長白山地區(qū)黃檗闊葉混交林主要喬木種群生態(tài)位特征

欒兆平 郭濱德 吳金卓

摘 要：黃檗是國家二級保護植物。通過定量分析黃檗闊葉混交林中主要喬木種群的生態(tài)位特征，可以為黃檗的保護和維持物種多樣性提供理論依據。基于吉林省第九次森林資源連續(xù)清查數據，通過對長白山地區(qū)黃檗闊葉混交林群落的典型樣地進行調查，利用重要值、Levins生態(tài)位寬度、Shannon-Wiener生態(tài)位寬度和Pianka生態(tài)位重疊度計算方法，分析黃檗闊葉混交林主要喬木種群的生態(tài)位特征。結果表明，長白山地區(qū)黃檗闊葉混交林有25個闊葉樹種，占比96.15%，黃檗的重要值最大；Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數大小排序基本一致，生態(tài)位寬度最大的樹種均為黃檗，其次為胡桃楸；黃檗、楓樺、胡桃楸和裂葉榆等物種的生態(tài)位重疊值較大，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度表現出明顯的一致性。但是存在部分物種生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度具有相反性，如鵝耳櫟與槲樹、刺槐、椴樹，以及黃檗與紅松，這與生態(tài)寬度受到物種生態(tài)習性、生境特征和空間分布等因素有關。

關鍵詞：黃檗；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊；重要值；闊葉混交林

中圖分類號：S??? 文獻標識碼：A?? 文章編號：1006-8023（2023）04-0078-08

Niche Characteristics of Main Tree Populations in Broad-leaved Mixed

Forest of Phellodendron amurense in Changbai Mountain Area

LUAN Zhaoping1， GUO Binde1， WU Jinzhuo2*

（1.Forest Resources Monitoring Center of Key State-owned Forest Region， State Forestry and Grassland

Administration， Heilongjiang Jiagedaqi 165000， China; 2.College of Civil Engineering and Transportation， Northeast

Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：Phellodendron amurense is national second-class protected plant. The quantitative analysis on the niche characteristics of dominant tree populations in broad-leaved mixed forest of Phellodendron amurense can provide theoretical basis for the protection of Phellodendron amurense and maintaining species diversity. Based on the 9th national forest inventory in Jilin Province， the Phellodendron amurense broad-leaved mixed forest community in Changbai Mountain was investigated and the methods of importance value， Levins niche width， Shannon-Wiener niche width and Pianka niche overlap were used to analyze the niche characteristics of dominant tree populations in this region. The results showed that， there were 25 broad-leaved species， accounting for 96.15% of the total， and the important value of Phellodendron amurense in the broad-leaved mixed forest was the largest. The Levins and Shannon-Wiener niche width indices were basically the same in order. The species with the largest niche width was Phellodendron amurense， followed by Juglans mandshurica. The niche overlap value of species such as Phellodendron amurense with Butula costata， Juglans mandshurica and Ulmus laciniata was large. The niche width and niche overlap degree showed obvious consistency. However， the niche width and niche overlap of some species were opposite， such as Carpinus turczaninowii vs. Quercus dentata， Robinia pseudoacacia， and Tilia tuan， Phellodendron amurense vs. Pinus koraiensis， which was related to the ecological habits， habitat characteristics and spatial distribution of the tree species.

Keywords：Phellodendron amurense; niche width; niche overlap; importance value; broad-leaved mixed foresd

收稿日期：2022-10-20

基金項目：國家林草生態(tài)綜合監(jiān)測評價（GXCZ-C-22780094）

第一作者簡介：欒兆平，高級工程師。研究方向為國有森林資源監(jiān)測。E-mail： 79697987@qq.com

通信作者：吳金卓，博士，教授。研究方向為森林作業(yè)與環(huán)境。 E-mail： wjz@nefu.edu.cn

引文格式：欒兆平，郭濱德，吳金卓.長白山地區(qū)黃檗闊葉混交林主要喬木種群生態(tài)位特征 [J]. 森林工程，2023，39（4）：78-85.

LUAN Z P， GUO B D， WU J Z. Niche characteristics of main tree populations in broad-leaved mixed forest of Phellodendron amurense in Changbai Mountain area[J]. Forest Engineering，2023， 39（4）：78-85.

0 引言

生態(tài)位是指一個特定群落的物種在一定時間空間上所占據的位置，能夠揭示種間的相似程度，表示種群之間的相對關系和種群對于資源的利用程度。Grinnell于1917年給出了生態(tài)位的定義，隨后Odum和Smalley對生態(tài)位的概念進行了完善[1]，但是對于生態(tài)位內涵描述得比較抽象。彭文俊等[2]于2016年對生態(tài)學中生態(tài)位的內涵進行了系統研究。近年來，對于生態(tài)位理論的研究由昆蟲、鳥類逐漸過渡到植物生態(tài)學領域[3]，在種間排斥、物種共存和未來演替等方面發(fā)揮著關鍵的作用。

生態(tài)位理論是植物種群和群落生態(tài)學的重要理論之一[4-5]，能夠反映物種對光照、水分等環(huán)境資源的利用程度以及種間競爭程度，是解釋種間共存現象以及種間競爭機制的基本理論[6]。生態(tài)位理論常用的量化指標主要包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度。生態(tài)位寬度能夠反映出群落中物種對環(huán)境資源的利用能力[7]，物種具有較強的環(huán)境適應能力，分布范圍較廣泛，在群落中地位越高，對光照、水分等環(huán)境資源的利用越充分，生態(tài)位寬度就越大，反之，生態(tài)位寬度就小[8-9]。生態(tài)位重疊度能夠體現生態(tài)位相似的物種間對環(huán)境資源的競爭關系[10-11]。生態(tài)位重疊度越高，說明2個物種對光照、水分等環(huán)境資源的需求和利用程度越相近，種間競爭也越激烈，產生競爭排斥現象；生態(tài)位重疊越低，說明2個物種對光照、水分等環(huán)境資源的需求和利用程度差異越大，種間競爭關系不明顯[12-13]。生態(tài)位理論可以量化物種在群落中的地位，反映種群在生態(tài)系統中利用資源的能力、群落結構特征及未來演替方向[14]。因此，生態(tài)位理論在研究生物多樣性保護及黃檗等保護物種的評價方面具有較高的生態(tài)學價值。

黃檗（Phellodendron amurense）是國家二級保護植物，為陽性樹種，根系發(fā)達，對土壤的適應性較強，常生長在土層深厚、濕潤、含腐殖質豐富的中性或微酸性土壤中。在長白山林區(qū)，主要分布在河谷及山地中下部的闊葉林或紅松、云杉闊葉混交林中。本研究以長白山地區(qū)黃檗闊葉混交林為研究對象，通過計算Levins生態(tài)位寬度、Shannon-Wiener生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度，定量分析黃檗闊葉混交林中主要喬木種群的生態(tài)位特征，了解主要喬木種群對水分、光照等環(huán)境資源的利用狀況和種間競爭關系，以期為黃檗的保護和維持物種多樣性提供一定的理論依據。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省境內長白山地區(qū)，該地區(qū)屬于溫帶大陸性山地氣候，冬季漫長而寒冷，夏季短暫而涼爽，年均溫度為-7～3 ℃，7月份平均氣溫不超過10 ℃，最冷月份在1月，平均溫度-20 ℃，年日照時數2 300 h左右，無霜期100 d。年降水量為700～1 400 mm，降水主要集中在6—9月份。該區(qū)域植被屬長白山植物區(qū)系，地帶性植物主要有長白落葉松（Larix olgensis）、紅皮云杉（Picea koraiensis）、紅松（Pinus koraiensis）、大青楊（Populus ussuriensis）和黃檗（Phellodendron amurense）等。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查

本研究利用吉林省第九次森林資源連續(xù)清查數據，在長白山地區(qū)選擇55塊正菱形黃檗闊葉混交林樣地，樣地大小為25.82 m×25.82 m，對樣地內胸徑≥5 cm的喬木樹種進行每木檢尺，并記錄樹種名稱、胸徑、樹高等信息。樣地基本信息見表1。

2.2 物種重要值計算

重要值是衡量物種多樣性的指標，能夠反映種群在植物群落中的重要程度和優(yōu)勢程度[15]，可以通過相對多度、相對頻度和相對優(yōu)勢度計算[16]，計算公式如下

重要值=相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度3。 （1）

相對多度=某個物種的株數所有物種總株數×100%。 （2）

相對頻度=某個物種的頻度所有物種頻度總和×100% 。 （3）

相對優(yōu)勢度=樣方中該種個體胸高斷面積和樣方中全部個體胸高斷面積總和×100%。（4）

2.3 生態(tài)位寬度計算

樣地內資源狀態(tài)可獲得性和豐富度無法確定[17]，因此本研究選擇對豐富資源有更大權重的Levins[18]生態(tài)位寬度指數（BL）和對資源有更大權重的Shannon-Wiener[19]生態(tài)位寬度（BSW）來描述黃檗闊葉混交林主要喬木種群的生態(tài)位寬度。

BL和BSW計算如下所示。

BL=1N×∑rj=1P2ij。（5）

Bsw=∑rj=1（P2ij×lnPij）。（6）

式中：Pij表示物種i在樣方j中的重要值占所有樣方重要值總和的比例；N代表樣方的數量；BL的閾值為[0，1]，BL的值越趨向1，說明該物種的生態(tài)位寬度越寬；BSW的閾值為[0，lnN]，BSW的值越趨向lnN，說明該物種的生態(tài)位寬度越寬[20]。

2.4 生態(tài)位重疊度計算

生態(tài)位重疊度能夠反映不同物種在光照、營養(yǎng)和生存空間等方面對可利用的環(huán)境資源的競爭，表現為不同物種對某一環(huán)境資源在利用上的差異，計算公式如下

Oik=∑rj=1Pij×Pkj

∑rj=1P2ij×∑rj=1P2kj。 （7）

式中：Oik表示物種i和物種k的生態(tài)位重疊度，其閾值為[0，1]，當Oik=0時，說明2個物種的生態(tài)位完全不重疊；當Oik=1時，說明2個物種的生態(tài)位完全重疊，Pij表示物種i在樣方j中的重要值占所有樣方重要值總和的比例；Pkj表示物種k在樣方j中的重要值占所有樣方重要值總和的比例。

3 結果與分析

3.1 主要喬木種群的重要值特征

黃檗闊葉混交林主要喬木樹種重要值見表2。在調查的55個固定樣地中，黃檗闊葉混交林主要喬木樹種共26種6 588株，有25個闊葉樹種，占比96.15%；重要值≥1%的喬木樹種共23種，合計占比為97.87%，其中，排在前4位的優(yōu)勢樹種分別為黃檗（14.84%）、胡桃楸（Juglans mandshurica，9.41%）、山楊（Populus davidiana，9.32%）和白樺（Betula platyphylla，7.42%），黃檗的重要值遠大于其他物種。后4種弱勢樹種分別為榆樹（Ulmus pumila，1.58%）、刺槐（Robinia pseudoacacia，0.80%）、稠李（Prunus padus，0.80%）和赤楊（Alnus japonica，0.53%）。

3.2 主要喬木種群的生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是指植物群落中物種利用環(huán)境資源的總和，能衡量不同物種對環(huán)境資源的利用情況，反映不同物種的生態(tài)適應性和分布幅度。由圖1可知，黃檗闊葉混交林主要喬木種群的重要值和生態(tài)位寬度大致呈正相關。由表3可知，在55塊固定樣地中，黃檗闊葉混交林主要喬木樹種的Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數大小排序基本一致。重要值最大的黃檗，其生態(tài)位寬度（BL、BSW）也最大，其值分別為0.61和3.71；其次為胡桃楸，其值分別為0.49和3.46；前4種優(yōu)勢樹種中，山楊和白樺的生態(tài)位寬度出現差異。鵝耳櫟（Carpinus turczaninowii）的生態(tài)位寬度均最小，其值分別為0.05和1.26，后4位弱勢樹種的生態(tài)位寬度均出現了上升。

3.3 主要喬木種群的生態(tài)位重疊

黃檗闊葉混交林主要喬木樹種生態(tài)位重疊見表4。由表4可知，群落喬木樹種的重疊均值為0.28，重要值大于0.8的有5對，最大為刺槐和遼東櫟（Quercus wutaishansea，0.96），其次為鵝耳櫟與槲樹（Quercus dentata，0.95）、刺槐和鵝耳櫟（0.91）、黃檗和槲樹（0.89）、黃檗和楓樺（0.88）。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊之間存在一定的相關性，如生態(tài)位寬度最大的黃檗與楓樺、胡桃楸、裂葉榆等物種的生態(tài)位重疊值較大，分別為0.88、0.92和0.79；生態(tài)位寬度較小的鵝耳櫟與赤楊、桑樹（Morus alba）和山丁子（Malus baccata）等物種的生態(tài)位重疊值為0。但有些生態(tài)位寬度較小的物種之間，其生態(tài)位重疊值卻較大，如鵝耳櫟與槲樹、刺槐、椴樹的生態(tài)位重疊值分別為0.95、0.91、0.66；有些生態(tài)位寬度較大的物種之間，其生態(tài)位重疊值卻較小，如黃檗與紅松的生態(tài)位重疊值為0.03。

4 討論

4.1 主要喬木種群的重要值和生態(tài)位寬度

重要值是表示物種在群落中重要性的指標[21]。由調查可知，群落內共有25個闊葉樹種，占96.15%，黃檗為群落內的最優(yōu)勢種，在群落中占主導地位，這是因為所選區(qū)域是黃檗闊葉混交林，符合所選樣地的特征。

生態(tài)位寬度受到種間競爭強度、物種對自然環(huán)境的適應能力及自然環(huán)境的分布狀況等因素的共同影響[22]，能夠反映物種對資源的利用程度和環(huán)境的適應能力和在群落中的地位和分布情況[23]。本研究結果發(fā)現，黃檗闊葉混交林主要喬木樹種的Levins 和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數大小排序基本一致，生態(tài)位寬度最大的種群均為黃檗，其值分別為0.61和3.71。說明黃檗對光照、水分等環(huán)境因素的適應能力最強，對群落中資源的利用能力最好，在群落中的分布更為廣泛，在整個群落中處于優(yōu)勢地位[24]，對黃檗闊葉混交林群落的構建起到較為重要的作用。重要值和生態(tài)位寬度沒有絕對的正相關或負相關關系，判斷群落中物種對環(huán)境資源的利用狀況需要考慮重要值和生態(tài)位寬度，并且生態(tài)位寬度還受到頻度、空間、時間及環(huán)境因素的影響[25]。黃檗闊葉混交林主要喬木種群的重要值和生態(tài)位寬度大致呈正相關，但有些種群不符合這種關系，這與周梅妹等[26]研究結果相似。黃檗闊葉混交林中白樺具有較高的重要值，但生態(tài)位寬度相對較小，這可能是由于白樺是萌生，分布較為集中，因此其作用相對于生態(tài)位較寬的物種而言要弱。

4.2 主要喬木種群的生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊能夠反映不同種群對資源利用的相似性和對空間位置占據的交錯程度，在一定程度上可以表明種間在生長過程中的競爭關系[27]，生態(tài)位重疊程度越高說明群落中不同物種間對自然資源的利用越相似，可能發(fā)生的種間競爭也越激烈[28]。陳玉凱等[22]研究發(fā)現，生態(tài)位越寬，對自然資源的利用能力就越強，同時與群落中其他物種的生態(tài)位重疊程度也越大，本研究中生態(tài)位寬度最大的黃檗與楓樺、胡桃楸和裂葉榆等物種的生態(tài)位重疊值較大，分別為0.88、0.92和0.79，符合此規(guī)律。同時，本研究還發(fā)現，有些生態(tài)位寬度較小的物種之間，其生態(tài)位重疊值卻較大，如鵝耳櫟與槲樹、刺槐、椴樹的生態(tài)位重疊值分別為0.95、0.91、0.66；有些生態(tài)位寬度較大的物種之間，其生態(tài)位重疊值卻較小，如黃檗與紅松的生態(tài)位重疊值為0.03，這可能是與群落中不同種群的環(huán)境分異及物種自身的生態(tài)習性相關。

5 結論

本研究基于吉林省第九次森林資源連續(xù)清查數據，通過對長白山地區(qū)黃檗闊葉混交林群落的典型樣地進行調查，利用重要值、Levins生態(tài)位寬度、Shannon-Wiener生態(tài)位寬度和Pianka生態(tài)位重疊度計算方法，分析了黃檗闊葉混交林主要喬木種群的生態(tài)位特征，得出主要結論如下。

長白山地區(qū)黃檗闊葉混交林有25個闊葉樹種，占比96.15%，黃檗的重要值最大；Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數大小排序基本一致，生態(tài)位寬度最大的樹種均為黃檗，其次為胡桃楸；黃檗與楓樺、胡桃楸和裂葉榆等物種的生態(tài)位重疊值較大，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度表現出了明顯的一致性。但是存在部分物種生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度具有相反性，與生態(tài)寬度受到物種生態(tài)習性、生境特征和空間分布等因素有關。

【參 考 文 獻】

[1]張光明，謝壽昌.生態(tài)位概念演變與展望[J].生態(tài)學雜志，1997，16（6）：46-51.

ZHANG G M， XIE S C. Development of niche concept and its perspectives： A review[J]. Chinese Journal of Ecology， 1997， 16（6）：46-51.

[2]彭文俊，王曉鳴.生態(tài)位概念和內涵的發(fā)展及其在生態(tài)學中的定位[J].應用生態(tài)學報，2016，27（1）：327-334.

PENG W J， WANG X M. Concept and connotation development of niche and its ecological orientation[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2016， 27（1）： 327-334.

[3]白歡歡.黃山松群落主要木本植物營養(yǎng)生態(tài)位和種間聯結特征研究[D].北京：中國林業(yè)科學研究院，2018.

BAI H H. Multi-dimension nutrition ecological niche and interspecific association characteristics research of dominant wood plants of Pinus taiwanensis communities[D]. Beijing： Chinese Academy of Forestry， 2018.

[4]高浩杰，袁佳，高平仕.舟山群島次生林優(yōu)勢種群的生態(tài)位與種間聯結[J].熱帶亞熱帶植物學報，2017，25（1）：73-80.

GAO H J， YUAN J， GAO P S. Niche and interspecific association of dominant species in secondary forest of Zhoushan islands[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany， 2017， 25（1）： 73-80.

[5]吳倩楠，董建文，鄭宇，等.百里杜鵑國家森林公園優(yōu)勢種生態(tài)位研究[J].南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2017，41（2）：175-180.

WU Q N， DONG J W， ZHENG Y， et al. Niches of the main plant species in Baili Rhododendron National Forest Park[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition）， 2017， 41（2）： 175-180.

[6]潘高，張合平，潘登.湖南青羊湖國家森林公園針闊混交林主要種群生態(tài)位特征[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017，37（2）：69-75.

PAN G， ZHANG H P， PAN D. Niche characteristics of dominant populations within mixed broadleaf-conifer forest in Qingyanghu National Park[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2017， 37（2）： 69-75.

[7]陳俊華，劉興良，何飛，等.臥龍巴朗山川滇高山櫟灌叢主要木本植物種群生態(tài)位特征[J].林業(yè)科學，2010，46（3）：23-28.

CHEN J H， LIU X L， HE F， et al. Niche characteristics of dominant woody populations in Quercus aquifoliodes shrub community in Balangshan Mountain in Wolong Natural Reserve[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2010， 46（3）： 23-28.

[8]龐久帥，原陽晨，周苗苗，等.槭葉鐵線蓮（Clematis acerifolia Maxim.）群落物種生態(tài)位研究[J].生態(tài)學報，2022，42（8）：3449-3457.

PANG J S， YUAN Y C， ZHOU M M， et al. Species niche of Clematis acerifolia Maxim. community[J]. Acta Ecologica Sinica， 2022， 42（8）： 3449-3457.

[9]俞昀，白小軍，王志一.大興安嶺次生林區(qū)不同齡級落葉松（Larix gmelinii）生態(tài)位特征和競爭關系[J].生態(tài)學報，2022，42（12）：4912-4921.

YU Y， BAI X J， WANG Z Y. Niche characteristics and competitive relationship of Larix gmelinii between different age classes in Greater Khingan Range secondary forest area[J]. Acta Ecologica Sinica， 2022， 42（12）： 4912-4921.

[10]INGRAM T ， COSTA-PEREIRA R， ARAUJO M S. The dimensionality of individual niche variation[J]. Ecology， 2018， 99（3）： 536-549.

[11]梁玉蓮，國慶喜.基于地形匯流值的東北天然次生林主要樹種的生態(tài)位[J].生態(tài)學報，2010，30（11）：2874-2882.

LIANG Y L， GUO Q X. Determining niches of the major tree species based on a flow accumulation technique in a natural secondary forest in Northeastern China[J]. Acta Ecologica Sinica， 2010， 30（11）： 2874-2882.

[12]簡尊吉，馬凡強，郭泉水，等.三峽水庫峽谷地貌區(qū)消落帶優(yōu)勢植物種群生態(tài)位[J].生態(tài)學雜志，2017，36（2）：328-334.

JIAN Z J， MA F Q， GUO Q S， et al. Niche of dominant populations in the water level fluctuation zone of canyon landform area of the Three Gorge Reservoir[J]. Chinese Journal of Ecology， 2017， 36（2）： 328-334.

[13]趙家豪，葉鈺倩，陳斌，等.江西武夷山南方鐵杉針闊混交林主要植物生態(tài)位特征[J].林業(yè)科學，2021，57（1）：191-199.

ZHAO J H， YE Y Q， CHEN B， et al. Niche characteristics of dominant plants of coniferous （Tsuga chinensis var. tchekiangensis） and broad-leaf mixed forest in Jiangxi Wuyishan， China[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2021， 57（1）： 191-199.

[14]趙陽，曹家豪，李波，等.洮河自然保護區(qū)大峪溝林區(qū)紫果云杉群落木本植物種群生態(tài)位特征[J].生態(tài)學報，2022，42（5）：1865-1875.

ZHAO Y， CAO J H， LI B， et al. Niche of woody plant populations of Picea purpurea community in Dayugou forest area， Taohe Nature Reserve， Gansu Province[J]. Acta Ecologica Sinica， 2022， 42（5）： 1865-1875.

[15]張仕艷，謝強，黃麗娟，等.廣西靈渠流域青岡櫟群落主要種群生態(tài)位分析[J].廣西師范大學學報（自然科學版），2021，39（6）：162-173.

ZHANG S Y， XIE Q， HUANG L J， et al. Niche analysis of main populations in Cyclobalanopsis glauca community in Lingqu Basin of Guangxi， China[J]. Journal of Guangxi Normal University （Natural Science Edition）， 2021， 39（6）： 162-173.

[16]王育松，上官鐵梁.關于重要值計算方法的若干問題[J].山西大學學報（自然科學版），2010，33（2）：312-316.

WANG Y S， SHANGGUAN T L. Discussion on calculating method of important values[J]. Journal of Shanxi University （Nat. Sci. Ed.）， 2010， 33（2）： 312-316.

[17]陳霞，袁在翔，金雪梅，等.紫金山針闊混交林主要植物種群生態(tài)位特征[J].中南林業(yè)科技大學學報，2020，40（8）：113-119.

CHEN X， YUAN Z X， JIN X M， et al. Niche characteristic of main plant populations in a coniferous and broad-leaved mixed forest on Zijin mountain[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2020， 40（8）： 113-119.

[18]LEVINS R. Ordering the phenomena of ecology： evolution in changing environments[J]. Science， 1970， 167（3924）： 1478-1480.

[19]COLWELL R K， FUTUYMA D J. On the measurement of niche breadth and overlap[J]. Ecology， 1971， 52（4）： 567-576.

[20]姚慧芳，盧杰，屈興樂，等.藏東南華山松林下灌草主要植物的生態(tài)位特征[J].林業(yè)資源管理，2021（6）：69-75.

YAO H F， LU J， QU X L， et al. Niche characteristics of main shrub and grass plants under Pinus armandii forest in Southeast Tibet[J]. Forest Resources Management， 2021（6）： 69-75.

[21]楊曉惠，林文樹，劉曦，等.小興安嶺典型闊葉紅松林幼樹的群落結構動態(tài)研究[J].中南林業(yè)科技大學學報，2021，41（12）：87-97.

YANG X H， LIN W S， LIU X， et al. The dynamics of sapling community structure of typical broad-leaved Korean pine forest in the Lesser Khingan mountains[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2021， 41（12）：87-97.

[22]陳玉凱，楊琦，莫燕妮，等.海南島霸王嶺國家重點保護植物的生態(tài)位研究[J].植物生態(tài)學報，2014，38（6）：576-584.

CHEN Y K， YANG Q， MO Y N， et al. A study on the niches of the state's key protected plants in Bawangling， Hainan Island[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2014， 38（6）： 576-584.

[23]楊新東，陳流保，曾獻興，等.廣東翁源青云山自然保護區(qū)森林群落優(yōu)勢樹種的生態(tài)位特征[J].熱帶亞熱帶植物學報，2020，28（6）：565-573.

YANG X D， CHEN L B， ZENG X X， et al. Niche characteristics of dominant species of forest community in Qingyunshan Natural Reserve， Wengyuan， Guangdong Province[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany， 2020， 28（6）： 565-573.

[24]劉加珍，陳亞寧，張元明.塔里木河中游植物種群在四種環(huán)境梯度上的生態(tài)位特征[J].應用生態(tài)學報，2004，15（4）：549-555.

LIU J Z， CHEN Y N， ZHANG Y M. Niche characteristics of plants on four environmental gradients in middle reaches of Tarim River[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2004， 15（4）： 549-555.

[25]董冬，許小天，周志翔，等.安徽九華山風景區(qū)古樹群落主要種群生態(tài)位的動態(tài)變化[J].生態(tài)學雜志，2019，38（5）：1292-1304.

DONG D， XU X T， ZHOU Z X， et al. Niche dynamics of main populations of old-tree communities in Jiuhua Mountain Scenic area of Anhui Province[J]. Chinese Journal of Ecology， 2019， 38（5）： 1292-1304.

[26]周梅妹，高純，苑景淇，等.山楂海棠種群分布格局與生態(tài)位特征[J].北華大學學報（自然科學版），2021，22（3）：299-307.

ZHOU M M， GAO C， YUAN J Q， et al. Population distribution pattern and niche characteristics of Malus komarovii （Sarg.） Rehd.[J]. Journal of Beihua University （Natural Science）， 2021， 22（3）： 299-307.

[27]ROBERT M， CHRISTOPH N， WILHELM B， et al. Biodiversity and endemism mapping as a tool for regional conservation planning case study of the Pleurothallidinae （Orchidaceae） of the Andean rain forests in Bolivia [J]. Biodiversity and Conservation， 2003， 12： 2005-2024.

[28]何忠偉，胡仁傳，黃日波，等.廣西銀杉林主要樹種種群生態(tài)位分析[J].林業(yè)科學研究，2012，25（6）：761-766.

HE Z W， HU R C， HUANG R B， et al. Niche of the major tree species populations in Cathaya argyrophylla forest in Guangxi[J]. Forest Research， 2012， 25（6）： 761-766.