春季中華哲水蚤在不同海灣或河口對環境的適應性

楊杰青,陳淵戈,張冬融,周 進,晁 敏,史赟榮*

(1.中國水產科學研究院東海水產研究所,農業農村部東海漁業資源開發利用重點實驗室,上海 200090;2.自然資源部第二海洋研究所,工程海洋學重點實驗室,浙江 杭州 310012)

南黃海和東海生態系統跨度較大,氣候上橫跨暖溫帶和亞熱帶,季風盛行,近岸水系變動復雜[1-2],受沿岸徑流、長江沖淡水、黃海冷水團、臺灣暖流、黑潮暖流等影響較大,近岸河口、海灣密布,因此南北之間水文環境差異較大。中華哲水蚤(Calanussinicus)隸屬于哲水蚤目、哲水蚤科,廣泛分布于西北太平洋大陸架區,是我國渤海、黃海和東海海域浮游動物優勢種[3-5]。中華哲水蚤在橈足類中個體相對較大,以濾食浮游植物、纖毛蟲等為生[6],作為浮游動物優勢種為中上層魚類提供豐富的天然餌料[7],因此在海洋生態系統物質循環和能量流動中起到承上啟下的作用[8]。

研究表明,中華哲水蚤在不同海域可表現出對不同環境因子的偏好,如在渤海秋季中華哲水蚤與鹽度正相關,其分布對黃海冷水團具有指示作用[9];在南黃海中華哲水蚤與Chl a具有相關性[10];長江口海域中華哲水蚤的分布受表層溫度的影響,全球變暖使得中華哲水蚤密度峰值降低以及峰值月份出現前移[11]。在不同海域影響中華哲水蚤分布的也可能是同一環境因子,例如,南黃海中華哲水蚤與溫度具有相關性,揭示夏季黃海受冷水團作用[12]。南海西北部陸架區中華哲水蚤分布受溫度的限制,對沿岸流和上升流具有良好的指示作用[13]。但不同海域對相同環境因子的響應是否具有差異或響應變化情況如何并不清晰。

目前南黃海和東海海域內中華哲水蚤的研究主要集中于其種群分布[14-17]、種群基因特征[18]、代謝[19-20]等方面,雖有部分研究探討了其分布、存活率與溫鹽的關系[21-22],但在南黃海和東海不同海灣或河口其分布受何種環境因子影響及響應差異的報道并不多見。因此,研究和分析中華哲水蚤在不同海域對環境因子的適應性,不僅有助于預測海流水團、魚類產卵場的動態變動,而且可以探究全球變暖等環境問題引起的生物響應。本研究根據2020年春季在海州灣至長江口以北海域、長江口海域、三門灣鄰近海域、福建中部近岸海域的調查數據,探究了中華哲水蚤春季在南黃海和東海不同海域主要受何種環境因子影響及對環境因子的響應差異如何,以期為南黃海和東海近岸海域水文環境變動提供相關資料。

1 材料與方法

1.1 調查時間及范圍

因中華哲水蚤是春季南黃海和東海近岸海域浮游動物優勢種[3-5],故本研究調查時間選擇2020年春季4—5月進行。研究區域分為海州灣至長江口以北海域[圖1(a)]、長江口海域[圖1(b)]、三門灣鄰近海域[圖1(c)]、福建中部近岸海域[圖1(d)]。

圖1 采樣站位圖Fig.1 Map of the sampling sites

1.2 樣品采集與分析

浮游動物和浮游植物樣品采集與分析方法按《海洋調查規范 第6部分》[23]進行,水深小于30 m時采用淺水I型浮游生物網(網口內徑50 cm,網長145 cm,網囊網目為0.505 mm)采集浮游動物樣品,水深大于30 m時采用大型浮游生物網(網口內徑80 cm,網長280 cm,網囊網目為0.505 mm)采集浮游動物樣品,采用淺水III型浮游生物網(網口內徑37 cm,網長140 cm,網囊網目為0.077 mm)采集浮游植物樣品。各采樣網由底層至表層進行垂直拖網,每站浮游動物和浮游植物各采集一個樣品,采集后的樣品立即用福爾馬林溶液固定至終濃度為5%,帶回實驗室在Olympus體視顯微鏡(SZX-16)和Olympus生物醫藥顯微鏡下分析鑒定其種類、數量等。溫度、鹽度、pH、溶解氧采用YSI plus型水質分析儀現場測定,用透明度盤測定透明度,Speedtech手持式SM-5A型測深儀測量水深,用0.45 μm微孔濾膜抽濾海水并用丙酮法測定Chl a含量,營養鹽等指標依據《海洋調查規范 第4部分》[24]要求進行采集并帶回實驗室測定,其中溫度、鹽度、pH、溶解氧、營養鹽、Chl a分層采樣,分層采樣的環境因子取其平均值進行相關分析。

1.3 數據處理與分析

1.3.1 生態優勢度

優勢度(Y)計算公式為：

Y=(ni/N)×fi

(1)

式(1)中：ni為第i種的個體數量(ind.),N為樣品總個體數量(ind.),fi為出現頻率(%)。

1.3.2 GAMs模型

采用廣義可加非線性模型(GAMs)分析中華哲水蚤與環境因子的關系。

ln(a+1)=XH+XT+XS+XpH+XDO

+XTT+XY+XPO+XNH+XCOD+ε

(2)

式(2)中：a為中華哲水蚤密度數據(ind./m3),作響應變量;XH為水深(m)、XT為溫度(℃)、XS為鹽度、XpH為酸堿值、XDO為溶解氧含量(mg/L)、XTT為透明度(m)、XY為Chl a含量(mg/L)、XPO為活性磷酸鹽含量(mg/L)、XNH為氨氮含量(mg/L)和XCOD為化學需氧量(mg/L),環境因子作解釋變量;ε為隨機變量。

基于GAMs模型對中華哲水蚤密度與環境因子之間的關系進行分析,篩選中華哲水蚤與相關的環境因子進入GAMs分析模型,對模型進行赤池信息準則(akaike information criterion,AIC)檢驗,當AIC 數值最小時說明擬合效果最好,顯著水平定為P<0.05。

2 結果與分析

2.1 環境因子分布特征

春季南黃海和東海4個海域內,環境因子空間分布具有一定的差異(表1)。溫度整體上呈南高北低;近河口的長江口海域和三門灣鄰近海域鹽度由口內向口外逐漸增加,福建中部近岸海域和海州灣至長江口以北海域鹽度遠岸高于近岸;溶解氧含量平均值海州灣至長江口以北海域最高,顯著高于長江口海域、三門灣鄰近海域和福建中部近岸海域(P<0.05);透明度平均值海州灣至長江口以北海域(3.68 m)和福建中部近岸海域(1.46 m)整體上高于長江口海域(0.35 m)和三門灣鄰近海域(0.47 m);水深平均值福建中部近岸海域(16.3 m)和海州灣至長江口以北海域(25.8 m)遠高于長江口海域(10.5 m)和三門灣鄰近海域(9.4 m);化學需氧量在近河口的長江口海域(2.28 mg/L)和三門灣鄰近海域(1.71 mg/L)要高于海州灣至長江口以北海域(1.20 mg/L)和福建中部近岸海域(0.70 mg/L)。

表1 各海域環境因子平均值Tab.1 Average values of environmental factors in research waters

2.2 中華哲水蚤優勢度和平均密度

春季中華哲水蚤在南黃海和東海各海域優勢度和平均密度見表2,其中三門灣鄰近海域優勢度最高,為0.88,平均密度為329.22 ind./m3;海州灣至長江口以北海域優勢度為0.46,平均密度為84.33 ind./m3;福建中部近岸海域優勢度為0.05,平均密度為5.94 ind./m3;長江口海域優勢度最低,為0.02,平均密度為12.22 ind./m3。

表2 春季中華哲水蚤在各海域的平均密度與優勢度Tab.2 Dominance and average density of Calanus sinicus in sea waters in spring

2.3 基于GAMs模型中華哲水蚤與環境因子關系的分析

基于GAMs模型的各海域中華哲水蚤與環境因子關系的結果顯示[圖2(a)至(f)](表3),海州灣至長江口以北海域隨著溫度的增加,中華哲水蚤密度呈一個波谷曲線變動,溫度在14 ℃時中華哲水蚤密度最低;隨著溶解氧的增加中華哲水蚤密度呈一個波谷曲線變動,溶解氧含量在10 mg/L時中華哲水蚤密度最低;隨著化學需氧量的增加中華哲水蚤密度波動變化,化學需氧量在1.5 mg/L時中華哲水蚤密度最高;隨著Chl a的增加中華哲水蚤密度先下降再呈波動上升,Chl a在1.3 mg/L時達到高峰;隨著pH的增加中華哲水蚤密度逐漸降低;隨著氨氮含量的增加中華哲水蚤密度逐漸增加。

表3 中華哲水蚤與環境因子關系GAMs模型分析結果Tab.3 Relative analysis of Calanus sinicus with environmental factors based on GAMs model

圖2 基于GAMs模型中華哲水蚤與環境因子之間的關系Fig.2 Relations of Calanus sinicus with environmental factors based on GAMs model(a)至(f)為海州灣至長江口以北海域,(g)至(j)為長江口海域,(k)至(m)為三門灣鄰近海域,(n)至(q)為福建中部近岸海域;COD表示化學需氧量、Y表示Chl a、T表示溫度、DO表示溶解氧、NH表示氨氮、pH表示酸堿值、S表示鹽度、PO表示活性磷酸鹽、H表示水深、TT表示透明度。橫坐標代表各環境因子值,縱坐標表示軟件轉化后的中華哲水蚤豐度值。

長江口海域中華哲水蚤隨鹽度和水深的增加密度逐漸增加,隨化學需氧量和活性磷酸鹽含量增加其密度逐漸降低[圖2(g)至(j)]。三門灣鄰近海域中華哲水蚤隨鹽度的增加其密度逐漸增加,隨pH的增加其密度逐漸降低,隨透明度的增加先降低后增加,透明度在1.2 m左右其密度最低[圖2(k)至(m)]。福建中部近岸海域中華哲水蚤在該海域隨水深的增加,其密度逐漸增加,隨透明度的增加其密度波動增加,隨溫度和溶解氧的增加其密度逐漸降低[圖2(n)至(q)]。

3 討論

溫度是影響中華哲水蚤生長、繁殖、個體大小和分布的重要環境因子[25-29]。本研究發現海州灣至長江口以北海域和福建中部近岸海域中華哲水蚤的分布與溫度具有相關性,如溫度在14 ℃至22 ℃時,海州灣至長江口以北海域中華哲水蚤分布與溫度正相關,而福建中部近岸海域溫度在16 ℃至26 ℃時,中華哲水蚤與溫度負相關,這種對溫度響應的差異應與中華哲水蚤適溫特征有關。中華哲水蚤為暖溫種,其適溫范圍和最適溫度范圍較廣,如Wang等認為中華哲水蚤適溫范圍為1～27 ℃,最適溫度范圍為10～18 ℃[4],陳清潮認為中華哲水蚤適溫范圍為5～24 ℃[30],Xu等認為中華哲水蚤最適溫度介于17～18 ℃[12]。因此,中華哲水蚤最適溫度范圍廣,對于南部整體溫度較高(平均值為21.5 ℃),中華哲水蚤多偏向溫度相對低的適溫范圍水域,表現為密度與溫度負相關,而北部水溫相對較低(平均值為17.1 ℃),中華哲水蚤多偏向溫度相對高的適溫水域,故其與水溫表現為正相關。而在長江口海域和三門灣鄰近海域溫度均未成為決定中華哲水蚤分布的影響因子,應與該區域內各站點溫度差異較小且表底層均值處于17～18 ℃,位于最適溫度范圍有關。

鹽度也可影響中華哲水蚤的生長、繁殖和分布[21-22]。在長江口海域和三門灣鄰近海域鹽度與中華哲水蚤的分布為正相關,長江口、三門灣和椒江口沖淡水的匯入造成水體鹽度空間差異大,形成鹽度梯度變化,隨著鹽度的增加其密度逐漸增加,這說明其偏好鹽度高的水域,與中華哲水蚤屬高鹽種不矛盾[31]。然而,在海州灣至長江口以北海域和福建中部近岸海域鹽度并未成為決定中華哲水蚤分布的影響因子,應與海州灣至長江口以北海域(鹽度范圍為30.1～32.9)和福建中部近岸海域(鹽度范圍為28.2～32.8)內多數站點鹽度較高差異不大,且在中華哲水蚤適宜鹽度范圍內[31]有關。當然,溫度和鹽度的交互作用也可影響中華哲水蚤的分布[21],但該區域內是否也存在此現象,這需要后續研究加以證實。

本研究還發現,長江口海域和福建中部近岸海域中華哲水蚤的分布與水深具有一定的相關性,均與水深正相關。一般深水區域其生態系統的生境空間相對較大,溫度、鹽度、懸浮物等由表到底呈梯度變化。長江口海域陸源因素對該海域影響較大,沖淡水導致近岸鹽度較低,并由口內向口外逐漸升高[32],而水深由近岸到遠岸也逐漸加深,其生境空間得到增加,因中華哲水蚤屬高鹽種,深水且鹽度稍高的區域適宜于其大量生存,因此表現出與水深正相關。福建中部近岸海域深水區域溫度的梯度空間變化較大,高溫制約該區域的表層水體,最高的表層溫度達26.7 ℃,且各站位表底的平均溫度達21.5 ℃,在4個海域中為最高值,中華哲水蚤為躲避表層高溫帶來的傷害,居于深水區、溫度相對低或適中的區域。在黃海和南海均發現中華哲水蚤為躲避高溫在深水區具有度夏機制[12,33],且浮游動物具有晝夜垂直遷移特征[34],而本研究均在白天調查,因此不難解釋該區域其多分布于深水區,呈現與水深正相關。

海州灣至長江口以北海域和福建中部近岸海域中華哲水蚤的分布與溶解氧具有一定的相關性,其中海州灣至長江口以北海域溶解氧含量在6.0～10.0 mg/L范圍內,福建中部近岸海域溶解氧含量在6.5～8.5 mg/L范圍內,中華哲水蚤密度隨溶解氧的增加逐漸降低。一般而言,溶解氧含量高的區域,浮游動物總密度相對高[35-36]。本研究中華哲水蚤密度與溶解氧在相應范圍內負相關,可能與以下幾點有關。首先調查范圍內溶解氧數值處于海域正常值之內,并不是所謂的缺氧環境,不利于中華哲水蚤的生存,且海州灣至長江口以北海域溶解氧含量在大于10.0 mg/L后,其密度又隨溶解氧的增加而增加。其次海州灣至長江口以北海域調查期間風力大,可能因風力、海流或氣溫影響導致淺水區平均溫度低于深水區。據水體溫度與溶解氧相關關系可知相應溶解氧淺水區高于深水區。而海州灣至長江口以北海域中華哲水蚤受溫度影響,其多分布于深水區、溫度稍高的區域,該區域溶解氧稍低,故該區域表現出一定范圍內與溶解氧負相關;福建中部近岸海域由溫度在水深空間上引起的差異,導致淺水區溶解氧表底均值高于深水區。而中華哲水蚤在該區域為躲避表層高溫帶來的傷害,多分布于深水區域。因此應是中華哲水蚤在不同海域綜合對其他環境的適應差異而表現出在一定范圍內與溶解氧負相關的關系。

此外,中華哲水蚤分布應是綜合多種環境因子影響的結果。如海州灣至長江口以北海域和長江口海域中華哲水蚤的分布還與營養鹽、初級生產力等具有一定的相關性。海州灣至長江口以北海域中華哲水蚤多偏好Chl a和氨氮含量高(初級生產力高)的區域,中華哲水蚤以濾食浮游植物、纖毛蟲等為生[6],初級生產力高的區域有利于中華哲水蚤的生長和繁殖,李超倫等研究表明南黃海中華哲水蚤與Chl a具有相關性[10],這與本研究結果一致。長江口海域長江沖淡水雖為該區域輸送來大量營養物質[37],淡水區和咸淡水交匯區氮、磷含量較高,導致化學需氧量及水體初級生產力相應增加,但受鹽度影響,此區域并不適合中華哲水蚤的大量生長和繁殖,因此中華哲水蚤在該區域的分布又與活性磷酸鹽、化學需氧量負相關。三門灣鄰近海域中華哲水蚤多分布在鹽度高、透明度低、pH稍高的區域,主要因中華哲水蚤屬高鹽種[31],透明度低將有利于其躲避高營養級動物,不被其所捕食。

4 結論

(1)中華哲水蚤在不同海域分布受不同環境因子影響,如海州灣至長江口以北海域中華哲水蚤主要受溫度、溶解氧、化學需氧量、Chl a、pH和氨氮的影響;長江口海域中華哲水蚤主要受鹽度、水深、化學需氧量和活性磷酸鹽影響;三門灣鄰近海域中華哲水蚤主要受鹽度、pH和透明度影響;福建中部近岸海域中華哲水蚤主要受水深、透明度、溫度和溶解氧影響。

(2)中華哲水蚤在環境因子復雜變化的南黃海至東海不同海灣或河口均能成為優勢種,可知其對環境的適應性較強。通過分析不同海域其分布與環境因子之間的變化關系,表明在不同海域其對環境因子的響應具有差異。該差異一方面是由其對環境因子的適應變化范圍較廣引起,另一方面應是其綜合其他環境因子影響的結果。