黃花菜花器官發育生理指標及碳水化合物含量的動態變化

張一帆 ，侯非凡 ，高 陽 ，張 偉 ，楊文靜 ，李 森 ，2

（1.山西農業大學 園藝學院，山西 太谷 030801；2.大同黃花產業發展研究院，山西 大同 037004）

黃花菜（Hemerocallis citrina）是阿福花科萱草屬多年生草本植物，對生長環境適應性較強，具備一定的觀賞性，是少數以花器官作為食用部位的蔬菜，在我國廣泛栽植。黃花菜含苞未開放的鮮花蕾及干花蕾均可食用，其花器官經過干制后即為百姓熟知的“金針菜”，富含碳水化合物、胡蘿卜素、維生素E、黃酮和酚酸等多種營養物質，具有抗氧化、消炎及抗抑郁等藥用功效[1-3]。我國是黃花菜種質資源最豐富的國家，也是黃花菜種植面積最大的國家[4]，種植面積約6.667 萬hm2，占全世界黃花菜栽培面積的90%以上，產區主要分布在山西大同、湖南祁東、甘肅慶陽、陜西大荔等地。其中，大同市云州區種植黃花1.13 萬hm2，面積和產量均居全國第2。黃花菜單朵花從花瓣打開至凋謝持續時間一般少于24 h，其未開放的花蕾具備商品價值，一旦開放則商品價值急劇下降。因此，在黃花菜花器官發育過程中，兼顧花蕾大小、質量及其中主要營養成分的含量，進而選擇合適的采收時間，對于提高黃花菜產量和品質具有重要的意義。

植物花器官的生長發育是一個復雜的生理生化過程，這一過程外部表現為花器官外觀和體積的變化，內部主要涉及到水分含量的變化、碳水化合物等代謝物的轉化和運輸，以及在外界環境條件作用下開花信號的產生、傳遞和相互作用等[5]。碳水化合物是花器官發育過程中代謝變化較為活躍的成分，一方面參與花器官發育的調控和信號傳導，另一方面也是花器官中重要的營養成分和能量來源。植物體內碳水化合物主要分為結構性碳水化合物如纖維素、果膠等和非結構性碳水化合物如淀粉、可溶性糖等，且非結構性碳水化合物是植物代謝活動的主要參與者。淀粉是高等植物合成的具有重要功能的碳水化合物之一[6]，它的合成和分解會調控與碳供應相關的代謝途徑[7]。可溶性糖包括還原糖（葡萄糖、果糖等）、蔗糖等成分，是植物生長發育中重要的能量來源，具有一定的生理調節功能[8]，不僅參與滲透調節，還可以作為信號分子對花器官發育發揮調控作用[9]。可溶性糖含量可以作為反映花被衰老的有效生理指標[10]。例如，竹葉蘭進入生殖生長后，可溶性糖和淀粉含量均顯著上升[11]。歐李、麥李花瓣打開即開始了花器官衰老的生理過程，此后花瓣中可溶性糖含量持續下降[12]。萱草屬植物花器官衰老進程中，可溶性糖含量一直下降[13]。杏花[14]、蝴蝶蘭[15]等植物花器官衰老的主要原因是可溶性糖含量下降，活性氧大量積累。綜上可知，碳水化合物尤其是非結構性碳水化合物的含量變化與花器官發育過程密切相關，是花器官發育過程中的指標性成分。

目前，對于黃花菜花器官的研究多集中于花蕾采后在不同加工方式下外觀及營養物質含量的變化情況，而圍繞花器官不同發育階段內的生理指標及碳水化合物等營養成分含量變化的研究鮮有報道。本研究采集黃花菜不同發育階段的花器官作為試驗材料，對其生理指標和碳水化合物含量的變化進行測量和分析，探討在花器官生長發育過程中生理指標與碳水化合物含量變化的相關性，以期為黃花菜采收和產品品質提升提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以栽植于山西省晉中市太谷區山西農業大學萱草屬植物種質資源圃的黃花菜地方品種大同黃花（Hemerocallis citrinacv.‘Datong Huanghua’）作為試驗材料。

1.2 試驗方法

不同發育階段花器官樣品采樣時間如表1所示。

表1 不同發育階段花器官樣品采樣時間Tab.1 Sampling time of flower organ samples at different developmenal stages

采集時間為2022 年7 月，以黃花菜花蕾尖端初開作為花器官進入開花狀態的起點，并定義此時刻與花初始開放狀態之間的時間間隔為0 h（T7）。將處于開花前的花蕾狀態的花器官與花初始開放狀態之間的時間間隔用負值表示（T1～T6），將處于開花后的花朵狀態的花器官與花初始開放狀態之間的時間間隔用正值表示（T8～T13）。在距離花初始開放狀態-36～36 h，每間隔6 h 采集一次花器官，共得到處于13 個發育階段的花器官樣品T1～T13（表1）。各發育階段花器官對應形態如圖1 所示。分別采集處于T1～T13 發育階段的黃花菜花器官，采集方法為從花梗和花被管的相接處將新鮮花器官剪下，每個發育階段的花器官采集10 個生物學重復。

圖1 大同黃花不同采樣時期花器官形態Fig.1 The flower phenotypes of Datong Huanghua in different sampling periods

1.3 測定指標及方法

1.3.1 形態指標測定 用游標卡尺測量花器官形態指標，T1～T7 階段測量花蕾長度和花蕾寬度，T8～T13 階段測量花朵長度和花朵寬度，精確到2 位小數，并記錄10 個重復的平均值。其中，花蕾長度和花朵長度分別指自然狀態下從花被管底端量至花瓣尖端的最大長度，花蕾寬度和花朵寬度分別指自然狀態下花蕾最寬處和花朵開放后花瓣最寬處的徑值。

1.3.2 干鮮質量和含水量的測定 將花器官分成外瓣、內瓣和花被管3 個部分，外瓣包含3 瓣，內瓣包含3 瓣，花被管1 個（圖2）。

圖2 大同黃花花器官各部位形態Fig.2 Phenotypes of each part of flower organ of Datong Huanghua

采集T1～T13 各發育階段的花器官后，分別稱取外瓣、內瓣、花被管3 個部分的鮮質量以及完整花器官的鮮質量（W1），之后于105 ℃殺青30 min，60 ℃烘干至恒質量，再分別稱取它們的干質量（W2）。每個發育階段測量5 個生物學重復。利用鮮質量（W1）和干質量（W2）計算花器官各部位及整個花器官的含水量。

1.3.3 碳水化合物含量的測定 將采集的花器官依然區分成外瓣、內瓣和花被管3 個部分，測量3 個部分及整個花器官的碳水化合物含量。可溶性糖含量和淀粉含量采用蒽酮比色法測定，還原糖含量采用3，5-二硝基水楊酸（DNS）法測定[16]。每個發育階段測量3 個生物學重復。

1.4 統計分析

采用Microsoft Excel 2019 和Prism 6.0 軟件進行數據處理和圖表繪制，SPSS 進行相關性分析。

應用模糊數學中的隸屬函數法對花蕾時期（T1～T7）黃花菜花器官發育生理指標和碳水化合物含量進行綜合分析[17-18]。

2 結果與分析

2.1 黃花菜花器官形態指標隨發育階段的變化

由圖3 可知，在T1～T7 階段，黃花菜花蕾隨著生長發育的進行，花蕾長度和花蕾寬度均逐漸增大。在T7時，花蕾長度和花蕾寬度均達到最大值，分別為13.60 cm 和11.06 mm。在T8～T13 的花朵開放至凋謝過程中，花朵寬度逐漸減小。在T8 時花朵寬度最大，為95.90 mm；在T8～T9階段花瓣快速閉合，花朵寬度縮小至39.75 mm；T13時花朵寬度最小，為13.47 mm，完全喪失觀賞價值。在T8～T13階段，花朵長度呈現先增大后減小的變化趨勢，其中，T9 時期花朵長度達到最大值，為15.04 cm。

圖3 花器官不同發育階段生長指標的變化Fig.3 Changes of growth indexes in different developmental stages of flower organs

2.2 黃花菜花器官干鮮質量隨發育階段的變化

隨著發育過程的進行，黃花菜花器官的鮮質量和干質量總體均呈先上升后下降的變化趨勢（圖4）。其中，外瓣和內瓣的變化趨勢基本一致，鮮質量和干質量均在T6～T7 階段迅速增大，在T8 階段達到最高。T8 時外瓣和內瓣鮮質量分別為1.41、1.51 g/朵，干質量均為0.17 g/朵。其中，內瓣鮮質量在T9～T10階段存在快速的下降。花被管的鮮質量和干質量同樣在T8達到最大值，分別為0.77、0.10 g/朵。T8 時花器官各部分相比，內瓣鮮質量和干質量最大，而花被管鮮質量和干質量最小。花蕾鮮質量最大值為4.26 g/朵，干質量最大值為0.57 g/朵。

圖4 花器官不同時期不同部位干鮮質量的變化Fig.4 Changes of fresh weight and dry weight in different parts of flower organs at different stages

2.3 黃花菜花器官含水量隨發育階段的變化

隨著黃花菜花器官的生長發育，其各部位及整體的含水量總體呈先升高后降低的趨勢，結果如圖5 所示，外瓣含水量在T3～T6 階段由85.03%快速上升到87.72%，在T9 達到最大值（88.68%），之后含水量持續下降。內瓣含水量在T4～T6 階段快速升高，由85.92%增加到88.16%，在T9 達到最大值（88.70%）。花被管含水量同樣在T9 達到最大值（88.22%），后快速下降。3 個部位及整個花器官的含水量均在T9 達到最大值，均在88%左右。內瓣含水量在花器官發育過程T1～T9 階段均高于外瓣含水量。

圖5 花器官不同時期不同部位含水量的變化Fig.5 Changes of water content in different parts of flower organs at different stages

2.4 黃花菜花器官中碳水化合物含量隨發育階段的變化

2.4.1 淀粉含量 淀粉含量變化如圖6 所示。

圖6 花器官不同時期不同部位淀粉含量的變化Fig.6 Changes of starch content in different parts of flower organs at different stages

由圖6 可知，黃花菜花器官不同部位的淀粉含量在T1～T7 的花蕾階段變化規律基本一致，但在花器官開放后，其淀粉含量變化趨勢有所不同。外瓣、內瓣和花被管中的淀粉含量均在T1～T3 階段呈上升趨勢，在T3達到最大值，分別為13.13、15.03、13.76 g/100 g。之后外瓣和花被管的淀粉含量逐漸降低，內瓣淀粉含量在T9～T13 階段呈小幅度的先上升后下降再上升的波動變化。整個花器官的淀粉含量在T3 達到最大值（26.62 g/100 g），之后隨著花蕾發育和花朵開放，淀粉含量逐漸減少，T9時整個花器官的淀粉含量最低，為16.41 g/100 g。

2.4.2 可溶性糖含量 花器官各部位可溶性糖含量變化規律如圖7 所示。外瓣、內瓣、花被管及整個花器官的可溶性糖含量變化趨勢基本一致，均為先上升后下降，且最大值均出現在T6時期，分別為24.86、23.86、26.55、38.86 g/100 g。在T1～T7 階段花蕾狀態下，外瓣可溶性糖含量均高于內瓣可溶性糖含量。

圖7 花器官不同時期不同部位可溶性糖含量的變化Fig.7 Changes of soluble sugar content in different parts of flower organs at different stages

2.4.3 還原糖含量 在整個生長發育過程中花器官的還原糖含量的變化均呈先升高后降低的趨勢（圖8）。

圖8 花器官不同時期不同部位還原糖含量的變化Fig.8 Changes of reducing sugar content in different parts of flower organs at different stages

從圖8 可以看出，外瓣、內瓣及整個花器官的還原糖含量在T8 時期達到最大值，分別為6.34、7.83、10.13 g/100 g，之后逐漸降低。花被管的還原糖含量最高值出現在T7 時期，為4.09 g/100 g。各部位和整個花器官的還原糖含量在花瓣打開后各階段普遍高于花蕾生長發育階段。

2.5 黃花菜花器官發育過程中生理指標及碳水化合物之間的相關性分析

2.5.1 花蕾生長發育過程中生理指標及碳水化合物之間的相關性分析 對花蕾期（T1～T7）的完整花器官的花蕾寬度、花蕾長度、含水量、可溶性糖含量、淀粉含量和還原糖含量進行相關性分析（表2）可知，花蕾寬度與花蕾長度呈極顯著正相關（P<0.01），相關系數為0.909，與含水量和還原糖含量呈顯著正相關（P<0.05），與可溶性糖含量呈正相關，但不顯著。花蕾長度與含水量和還原糖含量呈正相關且達到極顯著水平（P<0.01），相關系數分別為0.947 和0.963，與可溶性糖含量呈顯著正相關（P<0.05）。含水量與還原糖含量達到極顯著正相關（P<0.01），相關系數為0.940，與可溶性糖含量呈顯著正相關（P<0.05），相關系數為0.839。可溶性糖含量與還原糖含量同樣達到極顯著水平（P<0.01），相關系數為0.885。淀粉含量與其余各指標均呈負相關，但都不顯著。

表2 花蕾生理指標與碳水化合物的相關性Tab.2 Correlation between physiological index and carbohydrate of buds

2.5.2 花瓣打開后各時期生理指標及碳水化合物之間的相關性分析 對花瓣打開后各時期（T8～T13）完整花器官的花朵寬度、花朵長度、含水量、可溶性糖含量、淀粉含量和還原糖含量進行相關性分析（表3）。花朵寬度與可溶性糖含量呈顯著正相關（P<0.05），相關系數為0.914。花朵長度與其余指標均沒有顯著相關性。含水量與可溶性糖含量和還原糖含量呈極顯著正相關（P<0.01），相關系數分別為0.921 和0.967，與淀粉含量呈顯著負相關（P<0.05）。可溶性糖含量與還原糖含量呈正相關且達到極顯著水平（P<0.01），相關系數為0.948。

表3 花朵生理指標與碳水化合物的相關性Tab.3 Correlation between physiological index and carbohydrate of flowers

2.6 花蕾時期黃花菜花器官各項指標的隸屬函數值及綜合評價

黃花菜花蕾（T1～T7）發育階段，花器官的各項生理指標的變化程度不同，因此，需對多個指標進行綜合評價，才能全面客觀地決定最佳采收時期。結果表明（表4），各項指標的平均隸屬函數值從T1 時期到T7 時期依次增大，其中，花蕾長度、花蕾寬度、鮮質量、干質量、含水量和還原糖含量均在T7 時達到最大值。與其他時期相比，在T7 時期采收黃花菜可以獲得較高的品質。

表4 花蕾發育階段花器官各個指標的隸屬函數值Tab.4 Membership function values of each index of flower organs in bud development stage

3 結論與討論

植物開花過程中都伴隨著花器官內各物質的協調運動，細胞質膜通透性的變化，水分的流失和碳水化合物的轉化和運輸[19]。植物體內的水分狀況涉及許多重要的生理活動，同時其也受外界環境的影響。環境溫度高，光照時間長，呼吸與蒸騰作用加強，水分散失，含水量降低[20]。本研究中，大同黃花花器官各部位干鮮質量和含水量均隨著花器官生長發育不斷上升，之后隨著花器官衰老不斷下降。淀粉是植物體內生理活動的主要供能物質。隨著花開放，淀粉開始分解，花瓣中的還原糖（葡萄糖和果糖）含量顯著增加[21]。淀粉不僅提供開花需要的大量能量，還降低了花瓣的滲透勢[22]。可溶性糖是植物體內碳水化合物運輸的主要形式，其含量變化能夠反映植物體內的碳素營養狀況[23]，同時也是花瓣可直接利用的養分形式[24]。相關研究表明，大同黃花開花前碳水化合物含量均高于開花后碳水化合物含量[25]。本研究表明，黃花菜花器官可溶性糖含量均在花瓣打開前達到最大，隨著開放和衰老逐漸降低。淀粉含量隨著花器官開放衰老逐漸降解，而還原糖含量逐漸增加，在花瓣完全打開時達到最大。表明在黃花菜花器官生長發育過程中，淀粉水解生成葡萄糖，從而導致還原糖含量升高，花瓣打開。

碳水化合物作為植物體內重要的能源物質，調控植物多種器官的生長發育，包括其外部形態變化及內部代謝物的運輸轉化等。郁金香花芽分化啟動的標志是鱗片中可溶性糖含量和淀粉酶活性同時增加[26]。在萱草花芽分化的過程中，淀粉不斷積累和分解，分解出可溶性糖及其他能量物質[27]。牡丹花芽分化前期會積累糖類物質，隨著花芽分化的進行，葉片中的可溶性糖向花芽輸出[28]。牡丹葉片和花瓣中葡萄糖與果糖含量變化均呈先上升后下降的趨勢[29]。花枝質量和花徑的變化與花瓣中己糖的變化有著密切的聯系，己糖和蔗糖降解指數與花枝質量呈現極顯著的正相關[30]。果實成熟過程中積累的可溶性糖主要來源于果實發育前期積累的淀粉的水解[31]。隨著果實發育，可溶性糖中的葡萄糖和果糖含量均持續增加[32]。本研究結果顯示，花蕾長度和花朵寬度等外觀形態指標與含水量、可溶性糖和還原糖含量呈顯著正相關，且生理指標間也具有顯著相關性。但淀粉含量與其他指標相關性不顯著，表明淀粉的合成和分解相對比較獨立。本研究僅對開花過程中花器官的干鮮質量、含水量及碳水化合物含量進行探討，而對于黃花菜體內碳水化合物在其他生長發育時期的代謝作用需要進一步研究。

黃花菜的食用部位是花蕾，在花蕾呈黃綠色且飽滿未開放、花瓣間3 條縱溝明顯時采收。過早采收，花蕾未完全發育，蕾小且輕，過遲采收，花蕾裂嘴或開放，影響產量和品質[33]。利用隸屬函數法對花蕾時期的黃花菜花蕾長寬、干鮮質量、水分及碳水化合物進行綜合評價，確定了黃花菜適宜的采收期。結合采后保鮮、殺青晾曬和運輸等影響品質的因素，建議最佳采收時間為花瓣打開前12 h 即每天清晨6:00 左右開始，到下午花瓣打開前3～4 h結束。

本研究發現，在黃花菜花器官生長發育過程中，不同時期的干鮮質量、水分含量和碳水化合物含量發生明顯變化，與花蕾長度、花朵寬度等生長指標存在顯著相關性，對掌握最佳采收時期，提高黃花菜品質和產量具有重要意義。