不同處理下4種野生觀賞草本種子的萌發特性

李德麗, 柴春山, 薛 睿, 莫保儒, 蔡國軍, 林 琳

(甘肅省林業科學研究院, 蘭州 730020)

黃花補血草(Limoniumaureum)、抱莖風毛菊(Saussureachingiana)、黃花角蒿(Incarvilleasinensis)、蜀葵(AicearoseaL.)作為隴中黃土高原丘陵溝壑區常見的多年生野生草本植物,其抗逆性強,具有觀賞、藥用和生態價值。由于該區水分的限制,植被承載力低,嚴重制約著喬木和灌木的自然生長和更新,野生草本植物作為優勢種群在水土資源的保護和利用方面發揮著無可比擬的作用。由于野生植物的種子在自然狀態下發芽率較低,制約著生態環境保護中鄉土植物資源的開發利用。植物種群形成與維持的主要方式是有性繁殖,在地表植被進行自然更新以維持自身生物多樣性的過程中起著關鍵作用,也是干旱區植被恢復和重建的一種重要方法。種子萌發是植物生長發育過程中的關鍵階段,是由遺傳因素和外界環境條件共同決定的[1-2],適宜的種子預處理方式可以提高種子萌芽率,加速種子萌發,進而可以加速退化生境的恢復進程[3]。

目前,有關植物種子萌發對外源物質預處理方式及外界環境因子響應的研究已有良好的基礎,但有關野生草本植物的研究多集中在生態、藥用和飼用價值的開發利用方面,兼具觀賞價值的野生草本植物種子萌發的研究相對較少。因此,試驗選擇隴中定西地區常見的野生黃花補血草、抱莖風毛菊、黃花角蒿、蜀葵的種子作為研究對象,研究其在不同人工干預下的萌芽特征,探索其種子快速萌發的方法,為該區鄉土野生植物種質資源的開發利用提供技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗種子來源地概況

試驗所用的4種植物種子采集地點位于甘肅省定西市龍灘小流域( 104°27′～104°32′E,35°43′～35°46′N),采收時間為2021年7—9月。該流域屬典型半干旱黃土丘陵溝壑區,流域面積16 km2,平均海拔1 900 m;年平均氣溫6.8 ℃,平均無霜期152 d,平均日照時數2 052 h;多年平均降水量為386 mm,降雨主要集中在7-9月份,年潛在蒸發量1 439 mm;年平均相對濕度72%,干燥度1.9。流域內土壤以黃綿土為主,有機質含量低,土壤貧瘠且易侵蝕。黃花補血草、抱莖風毛菊、黃花角蒿和蜀葵是該地區常見的野生草本植物。

1.2 種子采集

每種植物種子采集20～30株自然成熟植株,經脫粒、去雜、晾曬后在干燥陰涼的環境下貯藏備用。

1.3 育苗方法

選種:隨機選取顆粒飽滿、大小均勻、無破損的草種,用蒸餾水清洗3～5次,瀝干備用。

處理:分別用0.5% KMnO4溶液浸泡(T1)、2% Na2CO3溶液浸泡(T2)、2 ℃沙藏(T3)三種方式處理4種植物種子,T1、T2處理時長3 h,T3處理時長28 d,處理完成后瀝干備用,以未做任何處理的種子為對照組(T0)。營養土按照V基質∶V蛭石為4∶1配制,并用0.5% KMnO4溶液噴灑消毒。

播種:育苗試驗在實驗室育苗盤(育苗盤長、寬、深為54 cm,27 cm,6 cm)播種育苗,將處理后的種子與蛭石混合后均勻撒播,蛭石覆蓋,厚度約0.5 cm,用塑料膜覆棚,重復3次,每個重復100粒。實驗室白天光照充足,室內溫度白天20 ℃,夜晚溫度13 ℃。

1.4 測定方法

每天09:00—10:00觀察記錄出苗情況,并根據苗盤內基質的干濕情況及時補充水分。種子萌發培養時期共計28 d,發芽第7天計算發芽勢,28 d結束后計算發芽率、發芽指數及其相對增幅,計算公式如下:

發芽勢(A)=(N7/M)×100%;

發芽率(B)=(N28/M)×100%;

發芽指數(C)=∑(Nd/d);

發芽勢相對增幅(rA)=[(At-A0)/A0]×100%;

發芽率相對增幅(rB)=[(Bt-B0)/B0]×100%;

發芽指數相對增幅(rC)=[(Ct-C0)/C0]×100%,

式中:N7和N28分別代表第7天和第28天的種子發芽數,M代表供試種子總數,Nd指第d天種子的發芽數,d指相應的發芽天數,A0、B0、C0分別指對照組T0的發芽勢、發芽率、發芽指數,At、Bt、Ct分別指不同處理方式下的發芽勢、發芽率、發芽指數。

1.5 數據處理

采用Origin2021軟件進行數據分析和圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 種子萌芽過程

如圖1所示,處理方式不同,4種植物種子萌發的過程不一。相較于T0,蜀葵種子在T1、T2、T3處理下的萌發速率略有提高,一定程度上縮短了種子的萌芽周期,但最終萌芽數量無顯著差異。T3處理對抱莖風毛菊、黃花角蒿和黃花補血草的相同,均能加快種子萌芽速度,縮短發芽周期,并且明顯提高了最終萌芽數量;但抱莖風毛菊種子在T1和T2處理下萌發前期T0處理相似,最終萌芽數量較T1高,但差距不大;黃花角蒿T2和T0接近,最終萌芽數量略高于T0,T1處理種子萌發數量只有個位數,遠低于其他處理;黃花補血草種子相較于T0,T2處理萌芽速率大,萌芽周期短,T1處理下的萌芽周期長,萌芽速率低。

2.2 不同處理對種子發芽率、發芽勢和發芽指數的影響

如圖2所示,不同方式處理下的蜀葵種子發芽率為:T3>T2>T0>T1,不同處理方式之間的種子出芽率差異不顯著,出芽率為24%～28%;發芽勢和發芽指數均為:T3>T2>T1>T0,T2和T1之間差異不顯著,但T2、T1與T3、T0之間的差異顯著。

圖2 不同處理下植物種子萌發特征

抱莖風毛菊在不同方式處理下的發芽率表現為:T3>T1>T0>T2,T3與T0、T1、T2之間的差異顯著,但T0、T1、T2之間差異不顯著;發芽勢表現為:T3>T2>T0>T1,除T0與T1之間差異不顯著,其他處理之間發芽勢差異顯著;發芽指數表現為:T3>T2>T1>T0,T3與T0、T1、T2之間的差異顯著,但T0、T1、T2之間差異不顯著。

黃花角蒿發芽率、發芽勢和發芽指數大小均為:T3>T2>T0>T1,T3顯著高于T0、T1和T2,發芽率和發芽指數不同處理之間的差異性表現一致,均為T3與T0、T1和T2之間差異顯著,T2和T0之間差異不顯著,T1和T0之間差異顯著;發芽勢在不同處理之間的差異性均顯著。

黃花補血草種子在不同處理方式下的發芽率、發芽勢和發芽指數大小均為:T3>T2>T0>T1,且不同處理方式之間的差異均顯著。

2.3 不同處理下的草種相對萌發特征

以未做任何處理的種子(T0)為對照,分別求得5% KMnO4溶液浸泡(T1)、2% Na2CO3溶液浸泡(T2)、2 ℃沙藏(T3)三種方式處理下4種草種的發芽率、發芽勢和發芽指數的相對增幅,反映出不同處理方式對草種萌芽的影響程度。

如圖3所示,較T0蜀葵種子發芽率T1處理下降低8%,T2處理提高4%,T3處理下提高8%;不同處理下發芽勢和發芽指數的相對增幅均為正值,發芽勢相對增幅為:T3>T2>T1,提升了1.3～3倍;發芽指數相對增幅為:T3>T2>T1,在25%～60%,T2和T1接近,但與T3差值較大。

圖3 不同處理方式下植物種子萌發特征相對變化情況

抱莖風毛菊發芽率T1處理提高8%,T2處理降低8%,T3處理提高50%;發芽勢T1處理下降低了33%,T2處理提高1倍,T3處理提高約14倍;發芽指數T1處理沒有變化,T2處理提高6%,T3處理約2.6倍。

黃花角蒿發芽率T1處理降低約1倍,T2處理提高5%,T3處理約提高50%;發芽勢T1處理下降了93%,T2處理提高了36%,T3處理直接提高了約2.1倍;發芽指數T1處理下降了約1倍,T2處理提高13%,T3處理提高約90%。

黃花補血草種子發芽率T1處理下降低約30%,T2處理提高17%,T3處理約提高50%;發芽勢T1處理下降了50%,T2處理提高了30%,T3處理直接提高了約1.2倍;發芽指數T1處理下降了約36%,T2處理提高約26%,T3處理提高約96%。

3 討 論

3.1 KMnO4溶液對種子萌發特性的影響

KMnO4溶液作為實驗室常見的氧化劑,經常用于物品消毒、育苗工作中土壤環境的消殺處理,能作為外界刺激物來干預種子的萌發過程。賈祥等[4]研究發現,適當濃度的KMnO4溶液浸種在一定時間內可促進西藏固沙草種子萌發,達到齊苗、壯苗的目的,其最適濃度為0.1%。李欣瑞等[5]研究發現,用0.3% KMnO4溶液浸種3 h武陵假儉草種子的發芽率、發芽指數和發芽勢最大。孟煥等[3]研究發現,用0.1% KMnO4溶液處理香蒲種子,發芽率和發芽速率均顯著高于其他處理,平均發芽率可達未浸種處理條件下的3.1倍。本研究表明,除抱莖風毛菊外,0.5% KMnO4溶液浸泡3 h的處理方式均降低了植物種子的發芽率;但對于發芽指數和發芽勢,其只對蜀葵有促進作用,對其他3種植物均表現為抑制作用。本研究選擇KMnO4溶液的濃度偏高,對植物的種子萌發產生了一定的抑制作用;于抱莖風毛菊、黃花補血草和黃花角蒿,蜀葵對KMnO4溶液耐受性更強。

3.2 Na2CO3溶液對種子萌發特性的影響

鹽脅迫下植物種子的萌發特征研究最為常見,常用的鹽溶液為鈉鹽(如:NaCl、Na2SO4、Na2CO3、NaHCO3等)和鉀鹽(KCl、KNO3等)溶液,研究表明,鹽溶液對于植物種子萌發的抑制作用隨著鹽濃度的增加而增大[6],低濃度的鹽溶液對植物中的萌發有促進作用[7-8],其作用機理主要包括鹽溶液可調節種子內外滲透壓和鹽離子改變了能夠控制種子萌發的某種酶活性,從而達到促進或抑制種子的萌發。本研究表明,使用2% Na2CO3溶液處理種子,抱莖風毛菊種子的發芽率降低,但發芽勢和發芽指數有所提高,蜀葵、黃花角蒿和黃花補血草的種子發芽率、發芽勢和發芽指數均有所提高,這說明Na2CO3溶液的刺激能改變上述4種植物種子的萌發特性,但不同植物對其作出的響應卻有所不同,這可能是由于鹽溶液的理化性[9-10]和種子自身生理特性[11-14]差異所造成的,具體原因有待于進一步深入研究。

3.3 低溫沙藏對種子萌發特性的影響

作為育苗工作中種子處理最常見的方式,諸多的研究表明,低溫沙藏可以破除種子的休眠,加快種子的萌芽速率在低溫(2～5 ℃)環境中,種子內部的脫落酸含量顯著減少,其抑制種子萌發的作用大大減弱,進而打破了種子休眠;另外,在低溫條件下,還能促進產生刺激生長的赤霉素和種子內部酶的活化,使營養物質開始轉化,加快了種子萌芽速度[15]。本研究結果表明,低溫沙藏處理下,4種植物的種子發芽率均提高,蜀葵提高約8%,抱莖風毛菊、黃花角蒿和黃花補血草提高50%左右;抱莖風毛菊的發芽勢增幅最大,可提高約14倍,黃花補血草最小,也可達到1.2倍;發芽指數的增幅抱莖風毛菊可達260%,蜀葵最小,也能達到60%,這與已有的研究結果一致。

4 結 論

不同處理方式對不同植物種子的發芽率、發芽指數和發芽勢不盡相同。0.5% KMnO4溶液處理提高了抱莖風毛菊的發芽率,加快了蜀葵的萌芽速度;Na2CO3溶液處理除降低了抱莖風毛菊的發芽率外,均能提高其他植物種子的發芽率,也能加快4種植物種子的萌芽速度;但低溫沙藏處理不僅可以提高4種植物種子的發芽率,也能加快萌芽速度。因此,蜀葵、抱莖風毛菊、黃花角蒿和黃花補血草在種子繁殖時可采用低溫沙藏的方式處理種子,以此來提升種子活力,加快種子萌發速率,提高種子的發芽率。