)物種群數(shù)量明顯恢復(fù)。然而野生動(dòng)物棲息地時(shí)空變化和分布研究尚未深入，為了制定三江源國(guó)家公園的詳細(xì)規(guī)劃、實(shí)現(xiàn)對(duì)野生動(dòng)物長(zhǎng)期保護(hù)，越來(lái)越多的學(xué)者結(jié)合地理信息3S（GPS、RS、GIS）技術(shù)開(kāi)展了野生動(dòng)物棲息地的相關(guān)研究工作：張洪峰等（2017）選擇多個(gè)生態(tài)因子，利用棲息地適宜性指數(shù)對(duì)三江源自然保護(hù)區(qū)馬麝Moschus chrysogaster棲息地進(jìn)行了評(píng)價(jià)；肖凌云等（2019）利用物種分布模型、保護(hù)規(guī)劃模型和連通度分析工具，找出了三江源地區(qū)雪豹Panthera uncia的核心棲息地分布；魏子謙和徐增讓（2020）通過(guò)棲息地質(zhì)量模型輔以GIS空間分析方法，識(shí)別了藏羚受人類干擾的棲息地范圍；黃青東智等（2022）在三江源國(guó)家公園黃河源園區(qū)模擬了在不同等級(jí)道路情景下，2 種有蹄類動(dòng)物的適宜棲息地。客觀、準(zhǔn)確地掌握三江源地區(qū)野生動(dòng)物棲息地適宜性變化的時(shí)空變化特征，對(duì)研究棲息地適宜性變化驅(qū)動(dòng)因素具有重要意義（滿衛(wèi)東等，2017）。

藏野驢、藏原羚種群數(shù)量大且分布范圍廣，是三江源地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種和關(guān)鍵種。本研究基于藏野驢、藏原羚的分布點(diǎn)位和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，采用MaxEnt 模型優(yōu)化參數(shù)評(píng)價(jià)藏野驢、藏原羚在三江源地區(qū)的適宜棲息地。通過(guò)棲息地環(huán)境因子重要性分析，模擬1990—2020 年藏野驢、藏原羚棲息地適宜區(qū)分布，并分析變化特征及其驅(qū)動(dòng)因素，以期對(duì)三江源地區(qū)典型野生動(dòng)物棲息地適宜性進(jìn)行科學(xué)評(píng)估，為野生動(dòng)物棲息地保護(hù)、生物多樣性恢復(fù)、區(qū)域規(guī)劃等決策的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)域概況

三江源地區(qū)位于世界屋脊青藏高原的東北部，青海省西南部，地理坐標(biāo)：89°45′～102°23′E，31°39′～36°12′N，是長(zhǎng)江、黃河、瀾滄江的源頭，是我國(guó)乃至亞洲的重要淡水供給地，面積36.3萬(wàn)km2，以冰川、冰緣、高山、高地平原、丘陵地貌為主，海拔2 800～6 564 m（邵全琴等，2016）。屬高原山地氣候，高原獨(dú)特的地理環(huán)境和特殊氣候條件孕育了區(qū)內(nèi)獨(dú)特的自然物種資源庫(kù)，是世界上高海拔地區(qū)生物多樣性最集中的地區(qū)之一。區(qū)內(nèi)以濕地生態(tài)系統(tǒng)類型為主，主要植被類型為高寒草原、高寒草甸，分布有雪豹、藏羚、野牦牛、藏狐Vulpes fer?rilata、兔猻Otocolobus manul、猞猁Lynx lynx、藏野驢和藏原羚等國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源與預(yù)處理

1.2.1 三江源地區(qū)范圍數(shù)據(jù) 矢量數(shù)據(jù)來(lái)源于時(shí)空三極環(huán)境大數(shù)據(jù)平臺(tái)（https：//poles.tpdc.ac.cn/）。根據(jù)《全國(guó)生物物種資源調(diào)查技術(shù)規(guī)定（試行）》（環(huán)境保護(hù)部，2010）和《縣域生物多樣性調(diào)查與評(píng)估技術(shù)規(guī)定》（環(huán)境保護(hù)部，2017），將三江源地區(qū)范圍的矢量數(shù)據(jù)在ArcGIS 10.6 中采用創(chuàng)建漁網(wǎng)工具生成5 km×5 km生物多樣性調(diào)查網(wǎng)格。

1.2.2 物種分布數(shù)據(jù) （1）樣線法調(diào)查：2019 年8 月和9 月、2020 年5 月和10 月，課題組在共玉高速、花久高速、G109、S308玉樹(shù)至不凍泉、治多經(jīng)雜多至囊謙公路各布設(shè)10 條樣線，扎陵湖-鄂陵湖濕地布設(shè)31條樣線，每條樣線長(zhǎng)10 km。調(diào)查時(shí)人員駕駛車輛以20～40 km·h?1的速度沿道路行駛，觀察并記錄野生動(dòng)物信息。（2）紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)：在有野生動(dòng)物活動(dòng)痕跡和水源地等野生動(dòng)物活動(dòng)頻繁區(qū)域布設(shè)紅外相機(jī)。將紅外相機(jī)布設(shè)在鷹架或巖石上，距離地面高度約1 m，在沒(méi)有鷹架的地方將其捆綁在人工布設(shè)的鋼釬上。2019 年8 月和9 月共布設(shè)紅外相機(jī)145 臺(tái)，2020 年5 月更換電池和內(nèi)存卡，同年10 月回收。（3）已有網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫(kù)：藏野驢、藏原羚物種分布補(bǔ)充數(shù)據(jù)來(lái)自國(guó)家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：//data.tpdc.ac.cn/）和全球生物多樣性信息網(wǎng)GBIF（https：//www.gbif.org/）。初步得到藏野驢161 個(gè)分布點(diǎn)（其中，樣線法40 個(gè)、紅外相機(jī)24 個(gè)、青藏?cái)?shù)據(jù)中心78 個(gè)、GBIF 19 個(gè)），藏原羚97 個(gè)分布點(diǎn)（樣線法34 個(gè)、紅外相機(jī)15 個(gè)、青藏?cái)?shù)據(jù)中心33 個(gè)、GBIF 15 個(gè)）。由于獲取的物種分布點(diǎn)位數(shù)據(jù)可能存在空間自相關(guān)，為降低物種分布空間信息冗余度，并消除采樣偏差，在ArcGIS 10.6中將物種分布點(diǎn)與5 km×5 km 網(wǎng)格疊加，剔除重復(fù)點(diǎn)位數(shù)據(jù)，每個(gè)網(wǎng)格保留1個(gè)數(shù)據(jù)。篩選后最終得到分布點(diǎn)數(shù)量為藏野驢107個(gè)，藏原羚73個(gè)。

1.2.3 環(huán)境因子數(shù)據(jù) 環(huán)境因子數(shù)據(jù)的選取是采用MaxEnt模型模擬物種棲息地分布及適宜性評(píng)價(jià)的關(guān)鍵。參照相關(guān)研究，選擇9類環(huán)境因子數(shù)據(jù)（表1），將上述所有環(huán)境因子數(shù)據(jù)在ArcGIS 10.6中進(jìn)行預(yù)處理，重采樣統(tǒng)一空間參考、分辨率和區(qū)域范圍。重采樣前后需采用ArcGIS 10.6 的卷簾功能查看環(huán)境因子數(shù)據(jù)的一致性，如果數(shù)據(jù)出現(xiàn)空間偏移，需要進(jìn)行校正，最終轉(zhuǎn)換為ASCⅡ格式用于MaxEnt模型構(gòu)建。

表1 棲息地分布環(huán)境影響因子及數(shù)據(jù)來(lái)源Table 1 Environmental impact factors of habitat distribution and data sources

1.3 MaxEnt模型構(gòu)建與評(píng)價(jià)

MaxEnt 模型克服了傳統(tǒng)的棲息地質(zhì)量評(píng)價(jià)模型權(quán)重確定主觀性的缺點(diǎn)，是模擬和預(yù)測(cè)效果較好的生態(tài)位模型（楊丹，王文杰，2019；魏子謙，徐增讓，2020）。該模型利用物種出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)和出現(xiàn)點(diǎn)地區(qū)的環(huán)境特征信息，模擬物種棲息地分布，廣泛應(yīng)用于野生動(dòng)物保護(hù)研究。將藏野驢、藏原羚分布點(diǎn)位和環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1，為保證建模數(shù)據(jù)與檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的獨(dú)立性從而判斷模型檢驗(yàn)效力，研究以網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫(kù)為建模數(shù)據(jù)，野外調(diào)查結(jié)果為檢驗(yàn)數(shù)據(jù)，以刀切法檢驗(yàn)（Jackknife）對(duì)各環(huán)境因子的重要性進(jìn)行評(píng)價(jià)。通過(guò)調(diào)用R 語(yǔ)言Kuenm 包調(diào)整MaxEnt 模型的調(diào)控倍頻（0.1～4，步長(zhǎng)0.1）和特征組合（29類）參數(shù)。

傳統(tǒng)研究以ROC 的AUC 值評(píng)價(jià)模型效果，AUC 值越大表明模型擬合度越好，正確區(qū)分藏野驢、藏原羚分布點(diǎn)和隨機(jī)點(diǎn)的準(zhǔn)確率越高。AUC值雖獨(dú)立于閾值，但作為靈敏度和特異度的綜合，不能分別評(píng)估預(yù)測(cè)結(jié)果的靈敏度和特異度，而其ROC 曲線形狀更重要（朱耿平等，2017）。研究采用pROC方案的AUC比率、遺漏率和模型復(fù)雜度等指標(biāo)作為最佳候選模型的約束條件，衡量評(píng)價(jià)不同參數(shù)條件下模型擬合的優(yōu)良性和復(fù)雜度。已有研究表明，參數(shù)優(yōu)化后模型的復(fù)雜度及其對(duì)物種分布數(shù)據(jù)過(guò)度擬合均能被有效降低（朱耿平，喬慧捷，2016；朱耿平等，2018），模型轉(zhuǎn)移能力提升，模型結(jié)果具有一定可信度。

1.4 棲息地適宜性評(píng)價(jià)

將MaxEnt 優(yōu)化參數(shù)模型得到的藏野驢、藏原羚棲息地適宜度數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS 10.6，以最大測(cè)試敏感性和特異性邏輯閾值進(jìn)行棲息地劃分，小于閾值的為不適宜區(qū)，大于閾值的部分采用自然間斷點(diǎn)分級(jí)法劃分為3 個(gè)等級(jí)：低適宜區(qū)、中適宜區(qū)和高適宜區(qū)。采用重分類工具最終將棲息地劃分為4個(gè)等級(jí)：不適宜區(qū)、低適宜區(qū)、中適宜區(qū)和高適宜區(qū)。

為了進(jìn)一步研究近30年三江源地區(qū)典型野生動(dòng)物棲息地適宜性動(dòng)態(tài)，結(jié)合研究區(qū)生態(tài)環(huán)境惡化，以及生態(tài)保護(hù)建設(shè)工程重要時(shí)間節(jié)點(diǎn)，以5 年為間隔分別構(gòu)建研究區(qū)7個(gè)時(shí)期（1990年、1995 年、2000 年、2005 年、2010 年、2015 年和2020 年）的MaxEnt 模型，用于藏野驢、藏原羚棲息地適宜性變化分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 棲息地分布現(xiàn)狀

三江源地區(qū)藏野驢、藏原羚棲息地以不適宜區(qū)和低適宜區(qū)為主，中、高適宜區(qū)占比20%左右。從空間分布上看，藏野驢和藏原羚適宜棲息地分別分布于海拔3 440～4 970 m 和3 650～4 840 m、年降水量225～660 mm 和220～625 mm、年均氣溫?7～0.5 ℃和?6～?0.6 ℃、NDVI 值0.06～0.89 和0.15～0.77、坡度<15°的平緩山地和山谷，藏野驢、藏原羚棲息地適宜區(qū)主要分布在三江源國(guó)家公園的3 個(gè)園區(qū)，東部人口多、海拔低的區(qū)域中適宜棲息地分布較少。進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)得到，藏野驢和藏原羚在三江源地區(qū)棲息地中不適宜區(qū)面積分別為65 394.07 km2和60 175.03 km2，低適宜區(qū)面積為28 477.11 km2和23 588.70 km2，中適宜區(qū)面積為17 870.80 km2和22 716.73 km2，高適宜區(qū)面積為11 398.84 km2和16 660.36 km2（圖1；表2）。

圖1 三江源地區(qū)藏野驢、藏原羚適宜棲息地Fig. 1 Suitable habitats for Equus kiang and Procapra picticaudata in the Three-River-Source Region

表2 三江源國(guó)家公園藏野驢、藏原羚適宜棲息地面積Table 2 Area of suitable habitats for Equus kiang and Procapra picticaudata in the Three-River-Source National Park

黃河源園區(qū)河流縱橫、湖泊星羅棋布，高適宜區(qū)分布最集中，藏野驢、藏原羚的高適宜區(qū)面積分別為6 974.62 km2和7 156.00 km2。主要位于以扎陵湖、鄂陵湖、瑪多星星海，以及園區(qū)相近的冬給措那湖等大面積高原湖泊濕地為主的高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)附近。長(zhǎng)江源園區(qū)面積和覆蓋范圍最大，棲息地中、高適宜區(qū)分布相對(duì)黃河源園區(qū)較為分散、破碎。瀾滄江園區(qū)以江源高原峽谷為主，高寒森林、灌叢、草原、草甸鑲嵌分布，棲息地以低、中適宜區(qū)為主，分別為204.06 km2和138.90 km2。

2.2 適宜棲息地與環(huán)境因子相關(guān)性

環(huán)境因子重要性分析顯示（表3），影響藏野驢、藏原羚棲息地分布的主要環(huán)境因子為年均氣溫、年降水量、土地覆蓋類型、植被覆蓋和海拔。刀切法檢驗(yàn)結(jié)果顯示，單獨(dú)使用環(huán)境因子構(gòu)建MaxEnt 模型，年均氣溫、年降水量、海拔均取得較高的AUC 值，而人類足跡、坡向、坡度、太陽(yáng)輻射的AUC 值均處于較低的水平，AUC 高值表明環(huán)境因子在模擬藏野驢、藏原羚棲息地適宜性時(shí)包含更多有用信息，低值則相反。坡向、坡度、太陽(yáng)輻射的貢獻(xiàn)率和AUC 值均較低，表明藏野驢、藏原羚棲息地分布受這些環(huán)境因子的影響較小。

表3 棲息地適宜性環(huán)境因子重要性分析Table 3 Importance analysis of environmental factors for habitat suitability

2.3 棲息地適宜性動(dòng)態(tài)

模擬1990—2020 年藏野驢、藏原羚棲息地適宜區(qū)分布，重分類得到4個(gè)等級(jí)的模擬分布（圖2）。

圖2 1990—2020年三江源地區(qū)藏野驢、藏原羚適宜棲息地模擬分布Fig. 2 Simulated distribution of suitable habitats for Equus kiang and Procapra picticaudata in the Three-River-Source Region from 1990 to 2020

統(tǒng)計(jì)藏野驢、藏原羚1990—2020 年棲息地適宜區(qū)4 個(gè)等級(jí)面積占比（圖3），不適宜區(qū)在1990—2020 年呈先增加后減小趨勢(shì)，在2005 年的面積占比達(dá)到最高，分別為65.58%和55.54%。適宜棲息地最集中、變化最大的區(qū)域主要位于瑪多縣境內(nèi)的黃河源園區(qū)，以扎陵湖、鄂陵湖、瑪多星星海，以及園區(qū)相近的冬給措那湖等大面積高原湖泊濕地為主的高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)附近。

圖3 三江源地區(qū)藏野驢、藏原羚1990—2020年適宜棲息地面積Fig. 3 Area of suitable habitats for Equus kiang and Procapra picticaudata in the Three-River-Source Region from 1990 to 2020

3 討論

本研究基于客觀的檢測(cè)數(shù)據(jù)，綜合最大測(cè)試敏感性和特異性邏輯閾值法和自然間斷點(diǎn)分級(jí)法劃分棲息地適宜區(qū)。針對(duì)適宜性評(píng)價(jià)結(jié)果，與三江源國(guó)家公園總體規(guī)劃的功能分區(qū)圖疊加分析，棲息地高適宜區(qū)大部分位于核心保育區(qū)，與野生動(dòng)物重要棲息地的生態(tài)特征相符。長(zhǎng)江源園區(qū)面積和覆蓋范圍最大，棲息地中、高適宜區(qū)主要位于核心保育區(qū)，符合大型野生哺乳動(dòng)物種群數(shù)量大、分布廣的生態(tài)特征。路網(wǎng)分割阻隔等人為干擾因素導(dǎo)致棲息地中、高適宜區(qū)較為分散、破碎，保護(hù)珍稀野生動(dòng)物物種和種群、關(guān)鍵棲息地的完整性尤為重要。影響藏野驢、藏原羚棲息地分布的主要環(huán)境因子為年均氣溫、年降水量、土地覆蓋、植被覆蓋、人類足跡等，結(jié)合環(huán)境因子響應(yīng)曲線，從氣候變化、覆蓋變化和人類活動(dòng)三方面分析探討如下。

3.1 氣候變化的影響

氣候變化是影響植被生產(chǎn)力、生物量以及空間分布的重要因素，影響生物多樣性，進(jìn)而影響藏野驢、藏原羚棲息地適宜性。三江源地區(qū)水資源主要來(lái)自大氣降水以及冰川融水，氣候變化通過(guò)影響水源狀況影響該地區(qū)物種棲息地適宜性。從空間尺度分析，藏野驢、藏原羚棲息地適宜性與年均氣溫、年降水量響應(yīng)曲線均為先增長(zhǎng)后下降，適宜區(qū)分別集中于年降水量225～660 mm 和220～625 mm 區(qū)域，在440 mm 和420 mm 達(dá)到最大值；年均氣溫?7～0.5 ℃和?6～?0.6 ℃區(qū)域，在?3.3 ℃達(dá)到最大值，說(shuō)明其對(duì)氣溫、降水均有較大的耐受力。從時(shí)間尺度分析，研究區(qū)1990—2020 年年均氣溫和年降水量均呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，與藏野驢、藏原羚適宜棲息地面積先減少后增加的變化趨勢(shì)不一致。這可能是時(shí)間尺度反映的是整個(gè)三江源區(qū)域降水和氣溫的總體變化，忽略了同一時(shí)期不同區(qū)域物種棲息地適宜性的差異和物種對(duì)環(huán)境因子的耐受力。研究區(qū)1990—2020 年的年降水量變化范圍380～520 mm，年均氣溫變化范圍?5.6～?3.2 ℃，均處于上述藏野驢、藏原羚適宜區(qū)環(huán)境因子響應(yīng)曲線范圍內(nèi)，在時(shí)間尺度上變化不明顯。總體來(lái)看，降水增加、氣溫升高導(dǎo)致冰川融水增加是水體與沼澤面積增長(zhǎng)的主要影響因素。青海省氣象局網(wǎng)站公開(kāi)資料顯示，自2006 年在三江源地區(qū)啟動(dòng)人工增雨工程以來(lái)，截至2018 年累計(jì)增加降水625.42 億m3，促使三江源地區(qū)整體生態(tài)趨向良性發(fā)展。金巖麗等（2021）對(duì)三江源2001—2018 年地表水動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析，驅(qū)動(dòng)力分析結(jié)果表明三江源地區(qū)年均氣溫和年降水量均呈現(xiàn)波動(dòng)上升趨勢(shì)，多年間平均氣溫?4.8 ℃、平均降水量484.85 mm，本研究結(jié)果與其一致。邵全琴等（2016）評(píng)估結(jié)果顯示，三江源地表水體面積增長(zhǎng)，有利于周邊氣候暖濕化，對(duì)遏制周邊生態(tài)系統(tǒng)退化及生態(tài)環(huán)境保護(hù)產(chǎn)生積極影響。同時(shí)年均氣溫和年降水量的提高，對(duì)植被生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，植被得到恢復(fù)，藏野驢、藏原羚等野生動(dòng)物適宜棲息地面積和質(zhì)量都將得到增長(zhǎng)。

3.2 覆蓋變化的影響

環(huán)境因子響應(yīng)曲線橫軸代表環(huán)境因子變化，縱軸代表物種出現(xiàn)概率，出現(xiàn)概率高說(shuō)明適宜物種棲息，相反則不適宜物種生存。土地覆蓋類型響應(yīng)曲線顯示，藏野驢、藏原羚適宜棲息地分布以高、中、低覆蓋度草地為主，在高寒荒漠戈壁沙地和高寒沼澤化草甸也有分布。藏野驢、藏原羚棲息地適宜性與植被覆蓋響應(yīng)曲線均表現(xiàn)為先增長(zhǎng)后下降，適宜區(qū)分別集中于NDVI值為0.06～0.89和0.15～0.77 區(qū)域，這可能是由于藏野驢集群分布，在對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)，占據(jù)植被覆蓋較高、草況較好的區(qū)域。將藏野驢、藏原羚分布點(diǎn)位數(shù)據(jù)與1∶100 萬(wàn)中國(guó)植被圖疊加，結(jié)果顯示藏野驢、藏原羚喜好棲息在禾草、薹草高寒草原和嵩草、雜類草高寒草甸。這與吳娛等（2014）、邵全琴等（2018）、李欣海等（2019）和黃青東智等（2022）的研究結(jié)果一致。

三江源地區(qū)土地覆蓋類型（劉紀(jì)遠(yuǎn)，布和敖斯?fàn)枺?000；劉紀(jì)遠(yuǎn)等，2005）以草地為主，2015 年草地總占比為67.15%，其中低覆蓋草地占35.63%。其次以沙地、戈壁及裸地為主的未利用地占20.86%，水體與沼澤占6.75%，林地占4.55%。其他土地覆蓋類型占比不足1%。1990—2015 年，以實(shí)施三江源生態(tài)保護(hù)建設(shè)一期工程的2005年為節(jié)點(diǎn)，草地、林地、水體與沼澤面積總體呈下降趨勢(shì)，而未利用地面積總體增加，2005 年以后則相反。土地覆蓋類型面積占比與徐新良等（2008）、邵全琴等（2010）、趙志平等（2010）的結(jié)果略微不同，這可能是由于本研究所使用的三江源地區(qū)范圍矢量數(shù)據(jù)和土地利用數(shù)據(jù)遙感解譯地類區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)與其存在差異導(dǎo)致。

土地覆蓋變化是影響藏野驢、藏原羚棲息地質(zhì)量的重要因素。1990—2005 年研究區(qū)不同土地覆蓋類型發(fā)生了較大的變化。高覆蓋草地覆蓋度下降，轉(zhuǎn)變?yōu)橹小⒌透采w草地（轉(zhuǎn)出幅度為0.40%和0.18%），中覆蓋草地主要轉(zhuǎn)變?yōu)榈透采w草地和未利用地（轉(zhuǎn)出幅度為0.27%和0.36%），低覆蓋草地主要轉(zhuǎn)變?yōu)槲蠢玫兀ㄞD(zhuǎn)出幅度為0.36%），水體與沼澤干涸程度明顯，主要轉(zhuǎn)變?yōu)榈透采w草地和未利用地，從而導(dǎo)致藏野驢、藏原羚適宜棲息地面積減小。邵全琴等（2010）、趙志平等（2010）的研究表明，三江源地區(qū)1990—2004 年土地覆蓋類型變化趨勢(shì)和轉(zhuǎn)移途徑以高生態(tài)級(jí)別向低生態(tài)級(jí)別轉(zhuǎn)移為主，本研究與其一致。總體來(lái)看，三江源地區(qū)1990—2005 年草地退化與沙化加劇，水土流失日趨嚴(yán)重，草地生產(chǎn)力和對(duì)土地的保護(hù)功能下降，草地載畜量減少，野生動(dòng)物棲息環(huán)境質(zhì)量減退，生物多樣性降低，藏野驢、藏原羚棲息地適宜性差的區(qū)域大幅增加（李紹良等，2002；劉世梁等，2021）。自2005 年以來(lái)草地退化、水土流失逐步減緩并得到一定的改善，這可能與實(shí)施三江源生態(tài)保護(hù)建設(shè)工程有關(guān)。劉世梁等（2021）研究表明，生態(tài)工程建設(shè)后的5 年較前5 年草地退化狀況得到改善，出現(xiàn)退化面積比例顯著減少、改善面積比例顯著增加的趨勢(shì)。邵全琴等（2016）對(duì)三江源生態(tài)保護(hù)一期工程成效評(píng)估的結(jié)果顯示，截至2004 年三江源地區(qū)草地持續(xù)發(fā)生不同程度退化，2005—2012 年總體呈增加趨勢(shì)。隨著沙漠化土地防治、黑土灘治理、人工增雨、人工草地建設(shè)和天然草地改良等工程措施的實(shí)施，草地覆蓋度、水域面積增加，藏野驢、藏原羚等野生動(dòng)物棲息地質(zhì)量得到有效提升。

3.3 人類活動(dòng)的影響

藏野驢、藏原羚棲息地適宜性與人類足跡響應(yīng)曲線顯示，隨著人類活動(dòng)強(qiáng)度增加即距離人類活動(dòng)區(qū)域越近，物種出現(xiàn)概率越低。Li等（2015）研究表明，全球范圍的野生動(dòng)物衰退主要是人類活動(dòng)導(dǎo)致的，控制人類的影響可有效保護(hù)野生動(dòng)物。相關(guān)研究（喬麥菊等，2017；丁晨晨等，2018；龔旭等，2020；黃青東智等，2022）均選擇野生動(dòng)物與道路的距離作為人類干擾的主要環(huán)境因子：連新明等（2012）基于2010年的研究表明，藏野驢、藏原羚對(duì)道路的回避距離分別為（568.39±83.23） m 和（176.97±14.47） m；王云等（2021）基于2006—2019年數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)藏野驢、藏原羚對(duì)交通干擾有了一定的適應(yīng)性，對(duì)道路的平均回避距離分別為（579.12±62.02） m 和（215.33±25.97） m。人類足跡對(duì)藏原羚的貢獻(xiàn)率（11.2%>3.5%）和AUC值（0.638>0.534）均高于藏野驢，說(shuō)明藏原羚在選擇棲息地時(shí)，道路干擾的權(quán)重更大，與黃青東智等（2022）的研究結(jié)果一致。曹伊凡等（2009）、李欣海等（2019）研究結(jié)果顯示，藏野驢、藏原羚等食草有蹄類與家畜之間對(duì)有限的牧草資源存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，其中，藏野驢大規(guī)模集群在競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)，一般占據(jù)地勢(shì)較低、草況較好的區(qū)域。生態(tài)移民、退牧還草、以草定畜、建設(shè)養(yǎng)畜減畜等生態(tài)保護(hù)建設(shè)工程的實(shí)施，使工程區(qū)家畜數(shù)量減少、土地利用強(qiáng)度降低、草地載畜壓力減輕，野生動(dòng)物受人為干擾程度降低、活動(dòng)空間增大。邵全琴等（2016）的研究表明，野生動(dòng)植物棲息地環(huán)境質(zhì)量明顯改善，重點(diǎn)工程區(qū)優(yōu)于非工程區(qū)，在黃河源頭區(qū)的表現(xiàn)尤為突出，本研究結(jié)果與其一致。自2005 年以來(lái)，三江源地區(qū)范圍內(nèi)多個(gè)保護(hù)地的建立不僅對(duì)個(gè)別重要物種實(shí)現(xiàn)了保護(hù)，而且使生態(tài)環(huán)境和生物資源也得到了保護(hù)，濕地封育保護(hù)避免了人類擾動(dòng)對(duì)濕地的影響，區(qū)域內(nèi)水體、植被等得到有效保護(hù)，藏野驢、藏原羚等野生動(dòng)物適宜棲息地面積逐漸增長(zhǎng)。

4 結(jié)論與建議

三江源地區(qū)藏野驢、藏原羚適宜棲息地分布主要與海拔、降水、氣溫、人類活動(dòng)強(qiáng)度、植被覆蓋和土地覆蓋類型有關(guān)，分布在三江源地區(qū)內(nèi)的3個(gè)園區(qū)。受多重因素影響，藏野驢、藏原羚適宜棲息地以2005 年為轉(zhuǎn)折點(diǎn)，在1990—2020 年呈先減小后增長(zhǎng)的趨勢(shì)。適宜棲息地變化最大的區(qū)域主要位于瑪多縣境內(nèi)的黃河源園區(qū)，集中于扎陵湖、鄂陵湖、瑪多星星海和園區(qū)相鄰的冬給措那湖一帶。

研究對(duì)三江源地區(qū)藏野驢、藏原羚棲息地適宜性及其時(shí)空分布特征進(jìn)行科學(xué)評(píng)估，結(jié)果表明自然因素、人文因素以及植被覆蓋、土地覆蓋變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)均起到積極作用：（1）降水和氣溫增加，地表水體面積增長(zhǎng)，有利于周邊氣候暖濕化。建議進(jìn)一步科學(xué)合理推動(dòng)人工增雨項(xiàng)目實(shí)施，促進(jìn)草地生長(zhǎng)、提升載畜量；（2）土地覆蓋變化、草地覆蓋度的提升，可以有效提高野生動(dòng)物棲息地質(zhì)量。建議繼續(xù)鞏固和完善生態(tài)移民、退牧還草、以草定畜、建設(shè)養(yǎng)畜減畜等生態(tài)保護(hù)建設(shè)工程，降低土地利用強(qiáng)度、提升牧草資源利用率的同時(shí)減少對(duì)野生動(dòng)物的人為干擾；（3）人類活動(dòng)強(qiáng)度高的區(qū)域不利于野生動(dòng)物棲息，控制人類活動(dòng)的影響可以有效保護(hù)野生動(dòng)物。建議在重點(diǎn)區(qū)域季節(jié)性、時(shí)段性發(fā)布限游令、禁游令，以滿足游客需求與生態(tài)保護(hù)管理要求。