栽培型木薯Ku50的高光效生理特性分析

李秀秀 冉令之 馬琳 秦曉春

摘 要：為探究栽培型木薯Ku50 的高光效生理特性，選用野生型木薯W14，近緣野生型A4047 以及栽培型木薯Ku50為材料，通過對其功能葉片光合色素含量，凈光合速率（包括光合日變化及光強-光響應曲線）及不同光強條件下的葉綠素熒光參數[包括光系統Ⅱ的實際光能轉換效率Y（Ⅱ）及非光化學淬滅系數NPQ]進行測定分析，研究不同品種木薯的光合生理特性。結果表明：栽培型木薯Ku50 各項光合色素含量顯著高于野生型木薯W14，與近緣野生型A4047 無明顯差異，推測Ku50 及A4047 具備更高的光合碳固定能力；光合日變化測定結果顯示，凈光合速率Ku50 略大于A4047，均遠大于W14，且Ku50 及A4047 不存在午間光抑制現象，而W14 存在較明顯午間光抑制現象，推測Ku50 及A4047對強光的光能轉化效率較高，耐強光性更強。進一步測定光強-光響應曲線結果顯示，截至最大光強2500 μmol/（m2·s），3 種木薯品種均未達到光飽和點，且隨著誘導光強的升高，其凈光合速率同樣呈現Ku50>A4047>W14 的趨勢，其中Ku50可達到約40 μmol/（m2·s），A4047 可達到約34 μmol/（m2·s），而W14 僅可達到約15 μmol/（m2·s），表明Ku50 的耐強光性更強，光能轉化效率更高。此外，通過測定葉綠素熒光參數深入分析不同品種木薯對光能的吸收及分配利用，結果表明，在強光作用條件下，Ku50 光系統Ⅱ的實際光能轉化效率[-Y（Ⅱ）]顯著高于W14，略高于A4047，但無明顯差異（P>0.05）；而Ku50 的非光化學淬滅系數（-NPQ）則顯著低于W14 及A4047，表明Ku50 耗散為熱量的光能較低，反向證明Ku50 其光能轉化效率較高，與光合色素含量及凈光合速率測定結果相統一。因此，研究結果表明，栽培型木薯Ku50 高光效特性由強光誘導產生，且對強光的耐受性更強，利用率更高。

關鍵詞：木薯；栽培型Ku50；光合生理；高光效

中圖分類號：S533 文獻標識碼：A

木薯（Manihot esculenta Crantz）又稱南洋薯、木番薯，為大戟科木薯屬多年生灌木植物。木薯起源于熱帶美洲，于19 世紀20 年代引入中國，因其具有高生物量、耐貧瘠、抗逆性強等特性，目前在熱帶、亞熱帶地區廣泛種植栽培，不僅為世界三大薯類作物之一，同時其僅次于小麥、水稻、玉米、馬鈴薯和大麥，為世界第六大糧食作物[1-4]。研究發現，木薯葉片中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性較高，且木薯的凈光合速率比大多數C3 植物高，因此，木薯被認為具有C3 及C4中間型的高光效光合特性[5-6]。

眾所周知，光合作用是地球上一切生命活動的能量來源，是植物生長發育的物質基礎。光合作用強弱與植物的產量與品質息息相關，提高植物光能轉化效率，是篩選高光效品種，改良作物產量的有效途徑[7-8]。木薯高光效特性是一直以來的研究熱點，但目前關于木薯光合特性研究主要集中在簡單光合生理指標測定方面，關于其高效光能利用效率分析及研究仍知之甚少。因此，研究木薯高光效生理特性可為其高光效育種及篩選提供理論基礎及技術支持。

植物吸收光能進行光合作用主要靠光合色素分子來實現，植物光合色素主要包括葉綠素和類胡蘿卜素，主要承擔光合作用中光能吸收，轉換及光保護等重要過程，其含量將直接影響植物光合速率及產物形成，是判定葉片光合生理活性的重要指標[9-10]。凈光合速率是反映植物光合碳固定能力的直接指標，較高的光合速率是植物獲得高產的重要基礎，而光合速率日變化及光強-光響應曲線是判定植物光能利用效率的重要指標之一[11]。此外，葉綠素熒光作為光合作用的探針，通過葉綠素熒光參數可深入分析植物對光能的吸收及分配利用情況[12-13]。本研究通過測定不同品種木薯的光合色素含量，光合速率以及葉綠素熒光參數，最終解析栽培型木薯Ku50 高效光能利用效率的生理特性，為后續木薯品種高光效育種及篩選提供理論及技術支持。

1 材料與方法

1.1 材料

木薯材料為野生型木薯W14，近緣野生型A4047 以及栽培型木薯Ku50 均來自于中國熱帶農業科學院熱帶生物技術研究所，所有材料均種植于海南澄邁基地。

1.2 方法

1.2.1 葉綠素含量測定 參照ARNON[14]的方法，選取成熟的木薯功能葉片，采用直徑為1 cm的打孔器進行等面積打孔取樣，液氮保存，每個樣品4 次重復。將采集回來的新鮮葉片破碎并置于80%冰丙酮溶液中暗處浸提30 min。用高效液相色譜儀于445 nm 紫外檢測波長下測定各色素吸收峰面積，根據各色素標準曲線、色素吸收峰及保留時間區分并計算待測定木薯葉片中各種光合色素的含量。其中，類胡蘿卜素測定包括紫黃質（Vio）、新黃質（Neo）、葉黃素（Lutein）以及β-胡蘿卜素（β-Car），而葉綠素測定包括葉綠素a（Chl a）及葉綠素b（Chl b）[15]。

1.2.2 葉片光合速率測定

（1）光合日變化測定。

選擇晴朗的天氣，利用CIRAS-3 型便攜式光合儀夾取不同木薯品種生長完好的功能葉片，從8：00（m）—14：00（n），每間隔1.5 h 測定不同木薯品種在不同時間點的凈光合速率值（Pn）。每種材料在每個時間點重復測量5 次，根據結果取平均值并繪制不同木薯品種的光合日變化曲線。

（2）光強-光響應曲線測定。選擇晴朗的天氣，針對不同木薯品種，選取生長狀態完好的功能葉片，利用CIRAS-3 型便攜式光合儀設置光強梯度，由高到低分別為2500、2250、2000、1750、1500、1250、1000、750、500、250、100、0 μmol/（m2·s），每種光強條件下測量時間設置為2 min，記錄穩定的凈光合速率值（Pn），每個木薯品種重復測量光強梯度3 次，根據結果取平均值并繪制不同木薯品種的光強-光響應曲線。

1.2.3 葉綠素熒光參數測定 利用雙通道調制葉綠素熒光儀Dual-PAM-100 進行葉綠素熒光參數測定，選用生長狀態完好的功能葉片，測定前，葉片需經過30 min 充分暗適應后，測定暗適應下葉片光系統Ⅱ的最大光能轉換效率Fv/Fm、光系統Ⅱ的實際光能轉換效率Y（II），光系統Ⅱ非調節性能量耗散的量子產量Y（NO），光系統Ⅱ調節性能量耗散的量子產量Y（NPQ）以及非光化學淬滅NPQ 等參數。每個指標測量均重復3 次，根據結果取平均值并繪制相關葉綠素熒光參數曲線[16-19]。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2016 軟件進行數據整理、制圖及差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同木薯品種功能葉片形態特征及Fv/Fm數值分析

通過對海南省澄邁縣8 月生長的野生型木薯W14，近緣野生型A4047 以及栽培型木薯Ku50的功能葉片表型比對分析，結果如圖1A 所示，與2 種野生型木薯W14、A4047 相比，栽培型木薯Ku50 的葉片面積較大，裂葉較多，A4047 次之，而W14 葉面積最小，裂葉最少，且葉色較淺，葉綠素含量顯著降低。而葉片面積及葉綠素含量是影響植物光合作用能力高低的重要參數[20]，推測栽培型木薯Ku50 光合能力較強，A4047 次之，野生型木薯W14 較弱。此外，光系統Ⅱ的最大光能轉換效率Fv/Fm 是判定植物是否處于健康生理狀態的重要指標[21]，對3 種木薯品種所選用功能葉片進行Fv/Fm 測量，結果如圖1B 所示，3 種木薯品種并無明顯差異，且數值均在0.84 以上，表明本研究中所用功能葉片均生長狀態良好，且并未處于脅迫狀態，所測數值均可參考使用。

2.2 不同木薯品種光合色素含量分析

為了進一步探究栽培型木薯Ku50 與野生型木薯（W14、A4047）葉片光合色素含量的差異，選取3 個木薯品種的功能葉片，分別在8：00（m）以及12：00（n）進行取材及色素抽提，通過高效液相色譜技術，對3 個木薯品種葉片光合色素含量進行測定，結果如圖2 所示。通過對液相色譜結果進行分析，結果顯示，與野生型W14 相比，在8：00（m）和12：00（n）時，A4047 及Ku50中的葉綠素（Chl a/b）（圖2B）及類胡蘿卜素（Vio、Neo、Lutein 及β-Car）（圖2A）含量明顯增加（P<0.05），而近緣野生型A4047 與栽培型Ku50相比，差異并不顯著。該結果表明，相較于野生型W14，栽培型Ku50 與近緣野生型A4047 的葉綠素及類胡蘿卜素等光合色素的含量更高。光合色素含量是判定植物光合作用能力的重要指標[9-10]，進而推測栽培型木薯Ku50 及近緣野生型A4047 具有較強的光合固碳能力。

2.3 不同木薯品種光合日變化及光強-光響應曲線分析

為了進一步探究3 個木薯品種光合固碳能力的差異，驗證栽培型木薯Ku50 是否具有更高的光合能力，分別進行了光合速率日變化測量和光強-光響應曲線分析。光合日變化測量時間段為8：00—14：00，每間隔1.5 h 測量3 種木薯凈光合速率（Pn）的差異，結果如圖3A 所示，Ku50的凈光合速率顯著高于野生型W14，略高于近緣野生型A4047，表明栽培型木薯Ku50 光合固碳能力最高，近緣野生型A4047 次之，而野生型W14 最低。此外，結果顯示，隨著室外自然光光照強度的升高，野生型木薯W14 呈現出較為明顯的光抑制現象，其凈光合速率明顯降低[約17～20 μmol/（m2·s）]，而栽培型木薯Ku50 則沒有明顯光抑制現象，持續維持在33 μmol/（m2·s）左右，該結果表明Ku50 對強光的耐受性更強，利用率更高。

另外，通過光強-光響應曲線測量可反映植物凈光合速率（Pn）隨光照強度變化的情況，是判斷植物光能利用效率的重要指標之一，同時也反映了植物光合固碳能力的強弱。為了進一步探究野生型木薯W14、A4047 及栽培型木薯Ku50 光合固碳能力的差異，對3 種木薯的光強-光響應曲線進行分析，結果如圖3B 所示。隨著光強的升高，3 種木薯的凈光合速率明顯增加，且截至光合儀最大光強2500 μmol/（m2·s）時，野生型木薯W14，A4047 以及栽培型木薯Ku50 均未達到光飽和點，表明木薯的高光合能力特性是受強光所誘導產生，對強光的耐受力較強。同時，隨著光強升高，栽培型木薯Ku50[約40 μmol/（m2·s）]凈光合速率明顯高于野生型W14[約15 μmol/（m2·s）]，略高于近緣野生型A4047[約34 μmol/（m2·s）]，進一步表明栽培型木薯Ku50 具有較高的光合固碳能力，對強光的耐受力以及光能轉化效率更高。

綜上所述，通過光合日變化及光強-光響應曲線的分析，表明木薯高光效受強光誘導產生，其中栽培型木薯Ku50 光合固碳能力較高，且對強光利用率較高，耐受強光的能力更強。

2.4 不同木薯品種葉綠素熒光參數分析

2.4.1 不同木薯品種的PSII 激發能去向分析 植物吸收光能主要通過光化學反映，熱耗散以及葉綠素熒光的方式去分配，且三者呈現此消彼長的趨勢關系。因此，通過測定不同光強下植物吸收光能的能量分配，進而可探究不同木薯品種的光能轉化效率，而葉綠素熒光參數測量是探究植物光能利用效率的有效手段。其中，葉綠素熒光參數Y（Ⅱ）代表PSII 的實際光能轉換效率，主要代表用于光化學反映的那部分能量，Y（NO）主要代表植物PSII 非調節性能量耗散的量子產量，主要包括被動耗散為熱量和發出熒光的能量，作為植物是否受到光損傷的重要指標，而Y（NPQ）代表通過調節性的光保護機制耗散為熱的那部分能量，且Y（Ⅱ）+Y（NO）+Y（NPQ）=1[18]。為了進一步驗證栽培型木薯Ku50 的高光效特性由強光誘導產生，通過測量不同木薯品種的PSII 吸收激發能的分配去向進行深入分析。結果如圖4 所示，與較低作用光強760 μmol/（m2·s）相比，在較強作用光強[1500 μmol/（m2·s） 及2300 μmol/（m2·s）]條件下，Y（NPQ）均有所增加，表明不同木薯品種吸收光能耗散為熱量的形式均有所增加，但Y（NO）并沒有明顯升高，且不同木薯品種的Y（NO）并未產生明顯差異，表明3 種木薯在較強作用光下均未處于光損傷狀態，對強光的耐受性較強。此外，進一步對不同木薯品種的實際光能轉化效率進行分析，結果顯示，在較低作用光強760 μmol/（m2·s）時，栽培型木薯Ku50 的Y（Ⅱ）與W14 接近且明顯低于A4047，而在較強作用光強[1500 μmol/（m2·s） 及2300 μmol/（m2·s）]條件下，栽培型木薯Ku50 的Y（Ⅱ）顯著高于W14，但與A4047 相比無顯著性差異。該結果表明隨著作用光強的增加，栽培型木薯Ku50 在強光誘導條件下，其光能轉化效率較高，與前期光合日變化及光強-光響應曲線結果相統一，進一步證明栽培型木薯Ku50 具備對強光利用率增加的高光效特性。

2.4.2 不同木薯品種NPQ 比較分析 非光化學猝滅系數（non-photochemical quenching，NPQ），是植物在光強過高時的一種保護機制，反映了植物耗散過剩光能為熱的能力，是植物保護自身光合細胞器的重要過程。同時，基于植物吸收光能的3 個去向：光合作用，葉綠素熒光及熱耗散，NPQ的測量同樣可側面反應在強光條件下植物的光能利用效率[19]。為了進一步驗證栽培型木薯Ku50 對強光的高效利用率，通過Dual-PAM-100熒光儀測定了在強光條件下不同品種木薯的NPQ差異。結果如圖5 所示，在光強為1500 μmol/（m2·s）條件下，栽培型木薯Ku50 及近緣野生型A4047的NPQ 數值明顯低于野生型W14（圖5A）。結合前期結果，在1500 μmol/（m2·s）作用下，Ku50 的實際光能轉化效率Y（Ⅱ）較高，表明Ku50 的光能轉化效率較高，對強光的利用率較高。而當光強升至2300 μmol/（m2·s）條件時，栽培型木薯Ku50的NPQ 數值顯著低于野生型木薯W14 及A4047（圖5B），進一步證明栽培型木薯Ku50 對強光的利用率更高，具有更加良好的高光效特性，與光合日變化及光強-光響應曲線結果相統一。

3 討論

植物光合色素主要包括葉綠素（Chl a/b）和類胡蘿卜素（Vio，Neo，Lutein 及β-Car），其中，葉綠素是光合作用的主要色素，而類胡蘿卜素則是光能捕獲中心的輔助色素，二者在光能吸收，能量轉換以及光保護等方面起重要作用[22]。大量研究表明，光合色素含量的高低將直接影響植物的光能轉化效率及光合產物的形成。因此，光合色素的含量可在一定程度上反映植物光合固碳能力[23-24]。在本研究中，栽培型木薯Ku50 及近緣野生型A4047 的各項光合色素含量均顯著高于野生型木薯W14，推測Ku50 和A4047 具有較高的光合固碳能力。光合日變化的測定結果也印證了該結論，僅W14 存在明顯午間光抑制現象，其午間凈光合速率明顯降低，且Ku50 整體凈光合速率略高于A4047，遠高于W14，同樣表明Ku50對午間強光時對光能轉化效率較高，A4047 次之，遠高于W14，同與光合色素測定結果相統一。

此外，光強-光響應曲線是判定植物光能利用率的重要指標之一，3 種木薯測定結果表明，木薯高光效特性是由強光誘導產生，且截至最大光強2500 μmol/（m2·s），3 種木薯均未達到光飽和點，表明其均具有耐強光特性，但凈光合速率結果表明，Ku50 顯著高于A4047，且二者均遠大于W14，這與光合色素含量測定結果相統一，表明栽培型木薯Ku50 受強光誘導時的高光利用率更高，A4047 次之。同樣與光合色素測定結果相統一。

植物吸收光能主要通過光合作用，熱耗散及葉綠素熒光等3 種方式進行，且三者之間彼此相互競爭，此消彼長。因此，可以通過監測植物葉綠素熒光以及熱耗散的分配間接判定植物光能轉換效率[25]。葉綠素熒光參數測定是分析植物對光能的吸收、利用及分配的重要手段，是探究植物葉片光能利用率的重要手段[26-27]。本研究結果顯示，在較強[1500 μmol/（m2·s）及2300 μmol/（m2·s）]作用光下，栽培型木薯Ku50 的實際光能轉化效率Y（Ⅱ）顯著高于W14，略高于A4047，但差異不顯著。表明在較強作用下，Ku50 的光能轉化效率最高，對強光的利用率較高。同時，NPQ 測定結果顯示，在1500 μmol/（m2·s）作用光下，Ku50 及A4047 顯著低于W14，而在2300 μmol/（m2·s）作用光下，Ku50 顯著低于A4047 及W14。NPQ 代表植物的熱耗散分配，在同等條件下，熱耗散較高，代表植物實際光能轉化較低，反之，則代表光合能力較強。該結果顯示，栽培型木薯Ku50 在較強作用光下NPQ 最低，A4047 次之，W14 最高，同樣表明Ku50 在強光作用下，光能轉化效率最高，對強光的利用率較高，A4047 次之，W14 最低[28-29]。這均與前期光合色素含量及凈光合速率測定結果相統一。

4 結論

本研究通過測定不同品種木薯功能葉片的光合色素含量，證明栽培型木薯Ku50 含有更高的光合色素含量，推測其光合固碳能力更高。進一步通過測定不同品種木薯的光強-光響應曲線及光合日變化，證明木薯高光效由強光誘導產生，且栽培型木薯Ku50 的凈光合速率最高，不存在午間光抑制現象，表明其耐強光性較強，光能利用率高。最終通過測定不同品種木薯的葉綠素熒光參數，在強光條件下，栽培型木薯Ku50 實際光能轉化效率Y（Ⅱ）更高，熱耗散NPQ 較低，從光能利用及分配的角度證明，在強光誘導條件下，與野生型木薯W14 及A4047 相比，栽培型木薯Ku50 對強光光能轉化效率更高，耐受性更強，具備更好的高光效特性。

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