基于表型性狀的高粱育種材料遺傳多樣性分析及綜合評價

張一中，張曉娟，梁篤，郭琦，范昕琦，聶萌恩，王繪艷，趙文博，杜維俊，柳青山

基于表型性狀的高粱育種材料遺傳多樣性分析及綜合評價

張一中1,2，張曉娟1,2，梁篤1,2，郭琦1,2，范昕琦1,2，聶萌恩3，王繪艷1,2，趙文博1,2，杜維俊4，柳青山2

1山西農業大學高粱研究所/高粱遺傳與種質創新山西省重點實驗室，山西榆次 030600；2省部共建有機旱作農業國家重點實驗室（籌），太原 030031；3山西農業大學農業基因資源研究中心，太原 030031；4山西農業大學農學院，山西太谷 030801

【目的】解析高粱育種材料的表型性狀變異規律和遺傳多樣性，探討育種材料的綜合評價方法，篩選高粱優異種質，為高粱種質創新與新品種選育提供重要依據。【方法】以263份不同來源的高粱種質為供試材料，2015—2016年在山西榆次對其17個表型性狀進行鑒定，采用Shannon-Wiener’s多樣性指數計算表型性狀的遺傳多樣性，綜合運用相關分析、主成分分析、聚類分析和逐步回歸等方法對高粱種質進行綜合評價，并根據綜合評價值及目標性狀篩選出高粱優異種質。【結果】263份高粱育種材料具有較高的遺傳多樣性，不同性狀的多樣性指數分布范圍為0.497—2.075，其中，穗形的多樣性指數最小，穗柄長的多樣性指數最大。不同年份7個數量性狀的變異系數有所變化，變幅最小的是生育期，其次是穗長；變幅最大的是單穗粒重，其次是莖粗。育種材料綜合評價表明在累計貢獻率高于80%時，共發現11個主成分；利用隸屬函數法計算表型綜合值（值），高粱育種材料的表型性狀綜合值（值）平均為0.464，恢復系L28的值最高（0.581），保持系72B/DORADO雙的值最低（0.330）。通過逐步回歸建立了12個性狀（主脈色、穗型、穗形、芒性、穎殼包被度、粒形、株型、莖粗、穗長、單穗粒重、千粒重和生育期）作為自變量的回歸方程，可以作為高粱育種材料表型性狀的綜合評價指標。基于值進行聚類，將263份供試材料分為6個類群，其中，第Ⅳ類群的33份材料農藝性狀優良，平均值最高，可作為材料創新及雜交育種的親本材料。【結論】參試高粱種質表型性狀遺傳變異較為豐富，遺傳多樣性高，采用多元統計分析方法綜合評價高粱種質是可行的；篩選出優異種質33份。

高粱；表型性狀；遺傳多樣性；綜合評價

0 引言

【研究意義】高粱（(L.) Moench）是世界上第五大禾谷類作物，在全球100多個國家和地區廣泛種植[1]。高粱具有抗旱、耐高溫、耐鹽堿、耐瘠薄等特性，在應對全球氣候變化和利用邊際農田等方面發揮著重要的作用[2]。表型性狀是作物基因型與環境互作后表現出來的性狀，包括形態學、生育期、產量等[3]。經過長時間自然變異和人工選擇，在世界不同區域形成了地域特色鮮明的各類高粱種質資源，從而構成育種家選育新品種的種質基礎。因此，對高粱種質資源的表型性狀開展多樣性分析和綜合評價，將有助于促進種質創新和培育優良品種，同時，也是提升高粱種業科技創新的關鍵。【前人研究進展】目前，美國的國家植物種質資源系統（national plant germplasm system，NPGS）保存高粱種質資源47 458份（https://www.ars-grin.gov/）；印度國際熱帶半干旱地區作物研究所（international crops research institute for the semi-arid tropics，ICRISAT）保存高粱種質資源42 799份（http://genebank.icrisat.org/）。在中國高粱栽培歷史悠久，積累了豐富的資源，現保存高粱種質資源22 797份，保存量居世界第四位[4]，其他非洲國家也保存了大量的種質資源。各國學者已從表型、分子等不同方面展開了高粱鑒定評價工作，篩選到優異種質資源以供育種利用。ASSEFA等[5]利用13個質量性狀對埃塞俄比亞的267份高粱種質進行遺傳多樣性分析，發現多樣性指數的變化范圍為0.76—0.96，其中，芒的多樣性指數最高，其次是中脈色。MOFOKENG等[6]對98份南非種質資源的14個農藝性狀進行了鑒定評價，發現籽粒產量與株高、穗寬呈顯著正相關，但與穗伸出長度呈負相關，并鑒定出4份具有育種價值的資源。BOYLES等[7]對390份不同種群的高粱資源進行產量性狀分析，發現不同種群的產量性狀變異豐富，Caudatum和Kafir種群的穗粒數、千粒重、單穗粒重的平均值較高。徐曉等[8]對320份中國高粱地方品種和育成品種的穗部性狀進行了鑒定及綜合評價，發現參試種質資源的穗部性狀多樣性程度較高，角質率和一級枝梗長的變異系數較高，依據綜合得分值及目標性狀篩選出29份優異種質。趙欣蕊等[9]對371份國內高粱種質的9個株型指標進行了精準鑒定，發現表型變異種類豐富，節數、倒二葉角、倒三葉角和莖粗容易受到環境條件的影響，通過對農家種和改良種的性狀比較，發現改良種株高適中、株型緊湊、抗倒伏趨勢明顯，更加符合機械化生產要求。高旭等[10]發現257份中國高粱資源在貴州表現出豐富的表型多樣性，結合貴州高粱株高較高和千粒重較低的特點，第Ⅰ和第Ⅱ類群的部分種質可作為貴州酒用高粱遺傳改良的育種親本。【本研究切入點】前人對高粱表型性狀的鑒定評價多集中在地方品種或國外引進品種上，鑒定出的一些單一性狀優異種質資源在育種上并沒有被很好地利用，種質資源鑒定與材料創新上結合不緊密。因此，深入開展高粱育種材料表型性狀的綜合鑒定評價，使育種家清楚地了解各類育種材料的性狀特點，對于提高育種效率、選育優良品種十分重要。【擬解決的關鍵問題】本研究對263份高粱育種材料的17個表型性狀進行遺傳多樣性分析和綜合評價，以揭示高粱表型性狀的變異規律，篩選出相對合理的評價指標，為高粱種質創新利用及品種改良提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為263份高粱種質資源，來自山西農業大學高粱研究所飼料高粱研究室近年來收集、整理和自主選育的育種資源（電子附表1），其中，恢復系（R）163份，保持系（B）83份，地方品種（L）17份。

1.2 試驗設計

試驗于2015—2016年在山西省農業科學院高粱研究所東白基地（晉中市榆次區）進行。該地區屬溫帶大陸性半干旱氣候，年平均日照2 662 h，年均氣溫10.1 ℃，無霜期158 d[11]。試驗地為石灰性褐土，質地中壤，2015年前茬作物玉米，0—25 cm耕層有機質含量12.7 g·kg-1，全氮0.98 g·kg-1，速效磷12.45 mg·kg-1，速效鉀101.9 mg·kg-1，pH7.6。2016年前茬作物為玉米，0—25 cm耕層有機質含量10.0 g·kg-1，全氮0.76 g·kg-1，速效磷4.60 mg·kg-1，速效鉀150.40 mg·kg-1，pH7.0。由于試驗材料多，類型豐富，為消除株高對矮稈材料造成的影響，試驗分為2組，Ⅰ組為高稈材料，Ⅱ組為矮稈材料，隨機區組設計，3次重復。試驗小區2行區，行長5 m，行距0.5 m，株距0.2 m。底肥施牛糞45 m3·hm-2，播種前撒施復合肥750 kg·hm-2，然后旋耕，常規大田栽培管理。2015年5月5日播種，5月27日間苗；2016年5月9日播種，5月28日間苗。

1.3 數據采集

1.3.1 質量性狀調查 成熟期調查每個材料的質量性狀，包括分蘗性（tillering，T）、主脈色（medium vein color，MVC）、穗型（panicle type，PAT）、穗形（panicle shape，PS）、穎殼色（glume color，GC）、芒性（awn，A）、穎殼包被度（grain covering，GRCV）、粒色（grain color，GRCL）、粒形（grain shape，GS）、株型（plant type，PLT）10個性狀。前9個性狀調查標準參照《高粱種質資源描述規范和數據標準》[12]。參照Truong等[13]方法調查株型，分為緊湊型、中間型和平展型，具體調查標準：（1）緊湊型，葉片上沖，葉片與莖稈的葉夾角小于30°；（2）中間型，葉片與莖稈的葉夾角為30°—60°；（3）平展型，葉片平展，葉片與莖稈的葉夾角大于60°。

1.3.2 數量性狀調查 調查每個材料的數量性狀，包括株高（plant height，PH）、莖粗（stem diameter，SD）、穗長（panicle length，PAL）、穗柄長（peduncle length，PEL）、單穗粒重（grain weight per spike，GWPS）、千粒重（thousand grain weight，TGW）、生育期（period of duration，PD）7個性狀，調查標準參照《高粱種質資源描述規范和數據標準》[12]。

1.4 數據分析

1.4.1 表型性狀的描述性統計方法 采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0軟件對數據進行處理和分析。分析10個質量性狀類別的頻率分布和多樣性指數，為便于統計分析，將10個質量性狀分別進行賦值，具體賦值標準見表1。

7個數量性狀計算平均值、標準差、最大值、最小值、中間值、變異系數和多樣性指數，采用Shapiro-Wilk（W檢驗）對數量性狀進行正態分布檢驗，若P值大于0.05，說明樣本呈正態分布。

利用模糊隸屬函數計算出各數量性狀的隸屬函數值，即將各性狀定義到[0，1]閉區間。

(x)=(x-xmin)/(xmax-xmin) (=1，2，3...263)

式中，(x)為某材料第個性狀指標的隸屬函數值，x表示某材料的第個性狀值，xmin表示所有材料性狀指標的最小值，xmax表示所有材料性狀指標的最大值。每一級的相對頻率用于計算遺傳多樣性指數。

表1 高粱材料10個質量性狀的賦值標準

T：分蘗性；MVC：主脈色；PAT：穗型；PS：穗形；GC：穎殼色；A：芒性；GRCV：穎殼包被度；GRCL：粒色；GS：粒形；PLT：株型。下同

T: Tillering; MVC: Medium vein color; PAT: Panicle type; PS: Panicle shape; GC: Glume color; A: Awn; GRCV: Grain covering; GRCL: Grain color; GS: Grain shape; PLT: Plant type. The same as below

1.4.2 表型性狀遺傳多樣性指數計算 采用Shannon- Wiener多樣性指數（Shannon-Wiener diversity index，′）進行評價，計算公式為：

′=-∑×ln

式中，p為某性狀第級別的材料份數占總材料的百分比，ln表示自然對數。

1.4.3 表型性狀綜合評價及聚類分析 參照胡標林等[14]方法進行表型性狀的綜合評價：（1）17個性狀數據經標準化處理后，代入每個主成分的表達式中，計算各主成分的得分；利用模糊隸屬函數法對各主成分得分進行歸一化處理，計算出各主成分的權重系數，最后計算各材料的綜合得分（值）。（2）以值為因變量，以17個性狀數據作為自變量，通過逐步回歸分析構建回歸方程，進一步篩選綜合評價指標。以上數據分析全部采用SPSS 19.0軟件。采用SPSS 19.0軟件進行聚類分析，利用采用組內聯接法對高粱育種材料進行聚類。

2 結果

2.1 高粱育種材料表型性狀的遺傳多樣性分析

263份高粱育種材料10個質量性狀的Shannon- Wiener多樣性指數變化范圍為0.497—1.452（表2），平均為1.045，其中，穎殼色的多樣性指數最大，為1.452；穗形的多樣性指數最小，為0.497。所有材料中分蘗性有62.7%的屬于“無”這一等級，其次為“弱”和“中”等級，分別占30.1%和7.2%。主脈色以黃脈為主（41.8%），其次是白脈（32.3%）和蠟脈（25.9%）。穗型以中緊最多，為41.1%，其次是緊（36.5%）和中散（18.6%）。穗形以紡錘形最多，占89.7%。有64.6%的材料株型為平展型，24.0%為中間型，11.4%為緊湊型。穎殼色以灰色、紅色、褐色為主，分別占29.3%、28.1%、28.1%。有62.7%的材料無芒，37.3%的材料有芒。穎殼包被度以包被1/4最多，為69.6%。粒色以紅色為主，為66.1%，其次是白色（19.8%）、灰白色（6.5%）、橙色（4.2%）。38.8%的材料粒形為圓形，28.1%為長圓形，19.8%為卵形，13.3%為橢圓形。

7個數量性狀的變異系數分布范圍為5.60%— 27.77%，單穗粒重最大，生育期最小，平均變異系數為18.89%。數量性狀多樣性指數均較大，范圍為1.671—2.075，株高最小，穗柄長最大，平均多樣性指數為1.902。7個數量性狀中莖粗、單穗粒重、千粒重、生育期的變異符合正態分布（＞0.05），其他性狀表現為非正態分布（表3和圖1）。方差分析可以看出，263份材料間的7個性狀均達到極顯著水平，7個性狀的方差值為10.64—355.08。

表2 263份高粱材料的質量性狀變化及分布特征

PH：株高；SD：莖粗；PAL：穗長；PEL：穗柄長；GWPS：單穗粒重；TGW：千粒重；PD：生育期；**代表在0.01水平上差異顯著。下同

PH: Plant height; SD: Stem diameter; PAL: Panicle length; PEL: Peduncle length; GWPS: Grain weight per spike; TGW: Thousand grain weight; PD: Period of duration. ** mean significant different at 0. 01 probability levels. The same as below

圖1 263份高粱育種材料7個數量性狀的分布情況

株高平均值為（125.29±27.52） cm，變幅為69.50—268.83 cm，極差為199.33，其中黑1B最矮，黃粒高粱最高。莖粗平均值為（1.66±0.37） cm，變幅為0.67—2.83 cm，極差為2.16，其中09315B最小，XJ1B最大。穗長平均值為（26.59±3.87） cm，變幅為14.98—40.58 cm，極差為25.60，其中，IS-1139C最短，L2B最長。穗柄長平均值為（33.37±6.46）cm，變幅為17.26—49.17 cm，極差為31.91，其中，吉16最短，7B大粒/TB//18B最長。單穗粒重平均值為（66.95±18.59）g，變幅為25.15—124.87 g，極差為99.72，其中，黑2001最小，河南R最大。千粒重平均值為（28.54±5.57）g，變幅為15.87—45.13 g，極差為29.26，其中16258R最小，瀘恢101/L17R最大。生育期平均值為（120.82±6.77）d，變幅為101—142 d，極差為41，其中，Y23B的生育期最短，小白高粱最長。

2.2 不同類型高粱的數量性狀比較

從表4可以看出，地方品種除千粒重外，其他性狀的變異系數均大于恢復系和保持系，如地方品種的株高變異系數為36.73%，明顯高于恢復系和保持系株高的變異系數；并且地方品種7個數量性狀的變幅也較大。

從地方品種和恢復系、保持系的性狀比較來看，恢復系和保持系的株高分別降低了21.84和39.34 cm，株高明顯降低，為組配中矮稈高粱雜交種奠定了基礎。恢復系和保持系的莖粗較地方品種分別增加了0.38和0.44 cm，主要是由于莖粗與倒伏性密切相關，為選育抗倒伏的品種，創制親本時以莖稈粗、抗倒伏能力強為育種目標，親本系莖粗明顯增加。恢復系的穗長比地方品種略有增加，但增幅很小；保持系的穗長比地方品種增加了4.05 cm，這主要由于穗長在F1代表現出較高的遺傳力，在親本的選育過程中有意選擇穗較長的品系。恢復系和保持系的穗柄長較地方品種分別減少了5.76和0.39 cm，這可能是株高降低引起的結果。從2個產量性狀來看，恢復系和保持系的單穗粒重比地方品種分別增加了14.56和7.52 g，千粒重也分別增加了1.97和1.65 g，這是高粱雜交種比常規地方品種產量顯著提升的重要基礎。從生育期來看，恢復系和保持系比地方品種分別增加了2.90和0.91 d，這可能由于一些生育期短、產量低的地方品種在育種選擇中被淘汰。

表4 不同類型高粱7個數量性狀的比較

2.3 數量性狀的年度變異

高粱的大部分表型性狀是數量性狀，變異豐富，極易受環境因素的影響，因此，調查數據的穩定性是種質資源鑒定評價的一個重要構成要素。從表5可知，連續2年的高粱數量性狀平均值除莖粗外，其他6個性狀的平均值均是2016年大于2015年。2年間7個性狀的變異系數有所變化，變幅最小的是生育期，其次是穗柄長；變幅最大的是莖粗，其次是株高。

表5 2015—2016年數量性狀年度間變異

2.4 相關性分析

相關分析表明（表6），17個性狀間存在不同程度的相關性。生育期與主脈色、株型、株高、莖粗、穗長、單穗粒重呈極顯著正相關，與穗型、粒色呈極顯著負相關。千粒重與穎殼色、粒形、單穗粒重呈極顯著正相關，與穗型、穎殼包被度呈極顯著負相關。單穗粒重與株高、莖粗、穗長、千粒重、生育期呈極顯著正相關，與穎殼包被度呈顯著負相關。穗柄長與穗長呈極顯著正相關，與粒色呈顯著負相關。穗長與莖粗、穗柄長、單穗粒重、生育期呈極顯著正相關，與芒性、粒色呈顯著負相關。莖粗與穗長、單穗粒重、生育期呈極顯著正相關，與分蘗性、穗型、芒性、粒色呈顯著負相關。株高與分蘗性、芒性、單穗粒重、生育期呈極顯著正相關。

2.5 主成分分析

基于17個表型性狀進行主成分分析，在累計貢獻率高于80%時，共提取了11個主成分，其主成分特征值分別為2.600、1.783、1.686、1.397、1.166、1.083、1.034、0.966、0.842、0.794和0.705；主成分貢獻率分別為15.294%、10.488%、9.919%、8.218%、6.860%、6.372%、6.085%、5.683%、4.955%、4.673%和4.147%（表7）。前11個主成分的累計貢獻率達到82.695%，可以解釋高粱表型性狀的大部分信息。

為了解釋11個主成分的實際意義，主成分指標分配如下。第1主成分貢獻率最大，為15.294%，單穗粒重、生育期、莖粗的特征向量值大于其他性狀，說明第1主成分是單穗粒重、生育期、莖粗的綜合反映；第2主成分貢獻率為10.488%，粒形特征向量值最大，說明第2主成分是粒形因子；第3主成分貢獻率為9.919%，株高的特征向量值最大，說明第3主成分是株高因子；第4主成分貢獻率為8.218%，株型的特征向量值最大，為株型因子；第5主成分貢獻率為6.860%，穎殼色的特征向量值最大，代表穎殼色因子；第6主成分貢獻率為6.372%，莖粗具有較高的正向載荷，分蘗性具有較高的負向載荷，說明第6主成分是莖粗、分蘗性的綜合反映；第7主成分貢獻率為6.085%，代表穗形因子；第8主成分貢獻率為5.683%，為穗柄長因子；第9主成分貢獻率為4.955%，主脈色的特征向量值為負值，且絕對值最大，為主脈色因子；第10主成分貢獻率為4.673%，芒性具有較高的負向載荷，粒形具有較高的正向載荷，為芒性和粒形的綜合指標；第11主成分貢獻率為4.147%，穎殼色具有較高的負向載荷，分蘗性具有較高的正向載荷，為穎殼色和分蘗性的綜合反映。

表6 高粱育種材料17個表型性狀的相關系數

表7 17個表型性狀前11個主成分的特征向量、特征根、方差貢獻率及累計貢獻率

E：特征值；CR：方差貢獻率；CCR：累計貢獻率 E: eigenvalues; CR: contribution rate; CCR: cumulative contribution rate

2.6 高粱育種材料綜合評價

通過對高粱育種材料17個性狀值進行標準化處理，代入上述11個主成分中，求得各材料的11個主成分得分，其中，第一主成分的線性方程為：

1j=-0.029′1j+0.106′2j-0.105′3j-0.052′4j+0.101′5 j

-0.088′6j+0.049′7j-0.117′8j-0.142′9j+0.076′10

+0.117′11j+0.258′12j+0.2′13j+0.087′14j+0.275′15j

+0.16′16j+0.264′17j

利用模糊隸屬函數法將11個主成分得分值進行歸一化處理，并計算出11個主成分的權重系數（0.185、0.127、0.120、0.099、0.083、0.077、0.074、0.069、0.060、0.057和0.050），然后計算各育種材料的綜合得分（值），以值對所有材料進行綜合評價。結果表明，高粱育種材料的表型性狀綜合值（值）平均為0.464，恢復系L28的值最高（0.581），保持系72B/DORADO雙的值最低（0.330），說明L28的綜合性狀最好，72B/DORADO雙的綜合性狀最差。不同類型代表性高粱材料的值見表8，其中恢復系排在前10位的是L28、河南R、58R/L17R、瀘恢101/L17R、L17R、低稈資源/L17R、60R/L17R、44F/L17R、304-1、HS122，保持系排在前10位的是瀘45B、鐵10612、10337B、XJ1B、7B大粒/TB-2、10361B、2087/TB、10480B、L2B、T239/2087B，地方品種排在前3位的是澳洲紅高粱、吉林農家種、小白高粱。

對17個性狀值與值進行相關性分析（表9），結果表明，主脈色、穗形、穎殼色、穎殼包被度、粒形、株型、株高、莖粗、穗長、單穗粒重、千粒重、生育期與值的相關性均達極顯著正相關，芒性與值的相關性達顯著正相關。

表8 不同類型代表性高粱材料的F值

表9 17個表型性狀與表型綜合值（F值）的相關系數

2.7 綜合評價指標的篩選

利用已求得的各材料的綜合得分（值）與表型性狀構建最優回歸方程，篩選高粱育種材料綜合評價指標。以值為因變量，以17個性狀為自變量，通過逐步回歸分析構建最優回歸方程為：

=(-70.984+5.1872+7.9713+10.6954+14.4356

+18.2467+7.9299+21.13210+36.68112

+1.77113+0.73415+2.05216+1.29417)×10-3

式中，2、3、4、6、7、9、10、12、13、15、16、17分別代表主脈色、穗型、穗形、芒性、穎殼包被度、粒形、株型、莖粗、穗長、單穗粒重、千粒重、生育期，方程相關系數為0.998，決定系數2為0.996，表明這12個自變量可決定值總變異的99.6%，值為4 690.278，方程極顯著。由回歸方程可知，上述12個性狀對高粱育種材料表型性狀綜合值的影響顯著，可以作為高粱育種材料表型性狀的綜合評價指標。主成分綜合得分與該回歸方程預測值的相關系數為=0.892**，表明該方程可以用來評價高粱材料的可靠性達到99.6%。

2.8 聚類分析

以歐氏距離為遺傳距離，采用組內聯接法根據上述12個性狀數據對所有高粱材料進行聚類分析，從聚類圖可以看出（圖2），在遺傳距離為16.40處時，263份材料可分為6個類群，各類群主要性狀和綜合值的平均值如表10所示。

第Ⅰ類群包括84份材料，占所有試驗材料的31.9%，按材料的特點又可以分為2個亞類：第Ⅰ-1亞類有83份，主要特點為植株較矮、莖稈粗、單穗粒重和千粒重較大、生育期中等，平均值相對較高，為0.486。這一類群包含保持系30份，以7B大粒/TB的改良系和印度類型的改良系為主；恢復系53份，主要包括吉林和山西育成的品系；第Ⅰ-2亞類只有1份材料，為地方品種黃粒高粱，表現為植株高、莖稈細、單穗粒重中等、千粒重較大、中熟類型，值為0.456。

第Ⅱ類群：有4份材料，占所有材料的1.5%，主要特點為植株高、穗柄長、穗粒重低、生育期長，四川、貴州的材料3份，馬達加斯加的材料1份。

第Ⅲ類群：有34份材料，占所有材料的12.9%，主要特點為植株較高、莖稈較粗、單穗粒重和千粒重中等、生育期中熟，平均值中等，突出性狀不多。

第Ⅳ類群：有33份材料，占所有材料的12.5%，主要特點為莖稈較粗、單穗粒重和千粒重最大、中晚熟，平均值最高，為0.512。這一類群包含恢復系28份，以山西和四川育成的品系為主；保持系4份，全部為瀘45B和LgB/R5M874B的改良系；地方品種1份。

第Ⅴ類群：共31份材料，占所有材料的11.8%，主要特點為早熟、矮稈、莖稈較細、單穗粒重和千粒重低，平均值最低，為0.419。這一類群大部分材料來自黑龍江和吉林等地區，其中保持系13份，地方品種3份，恢復系15份。

第Ⅵ類群：共77份材料，占所有材料的29.3%，主要特點為植株較矮、莖稈較細、單穗粒重和千粒重較低、中早熟，平均值中等；其中保持系29份，以國外種質為主；地方品種5份，來源廣泛；恢復系43份，以山西、吉林、遼寧的材料為主。

表10 不同類群表型數量性狀的平均表現

圖2 263份材料基于12個性狀的聚類圖

3 討論

3.1 高粱育種材料表型性狀遺傳多樣性

高粱種質的價值主要體現在育種利用上，種質資源的遺傳多樣性是培育優良品種的原始創新基礎，而表型性狀鑒定可為高粱優異資源的挖掘和利用提供有效信息[15]。本研究對263份高粱育種材料在同一環境下2年的17個表型性狀進行了遺傳多樣性分析，結果表明，10個質量性狀的平均多樣性指數為1.045，高于陳艷麗等[16]對207份國內外高粱種質資源多樣性分析的結果；其中，穎殼色的多樣性指數最高（1.452），而高旭等[10]、馮國郡等[17]發現不同來源的高粱種質中，粒色的多樣性指數最高，這可能是其試驗材料來源更廣泛，也可能是育種目標不同所引起的。本試驗材料大部分用于釀造高粱品種選育，這就要求高粱籽粒里要含有一定量的單寧，而大部分紅色籽粒的種質單寧含量相對較高，所以本材料里有60%以上的種質籽粒顏色是紅色；也從側面說明由于高粱育種目標的單一，導致育種材料選擇范圍變窄。因此，應廣泛收集不同類型的種質資源，以滿足不同育種目標的需求。

7個數量性狀表現出豐富的變異，變異系數最高的是單穗粒重，最低的是生育期，這與何繼紅等[18]對甘肅省新征集高粱地方品種資源的多樣性研究結果一致。多樣性指數最高的性狀是穗柄長（′=2.075），其次是千粒重（′=2.025），這與周瑜等[19]研究結果相似，其他性狀也表現較高的多樣性指數，說明本試驗材料數量性狀變異豐富。大多數作物種質表型性狀表達具有區域環境下的穩定性與優異性特點，而穩定性是種質資源鑒定的基礎[3]。本研究除莖粗外，其他6個性狀的平均值均是2016年大于2015年；雖然年度間的變異系數有所變化，但兩年的變化趨勢是相同的，說明在本環境下不同年度之間的鑒定結果是穩定的。王海崗等[20]研究顯示，山西省農業科學院東陽試驗基地（37.6°N，112.7°E）適合谷子核心種質表型精準鑒定，鑒定數據全面穩定，本試驗基地與東陽試驗基地屬于同一地區，說明該地區的氣候特征也適宜高粱種質資源的表型性狀鑒定。

3.2 高粱地方品種的鑒定評價與利用

本試驗材料既包含經過長期自然選擇和人工選擇的地方品種，還有大量現代育成品種（恢復系和保持系）。從3個類型的數量性狀比較分析可以看出，恢復系和保持系大部分性狀的變異系數低于地方品種，但這兩種類型仍存在著廣泛的變異供育種選擇，如恢復系的單穗粒重的變幅為25.15—124.87 g、變異系數為27.24%，保持系的單穗粒重變幅為25.33—121.07 g、變異系數為26.07%，千粒重也表現出同樣的趨勢，其他性狀也存在著廣泛的變異，這就為創制優良親本系提供了豐富的育種資源。從性狀變化來看，與地方品種相比，保持系和恢復系的株高明顯降低，而單穗粒重和千粒重卻有不同幅度的提高，這些育種上的進步為高粱雜種優勢利用奠定了重要的基礎。

雖然本研究的地方品種只有17份，但其主要性狀的變異系數卻高于數量較大的恢復系和保持系，說明地方品種中蘊含著豐富的遺傳變異。地方品種反映了原產地區的生態和栽培特點，具有對地方環境的適應性強、遺傳基礎豐富等特點，而且有許多可被利用的性狀（如抗病性、抗逆性、品質好等）[21]。雖然這些地方品種逐漸退出當地生產領域，但它們仍然是改良現有品種、實現新的育種目標的重要基礎材料。從我國高粱雜交種選育歷程來看[22]，直接應用中國高粱地方品種作恢復系由20世紀80年代以前的70%下降到80年代以后的3.3%；相反，利用雜交選育的恢復系作雜交種親本卻由24%上升到73.4%，而到現在，這個比例幾乎達到90%以上，說明在目前的高粱育種中，對地方品種的關注程度明顯低于育成品種，利用率很低。分析原因，一是許多優異基因資源的農藝性狀并不理想，在育種應用中受到了許多不利因素（不良農藝性狀和不利連鎖基因的存在、不利基因頻率、遺傳累贅等）的影響[23]，這對種質資源優異基因的發掘和利用帶來了困難。二是精準鑒定和優異基因的深度挖掘不夠，致使優異新種質和新基因不明，無法滿足對突破性優異種質的需求。這就需要對地方品種持續進行深入系統的精準鑒定評價，為高粱雜交種育種提供廣泛的遺傳變異類型。而本研究還需進一步搜集整理高粱地方品種，擴大規模，為滿足新的育種目標奠定種質基礎。

3.3 高粱育種材料表型性狀的綜合評價

隸屬函數標準化與主成分分析綜合評價方法在作物品種資源抗旱性[24]、耐鹽性[25]鑒定評價方面得到廣泛應用，這一方法在馬鈴薯[26]、海島棉[27]、青稞[28]的表型遺傳多樣性評價中也得到應用，該方法不僅可以評價每份資源綜合表現（值），同時還能篩選出評價種質資源特定表現的指標。本研究利用這一方法對263份高粱育種材料進行了表型性狀綜合評價，其中恢復系L28的值最高（0.581），保持系72B/DORADO雙的值最低（0.330），可結合其綜合表型構建遺傳變異豐富的研究群體。在與值達到極顯著相關的12個性狀中，質量性狀穎殼包被度與值的相關系數達到了0.554；而在數量性狀中單穗粒重、莖粗、生育期的相關系數較高，分別為0.607、0.493和0.468，說明這幾個性狀對資源評價較為重要，在高粱資源性狀鑒定和育種實踐中應注重對這些性狀的選擇。

相關性分析表明，質量性狀與數量性狀間存在著顯著或極顯著相關，但相關系數均較小，實際應用意義還有待驗證。所有性狀的相關系數中，單穗粒重和莖粗的相關系數最高，為0.432；數量性狀之間的相關系數多數要高于該數量性狀和質量性狀之間的相關系數，且多數為極顯著，這與對谷子[20]的研究結果基本一致。

由于高粱的表型性狀較多，且各性狀間存在不同程度的相關性；如果直接依據這些信息評價高粱育種資源，既增加了數據采集的工作量和數據分析的復雜性，又不能全面、真實地評價育種資源的特性。因此，有必要篩選出相對重要的性狀進行重點調查，應用于大批量種質資源的綜合評價。本研究利用主成分分析和逐步回歸分析，建立了高粱育種材料的評價方程和評價指標。結果顯示，主脈色、穗型、穗形、芒性、穎殼包被度、粒形、株型、莖粗、穗長、單穗粒重、千粒重、生育期12個性狀可作為高粱種質資源農藝性狀綜合評價指標，在高粱性狀考察及育種實踐中應加以重視，而且這些性狀便于觀察、測量、記載，適用于大群體的綜合評價。

3.4 綜合評價方法在育種實踐中的應用

根據表型性狀綜合值（值）的結果，本試驗材料值平均為0.464，恢復系排在前10位的主要為L17R的改良系。保持系排在前10位的主要為瀘45B和7B大粒B的改良系。地方品種排在前3位的是澳洲紅高粱、吉林農家種、小白高粱，分別來源于澳大利亞、吉林、遼寧。以上結果在育種實踐中也得到了驗證，恢復系L17R是本課題組選育的晉糯3號[29]、紅糯16號[30]父本，而L17R的改良系，已組配出多個糯高粱雜交組合參加全國區域試驗。在保持系中，一類是來自四川的優良親本系瀘45B和45B的改良系10480B，另一類是7B大粒B的改良系10337B，在這兩類里10337A（10337B對應的不育系）是晉雜32號的母本[31]，10480A（10480B對應的不育系）是晉糯3號的母本，瀘45A已組配出多個高粱雜交種通過國家或省級鑒（認）定[32]，其他不育系也是目前本課題組的骨干親本系。由此可見，本研究表型綜合評價的結果和育種實踐基本一致，同時其他高值的材料也應引起關注。

另一方面，無論是恢復系、還是保持系，綜合值排在前10位的材料都表現出親緣關系相近、遺傳基礎狹窄的特點，由這些優異親本系構建的高粱雜種優勢類群趨向于單一化，同質化品種較多。為改變這一現狀，應廣泛收集不同生態區的高粱種質資源，擴大育種資源庫，進行綜合評價；在利用好優良骨干親本的基礎上，開發地方品種資源，引入國外的優良種質基因，拓寬高粱遺傳基礎，創建不同育種目標的高粱雜種優勢類群，以提高雜交種的增產潛力和適應能力[33]。

3.5 基于表型性狀的聚類分析

本研究利用篩選出的12個評價指標進行聚類，在歐式距離為16.40處時，可分為6個類群，其中第Ⅳ類群的材料農藝性狀優良，值較高，可作為材料創新及雜交育種的優良親本。分析不同類群的性狀特點，如第Ⅳ類群33份材料大部分來自山西和四川，表現為植株較高、莖稈較粗、單穗粒重和千粒重最大、中晚熟；而第Ⅴ類群31份材料，表現為早熟、矮稈、莖稈較細、單穗粒重和千粒重較低，聚類結果主要是相同或相似性狀的材料聚到一起，并沒有按照地理來源聚為一類。產生這種結果的原因是多方面的，一方面是來自同一地理來源的材料，由于育種目標不同，在后代選擇中出現了表型差異較大的類型，因此出現地理來源相同的品種被歸入不同類群[17]；另一方面由于我國不同省份氣候特征差異較大，選育出的品種適應本地氣候，屬于同一氣候特點的品種有可能歸為一類。表型性狀可將不同來源但具有相同特點的品種聚為一類，表明它們的遺傳基礎可能比較接近，與系譜來源并不完全一致；僅依靠表型性狀不足以全面揭示資源的遺傳變異狀況，從資源深度評價的角度出發，通過表型性狀結合分子標記的方法分類，對資源的評價將更全面。

4 結論

參試高粱育種資源類型豐富，數量性狀多樣性指數較高；值可以作為評價高粱種質資源的綜合指標，參試種質被劃分為6個類群，其中，第Ⅳ類群的育種材料農藝性狀優良，綜合值較高，可作為材料創新及雜交育種的優良親本。

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附表1 供試高粱育種材料

Supplementary Table 1 The sorghum breeding materials used in this study

R：恢復系；B：保持系；L：地方品種R: Restorer Lines; B: Maintainer Line; L: Landraces.

Genetic diversity analysis and comprehensive evaluation of sorghum breeding materials based on phenotypic traits

ZHANG YiZhong1,2, ZHANG XiaoJuan1,2, LIANG Du1,2, GUO Qi1,2, FAN XinQi1,2, NIE MengEn3, WANG HuiYan1,2, ZHAO WenBo1,2, DU WeiJun4, LIU QingShan2

1Sorghum Research Institute, Shanxi Agricultural University/Shanxi Key Laboratory of Sorghum Genetic and Germplasm Innovation, Yuci 030600, Shanxi;2State Key Laboratory of Sustainable Dryland Agriculture (in preparation), Taiyuan 030031;3Center for Agricultural Genetic Resources Research, Shanxi Agricultural University, Taiyuan 030031;4College of Agriculture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi

【Objective】The present study analyzed the genetic variation of phenotypic traits and genetic diversity of sorghum breeding materials. Additionally, the study explored a comprehensive method for the evaluation of germplasm materials and screening of excellent sorghum germplasm to provide an important basis for sorghum germplasm innovation and variety selection.【Method】In total, 263 sorghum germplasms from different sources were used as the test materials, and 17 phenotypic traits were identified under different environments for two years. Genetic diversity of the phenotypic traits was calculated based on the Shannon-Wiener information diversity index. The sorghum germplasms were comprehensively evaluated using the correlation analysis, principal component analysis, cluster analysis, and stepwise regression. Excellent sorghum germplasms were screened according to the phenotypic comprehensive evaluation value (value) and target traits.【Result】Sorghum breeding materials exhibited high genetic diversity. The diversity index distribution of different traits ranged from 0.497 to 2.075, with the diversity index of spike shape being the smallest and that of spike stalk length being the largest. The coefficient of variation of seven plant height, stem diameter, panicle length, panicle stalk length, grain weight per spike, thousand grain weight, period of duration varied in different years; the smallest variation was observed in the period of duration, followed by the panicle length, whereas the largest variation was observed in grain weight per spike, followed by stem diameter. A comprehensive evaluation of the breeding materials showed that when the cumulative contribution percentage was ＞80%, the number of the total principal components was 11.value of the sorghum breeding materials was calculated using the membership function method. The averagevalue was found to be 0.464, with the restorer line L28 having the highestvalue (0.581) and the maintainer line 72B/DORADO having the lowest thevalue (0.330). Through stepwise regression, a regression equation was established, with 12 traits (main vein color, ear type, ear shape, awn character, glume coating degree, grain shape, plant type, stem diameter, ear length, grain weight per ear, 1000-grain weight, and growth period) as independent variables. The equation could be used for a comprehensive evaluation of the phenotypic traits of breeding materials of sorghum breeding materials. Based onvalue clustering, 263 materials were divided into six groups. Among these, 33 materials in group Ⅳ exhibited excellent agronomic characteristics and highvalue, which could be used as parent materials for material innovation and cross breeding.【Conclusion】Sorghum phenotypic traits exhibit rich genetic variation and high genetic diversity. A total of 33 excellent germplasms were obtained. Using multivariate statistical analysis is a feasible approach to comprehensively evaluate sorghum germplasm.

sorghum; phenotypic traits; genetic diversity; comprehensive evaluation

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.15.001

2023-03-07；

2023-04-27

山西農業大學省部共建有機旱作農業國家重點實驗室自主研發項目（202002-5）、雜糧種質資源創新與分子育種國家實驗室（籌）課題（202204010910001-28)、山西農業大學生物育種工程項目（YZGC062）、山西農業大學博士人才引進科研啟動項目（2022BQ04）、山西省博士畢業生、博士后研究人員來晉工作獎勵經費科研項目（SXBYKY2022071）、山西省釀造高粱種業創新良種聯合攻關項目（2022xczx05）、山西省雜糧產業技術體系建設項目（2023CYJSTX03-08）

張一中，E-mail：zhyzh225@163.com。通信作者杜維俊，E-mail：duweijun68@126.com。通信作者柳青山，E-mail：673673@126.com

（責任編輯 李莉）