授粉期高溫脅迫下雄穗大小對玉米干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響

穆心愿，呂姍姍，盧良濤，劉天學，李樹巖，薛昌穎，王宏偉，趙霞，夏來坤，唐保軍

授粉期高溫脅迫下雄穗大小對玉米干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響

1河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，鄭州 450046；2河南省農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所/河南省玉米綠色精準生產(chǎn)國際聯(lián)合實驗室，鄭州 450002；3中國氣象局/河南省農(nóng)業(yè)氣象保障與應用技術重點實驗室，鄭州 450003；4南陽市宛城區(qū)信訪局，河南南陽 473000

【目的】高溫是制約夏玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要氣象因子之一，通過設置授粉期高溫脅迫和雄穗變小處理，探明高溫脅迫下雄穗大小對玉米產(chǎn)量形成的影響，為玉米抗逆栽培及耐高溫育種提供參考。【方法】以2個玉米品種浚單20（XD20）和農(nóng)華101（NH101）為試材，于2020—2021年玉米抽雄至散粉結(jié)束的10 d內(nèi)采用人工模擬增溫試驗，同時，設置抽雄期雄穗變小處理（剪除60%雄穗分枝數(shù)），探究授粉期高溫脅迫下雄穗大小對玉米干物質(zhì)積累分配和產(chǎn)量形成的影響。【結(jié)果】2年結(jié)果表明，授粉期高溫脅迫對玉米雄穗長度、分枝數(shù)、小穗數(shù)和雌雄開花動態(tài)影響較小，但導致玉米干物質(zhì)積累能力及向穗部分配比例下降，影響雌穗生長發(fā)育，造成穗軸長度和穗軸粗顯著降低，穗粒數(shù)顯著減少，花后物質(zhì)積累量及向籽粒分配比例下降，進而產(chǎn)量顯著降低。高溫脅迫后，NH101穗長的下降幅度小于XD20，但行粒數(shù)、穗粒數(shù)及花后物質(zhì)積累向籽粒分配比例的下降幅度高于XD20，導致NH101產(chǎn)量降幅超過XD20，XD20和NH101產(chǎn)量降幅分別為12.32%和25.00%，可見XD20比NH101更耐高溫。雄穗變小處理使XD20和NH101的雄穗分枝數(shù)和小穗數(shù)分別顯著降低58.57%、42.91%和57.30%、41.34%，但對雌雄開花動態(tài)無顯著影響。2個溫度條件下，雄穗變小處理均能促進雌穗生長，增加穗粒數(shù)，促進花后物質(zhì)向籽粒積累，進而提高產(chǎn)量，其中，高溫條件下的XD20增產(chǎn)幅度最大。在常溫條件下，與正常雄穗處理相比，雄穗變小處理下，XD20和NH101的產(chǎn)量分別平均增加2.76%和4.37%，而在高溫條件下，分別增加12.47%和5.75%。【結(jié)論】授粉期高溫脅迫對雄穗生長發(fā)育影響較小，但導致雌穗生長發(fā)育受到不可逆損傷，穗粒數(shù)減少，制約了花后光合同化物向籽粒分配，產(chǎn)量顯著下降。高溫條件下，適當減少雄穗分枝數(shù)可促進雌穗生長發(fā)育，增加穗粒數(shù)，促進花后物質(zhì)向籽粒積累，提高產(chǎn)量，且大雄穗型品種浚單20增產(chǎn)幅度高于小雄穗型品種農(nóng)華101。

玉米；授粉期高溫；雄穗大小；干物質(zhì)積累；籽粒產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】玉米是中國三大主糧之首，在保障國家糧食安全中具有重要地位。近年來，全球氣候變暖導致的極端天氣愈加頻繁[1]，對玉米生產(chǎn)帶來不利影響[2-3]。玉米花期包括抽雄期、吐絲期和散粉期，是玉米籽粒形成最關鍵的時期，亦是受高溫脅迫危害最大的生長發(fā)育階段[4]。因此，研究玉米植株響應花期高溫脅迫的形態(tài)機理，為玉米抗逆栽培及耐高溫育種提供實踐依據(jù)和理論指導，對保障中國糧食安全具有重要的現(xiàn)實意義。【前人研究進展】玉米雖是喜溫作物，但在一段時間內(nèi)氣溫超過臨界閾值（一般為連續(xù)3 d以上日最高氣溫≥35 ℃[5]），可能對植株生長發(fā)育造成不可逆的損傷[6-7]。高溫脅迫對玉米生長和產(chǎn)量的影響也因生育階段而異[4]。在營養(yǎng)生長階段，高溫脅迫會抑制植株生長和生殖器官發(fā)育，造成玉米減產(chǎn)[8-9]；花期高溫脅迫導致雌雄生殖器官發(fā)育不良，影響授粉結(jié)實，穗粒數(shù)大幅減少致使嚴重減產(chǎn)，且此階段高溫脅迫導致的玉米產(chǎn)量損失最大[10-11]。玉米是雌雄同株異花植物，其雌雄穗分化發(fā)育具有特殊規(guī)律，且易受環(huán)境影響[12]。研究表明，在孕穗階段與開花散粉過程中，高溫脅迫對雌雄穗發(fā)育均有影響，且雄穗受影響的程度要大于雌穗[13]。這可能與在同樣高溫脅迫條件下雌穗部位因葉片遮蔭而溫度較雄穗部位低[14]，以及雌穗能夠產(chǎn)生熱激蛋白而雄穗花粉不能[15]等有關。多數(shù)研究表明，花期前后高溫脅迫導致玉米雄穗分枝變小、數(shù)量減少，小花退化，總小花數(shù)和花粉量驟減，花粉活力降低[16-20]；縮短雄穗散粉持續(xù)期，延緩雌穗花絲吐出，增加雌雄開花間隔期，造成花期不遇[4, 21-22]；花絲絨毛數(shù)量減少，花絲活力降低[20, 22-23]；這些因素均會導致雌穗授粉受精困難，降低受精率，且受害程度隨溫度升高和持續(xù)時間延長而加劇[16, 18]。同時，高溫脅迫也影響到同化物積累與轉(zhuǎn)運，即使玉米完成受精，也可能會因為物質(zhì)生產(chǎn)不足與轉(zhuǎn)運不暢而導致雌穗生長受限，敗育率增加[24-25]。玉米的高溫耐性存在顯著的基因型差異[26]。綜合前人研究結(jié)果表明，耐熱性強的玉米品種往往具有較高的雄穗分枝數(shù)、花粉量、花粉活力和較短的雌雄開花間隔期[16-17, 21, 27-28]。從生產(chǎn)經(jīng)驗上來說，普遍認為雄穗分枝短、數(shù)量少且穎殼不飽滿的小雄穗型玉米品種，通常花粉量較少、散粉周期短、抗高溫脅迫能力較弱，而雄穗分枝數(shù)較多、穎殼飽滿、花粉量多的大雄穗型品種更耐高溫[28]。但玉米雄穗長在植株頂端，具有頂端優(yōu)勢，而且發(fā)育比雌穗早，在營養(yǎng)供應上明顯比雌穗優(yōu)越，二者間存在著競爭[29]。研究表明，雄穗分枝數(shù)與產(chǎn)量呈負相關[30]。在玉米群體中，雄穗的花粉供應量遠超過雌穗正常授粉的實際需求量[29, 31]。因此，選育適度較小雄穗的品種已成為玉米育種的趨勢。【本研究切入點】高溫脅迫會造成玉米雄穗生長發(fā)育異常，導致花粉量和花粉活力大幅下降，且供試材料中雄穗分枝多的大雄穗型品種往往比雄穗分枝少的小雄穗型品種更耐高溫，但雄穗大小是否與品種耐熱性之間有密切關系仍不清楚。【擬解決的關鍵問題】本研究通過設置玉米授粉期高溫脅迫和雄穗變小處理，研究高溫脅迫與雄穗大小對玉米品種的雌雄穗農(nóng)藝性狀、開花動態(tài)、花后物質(zhì)積累、產(chǎn)量及其構(gòu)成的互作效應，探究玉米品種雄穗大小與高溫耐性之間的關系，以期為未來氣候變暖背景下玉米抗逆栽培及耐高溫育種提供實踐依據(jù)與理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2020—2021年在河南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地作物抗逆中心（河南原陽，35°01′N，113°42′E，海拔63.4 m）進行。該地區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風氣候，試驗地土壤類型為潮土，0—20 cm土層土壤有機質(zhì)含量8.95 g·kg-1、全氮含量1.23 g·kg-1、堿解氮含量68.46 mg·kg-1、速效磷含量71.11 mg·kg-1、速效鉀含量214.56 mg·kg-1。供試品種為農(nóng)華101（NH101）和浚單20（XD20），其中，農(nóng)華101的雄穗屬于長軸少分枝類型，浚單20的雄穗屬于短軸多分枝類型。試驗采用池栽方式進行，試驗池子規(guī)格為3.25 m（長）×2.40 m（寬）×2.00 m（深），每個池子作為1個小區(qū)，種植密度67 500株/hm2，每小區(qū)種植4行，行距60 cm。肥料采用玉米專用復合肥（氮磷鉀養(yǎng)分含量比例為28﹕15﹕5），按750 kg·hm-2計算每小區(qū)施肥量，全部肥料播種時一次性作基肥施入。

試驗設置品種、溫度處理和雄穗處理等3個因素，采用再裂區(qū)試驗設計，2個品種為主區(qū)，2個溫度處理為副區(qū)，2個雄穗處理為副副區(qū)。高溫處理（high temperature，HT）于玉米抽雄期開始，至散粉結(jié)束恢復大田溫度，處理持續(xù)10 d，參照穆心愿等[21]方法采用方鋼和PO塑料膜（厚度0.1 mm，透光率95%以上）搭建的增溫棚進行高溫處理；常溫處理（normal temperature，NT）的小區(qū)氣候條件始終與大田環(huán)境保持一致。每個溫度下設置2個雄穗處理，雄穗變小處理（removal tassel branch，RB）于抽雄期（80%以上植株雄穗抽出5—10 cm）選擇長勢一致且具有代表性的植株進行雄穗修剪，即從雄穗主軸上均勻剪除60%的雄穗分枝數(shù)，并用碘伏給剪刀和雄穗傷口消毒，同時去除長勢較弱和雄穗抽出過大的植株；正常雄穗處理（normal tassel branch，NB）是保持雄穗原樣，不進行任何處理（圖1）。試驗中為防止小區(qū)間傳粉，用100目紗網(wǎng)將每個小區(qū)四周圍起來，高度2 m，上端高于雄穗0.5 m。每個品種下形成4個處理組合，即常溫處理+正常雄穗處理（NT+NB）、常溫處理+雄穗變小處理（NT+RB）、高溫處理+正常雄穗處理（HT+NB）、高溫處理+雄穗變小處理（HT+RB），每個處理重復3次，共24個小區(qū)。

于2020年6月6日播種，8月1日高溫處理開始，8月10日高溫處理結(jié)束，9月28日收獲；于2021年6月11日播種，8月10日高溫處理開始，8月19日高溫處理結(jié)束，9月28日收獲。在HT和NT處理的小區(qū)雄穗部位均放置有溫度自動記錄儀，記錄間隔為20 min（圖2）。圖2顯示，HT與NT處理的夜間溫度無明顯差異，但日間溫度差異較大，且在12：00—14：00溫度最高時差異最大；2020年，HT處理一天中＞35 ℃和＞38℃的時數(shù)約為8和5 h，NT處理分別為6和0 h；2021年，HT處理一天中＞35 ℃和＞38 ℃的時數(shù)約為8和4 h，NT處理分別為1和0 h；在高溫處理期間，HT處理2020年的日平均氣溫、日最高氣溫和日最低氣溫分別較NT處理高0.1—2.8 ℃、0.1—4.9 ℃和0.2—0.7 ℃，2021年分別比NT處理高1.1—3.9 ℃、1.7—6.4 ℃和0.3—1.2 ℃。

圖1 正常雄穗（NB）和雄穗變小處理（RB）示意圖

圖2 常溫處理（NT）和高溫處理（HT）條件下日平均溫度和處理期間溫度的變化

1.2 測定項目與方法

1.2.1 玉米雄穗農(nóng)藝性狀測定 于抽雄后第4天，每處理選5株長勢一致且具有代表性植株的雄穗，測量雄穗主軸和分枝的長度，統(tǒng)計雄穗分枝數(shù)和雄穗小穗數(shù)。

1.2.2 玉米開花動態(tài)測定 在玉米12葉展期，每個處理標定長勢一致且具有代表性的植株10株，于抽雄期開始，記錄抽雄、吐絲、散粉開始和散粉結(jié)束時期。然后計算散粉開始日期至吐絲日期的間隔天數(shù)，即開花吐絲間隔期；散粉開始到散粉結(jié)束的持續(xù)天數(shù)，即散粉持續(xù)期。

1.2.3 玉米雌穗農(nóng)藝性狀測定 于高溫處理結(jié)束當天，每小區(qū)選取長勢一致具有代表性的植株3株，摘取雌穗帶回實驗室，測量雌穗長度、苞葉層數(shù)、苞葉長度、穗軸長度和穗軸粗。

1.2.4 干物質(zhì)積累與分配 分別于高溫處理結(jié)束當天和成熟期，每小區(qū)選長勢一致具有代表性的植株3株，高溫處理結(jié)束當天將植株分為莖葉和雌穗，成熟期將植株分為莖葉、穗軸和籽粒，置烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min，然后75 ℃烘干稱重，并計算各器官干物質(zhì)量和分配比例。

1.2.5 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 于玉米成熟期，每小區(qū)收獲中間2行考種，測量穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒數(shù)和百粒重，風干后脫粒稱重、測含水量，并計算小區(qū)產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2019整理數(shù)據(jù)和制作表格，用SPSS 24.0軟件中的多因素方差分析（Multi-way ANOVA）評價各年度的品種、溫度、雄穗處理及交互作用對干物質(zhì)積累和產(chǎn)量性狀的影響，用Duncan’s test分別對2個供試品種的各測定指標進行處理間差異性檢驗，用Origin Pro 2022b軟件作圖。

2 結(jié)果

2.1 授粉期高溫脅迫和雄穗變小處理對玉米雄穗農(nóng)藝性狀的影響

通過對處理后玉米雄穗的農(nóng)藝性狀進行統(tǒng)計分析（圖3），XD20的雄穗是短軸多分枝類型，主軸長度平均為20.50 cm，分枝數(shù)平均為23.67個，而NH101屬于長軸少分枝類型，主軸長度平均為27.67 cm，分枝數(shù)平均為7.50個。從2年數(shù)據(jù)分析，HT處理的4個雄穗農(nóng)藝性狀與NT處理無顯著差異；與NB處理相比，RB處理顯著降低了2個品種雄穗分枝數(shù)和小穗數(shù)。2020年，與NB處理相比，在RB處理下，XD20的雄穗分枝數(shù)和小穗數(shù)分別減少59.71%和48.29%，NH101分別減少57.81%和37.74%；2021年，與NB處理相比，在RB處理下，XD20的雄穗分枝數(shù)和小穗數(shù)分別減少57.43%和30.09%，NH101則分別減少56.82%和46.39%。

2.2 授粉期高溫脅迫和雄穗變小處理對玉米開花動態(tài)的影響

通過對處理后玉米開花動態(tài)進行統(tǒng)計分析（圖4），2個品種的開花動態(tài)無顯著差異；HT處理的抽雄期、吐絲期、散粉期等與NT處理無顯著差異，但HT較NT處理縮短了2個品種的散粉持續(xù)期；2個品種在RB處理下的抽雄期、吐絲期、散粉期、散粉結(jié)束期、雌雄開花間隔期和散粉持續(xù)期與NB處理無顯著差異。總之，2020年XD20和NH101在HT處理下的散粉持續(xù)期較NT處理分別平均縮短了1.2和1.2 d，2021年分別平均縮短了0.3和0.3 d。

2.3 授粉期高溫脅迫和雄穗變小處理對玉米雌穗農(nóng)藝性狀的影響

2020和2021年于高溫處理結(jié)束當天，測定每個處理的雌穗長度、苞葉層數(shù)、苞葉長度、穗軸長度和穗軸粗等雌穗農(nóng)藝性狀（圖5）。2個品種的雌穗長度、苞葉層數(shù)和苞葉長度均表現(xiàn)為HT與NT處理間差異不顯著，穗軸長度和穗軸粗則表現(xiàn)為HT顯著低于NT處理。2020年和2021年，與NT處理相比，HT處理下，XD20的穗軸長和穗軸粗分別降低8.96%、3.75%和9.91%、7.79%，NH101則分別降低4.70%、6.28%和4.10%、12.12%。從2年數(shù)據(jù)分析，2個溫度條件下，RB處理提高了2個品種的穗軸長度和穗軸粗，但與NB處理差異不顯著；與NB處理相比，在RB處理下，XD20和NH101的穗軸長和穗軸粗分別增加4.83%、2.82%和4.77%、2.05%。

2.4 授粉期高溫脅迫和雄穗變小處理對玉米干物質(zhì)積累與分配的影響

2.4.1 高溫處理結(jié)束當天干物質(zhì)積累與分配 由表1可知，HT處理導致XD20的莖葉、雌穗和單株干物質(zhì)量均顯著降低，而NH101的雌穗干物質(zhì)量顯著降低，莖葉干物質(zhì)量略有增加，單株干物質(zhì)量略有減少，但差異均不顯著。HT處理下，在2020和2021年，XD20的莖葉、雌穗和單株干物質(zhì)量分別下降6.45%、30.06%、12.47%和10.24%、29.85%、15.30%，NH101的莖葉干物質(zhì)量分別增加1.06%和1.09%，雌穗和單株干物質(zhì)量分別下降24.51%、5.53%和10.77%、1.89%。從2年數(shù)據(jù)綜合分析，2個溫度條件下，RB處理均能提高2個品種的莖葉、雌穗和單株干物質(zhì)量，但與NB處理差異不顯著；與NB處理相比，RB處理下，XD20的莖葉、雌穗和單株干物質(zhì)量增幅在NT條件下分別為0.79%、3.62%和1.51%，而HT條件下則為5.61%、6.07%和5.78%；NH101的莖葉、雌穗和單株干物質(zhì)量增幅在NT條件下分別為0.08%、0.88%和0.28%，而HT條件下則為1.35%、3.12%和1.74%。

平均值±標準誤差。同一品種不同小寫字母表示不同處理在P＜0.05水平差異顯著。下同

此外，HT處理后2個品種的干物質(zhì)向雌穗分配比例有所降低，2年結(jié)果一致。2020和2021年，XD20的HT處理的干物質(zhì)向雌穗分配比例分別降低20.09%和17.17%，NH101的HT處理的干物質(zhì)向雌穗分配比例分別降低20.10%和9.05%。從2年數(shù)據(jù)綜合分析，RB處理后2個品種的干物質(zhì)向雌穗分配比例略有增加；在NT條件下，經(jīng)RB處理后，XD20和NH101的干物質(zhì)向雌穗分配比例分別增加2.08%和0.59%，而HT條件下則分別增加0.33%和1.36%。

Ta：抽雄期；Si：吐絲期；Sh：散粉期；Es：散粉結(jié)束期；ASI：雌雄開花間隔期；PSD：散粉持續(xù)期

2.4.2 成熟期干物質(zhì)積累與分配 由表2可知，HT處理導致2個品種成熟期穗軸、籽粒和單株干物質(zhì)量顯著降低，2年結(jié)果一致。2020和2021年，HT處理下，XD20的穗軸、籽粒和單株干物質(zhì)量分別下降13.47%、16.74%、10.13%和24.14%、20.67%、17.58%，NH101則分別下降4.52%、26.24%、12.87%和22.74%、24.19%、14.99%。從2年數(shù)據(jù)綜合分析，RB處理后籽粒干物質(zhì)量顯著提高，莖葉、穗軸和單株干物質(zhì)量也有所增加，但與NB處理差異不顯著。NT條件下，經(jīng)RB處理后，XD20和NH101的籽粒和單株干物質(zhì)量分別提高7.42%、6.62%和7.25%、6.32%，而HT條件下則分別增加19.49%、16.10%和5.58%、5.43%。

HT處理導致2個品種成熟期干物質(zhì)向籽粒分配比例降低，NH101的降幅高于XD20，2年結(jié)果一致。2020和2021年，在HT處理下，XD20和NH101的干物質(zhì)向籽粒分配比例分別降低7.60%、15.33%和3.76%、10.81%。從2年數(shù)據(jù)綜合分析，RB處理后2個品種成熟期干物質(zhì)向籽粒分配比例有所增加；在NT條件下，經(jīng)RB處理后，XD20和NH101的干物質(zhì)向籽粒分配比例分別增加0.79%和0.82%，而HT條件下則分別增加2.75%和0.11%。

2.5 授粉期高溫脅迫和雄穗變小處理對玉米產(chǎn)量性狀的影響

通過對處理后玉米產(chǎn)量性狀的分析（表3），發(fā)現(xiàn)HT處理導致玉米產(chǎn)量顯著下降，NH101的降幅高于XD20，2年結(jié)果一致。2020年和2021年，HT處理下，XD20的產(chǎn)量分別降低11.84%和12.80%，NH101則分別降低27.00%和20.05%。從2年數(shù)據(jù)綜合分析，RB處理后玉米產(chǎn)量顯著提高；NT條件下，經(jīng)RB處理后，XD20和NH101的產(chǎn)量分別提高2.76%和4.37%，而HT條件下則分別提高12.47%和5.74%。

玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素中，HT處理后玉米穗長、穗粗、行粒數(shù)和穗粒數(shù)顯著降低，但2個品種的降幅存在差異，其中，XD20穗長的降幅大于NH101，而穗粒數(shù)的降幅小于NH101。以穗粒數(shù)為例，在2020和2021年，與NT處理相比，HT處理下，XD20的穗粒數(shù)降幅分別為14.86%和15.71%，而NH101則分別為26.84%和21.19%。從2年數(shù)據(jù)綜合分析，RB處理顯著影響穗長、行粒數(shù)和穗粒數(shù)，均表現(xiàn)為RB＞NB。以穗粒數(shù)為例，與NB處理相比，RB處理下，XD20和NH101在NT條件下的穗粒數(shù)增幅分別為2.67%和3.64%，而HT條件下則為6.36%和3.46%。

圖5 授粉期高溫和雄穗變小處理對玉米雌穗農(nóng)藝性狀的影響

表1 授粉期高溫脅迫和雄穗變小處理對高溫處理結(jié)束當天干物質(zhì)積累與分配的影響

平均值±標準誤差。同一年份同一品種不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。*和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著，NS表示差異不顯著。下同

Mean ± Standard error. Values within the same variety followed by different lowercase letters in the same year are significantly different at 0.05 level. * and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively, NS indicates no significant difference. The same as below

表2 授粉期高溫脅迫和雄穗變小處理對成熟期干物質(zhì)積累與分配的影響

3 討論

3.1 授粉期高溫脅迫對玉米雌雄穗形態(tài)特征、干物質(zhì)積累分配及產(chǎn)量的影響

玉米是雌雄同株異花授粉作物，雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)發(fā)育是保證雌穗正常受精結(jié)實及產(chǎn)量形成的關鍵因素。前人研究表明，第9片葉展開期至吐絲期高溫脅迫會抑制玉米雌雄穗發(fā)育，導致雄穗分枝數(shù)減少，雌穗吐絲時間推遲，開花吐絲間隔期（anthesis-silking interval，ASI）拉長[22]。抽雄后高溫脅迫亦會造成玉米雄穗分枝數(shù)、主軸小花數(shù)和分枝小花密度大幅下降，散粉持續(xù)期縮短，散粉量減少[17]。花期前后持續(xù)高溫脅迫對雄穗分枝數(shù)和雌雄穗總小花數(shù)影響較小[21]，但會使雄穗散粉提前，散粉持續(xù)期縮短，ASI拉長[13, 21]。但也有學者研究表明，全生育期升溫1.5—5 ℃對玉米吐絲和開花的持續(xù)時間或高峰日期沒有顯著影響，因此，對ASI亦無顯著影響[32]。本研究授粉期高溫脅迫對雄穗長度、分枝數(shù)和小穗數(shù)以及開花動態(tài)（如抽雄期、吐絲期、散粉期）無顯著影響，但縮短了雄穗散粉持續(xù)期。這可能是因為拔節(jié)期至抽雄期是雌雄穗?yún)f(xié)調(diào)分化發(fā)育的關鍵時期，此階段高溫脅迫對玉米雌雄穗生長發(fā)育影響較大，而抽雄后是玉米雌雄穗爆發(fā)式生長階段，此時的高溫脅迫可能對雄穗生長及開花動態(tài)影響較小。與前人研究對比，試驗的不同結(jié)果可能與高溫處理時期、程度、持續(xù)時間及試驗品種不同有關[4, 28]。

表3 授粉期高溫脅迫和雄穗變小處理對玉米產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響

干物質(zhì)生產(chǎn)與分配是玉米獲得產(chǎn)量的重要物質(zhì)基礎。前人研究表明，高溫脅迫使玉米葉片凈光合速率降低，導致同化物供應不足，且向莖葉等營養(yǎng)器官中的分配比例增加，向穗（籽粒）中的轉(zhuǎn)運積累減少[21-22]。本研究授粉期經(jīng)受高溫脅迫10 d后，玉米干物質(zhì)積累量降低，且向穗部分配比例減少，不能滿足穗發(fā)育所需光合同化物，進而玉米穗分化受阻，穗軸長度和穗軸粗下降，導致穗粒數(shù)減少，進而籽粒庫容減小，以至于成熟期干物質(zhì)向籽粒的分配比例大幅下降，影響玉米產(chǎn)量。這與前人研究結(jié)果一致，即高溫脅迫限制雌穗發(fā)育，穗粒數(shù)減少，影響了花后光合物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運[4, 22]。玉米穗部性狀是構(gòu)成產(chǎn)量的重要因素，逆境脅迫影響產(chǎn)量構(gòu)成要素的不同要件，進而影響產(chǎn)量。本研究表明，授粉期高溫脅迫后玉米穗長、穗粗、行粒數(shù)、穗粒數(shù)和產(chǎn)量顯著降低，而穗行數(shù)和百粒重受影響較小，因行粒數(shù)減少導致的穗粒數(shù)下降是授粉期高溫脅迫造成產(chǎn)量大幅減少的重要原因之一。本研究與前人研究結(jié)果一致[4, 17, 24]。

玉米授粉期經(jīng)受高溫脅迫10 d后，雖然浚單20植株總干重和穗部干重的降幅高于農(nóng)華101，且穗軸長度的下降幅度也超過農(nóng)華101，但穗軸粗的降幅小于農(nóng)華101；至成熟期，浚單20穗長降幅較農(nóng)華101高，而行粒數(shù)、穗粒數(shù)和產(chǎn)量的降幅較農(nóng)華101低。前期研究結(jié)果也表明，在高溫脅迫條件下，浚單20會縮短果穗長度，維持較高的授粉結(jié)實率，盡可能增加穗粒數(shù)，而農(nóng)華101會盡量保持果穗長度，但授粉結(jié)實率較低，極易出現(xiàn)禿尖、果穗花粒現(xiàn)象，穗粒數(shù)下降幅度較大[21]。2個供試品種雌穗發(fā)育對高溫脅迫的不同響應機制可能是浚單20比農(nóng)華101更耐高溫的原因之一。

3.2 雄穗大小對玉米雌雄穗形態(tài)特征、干物質(zhì)積累分配及產(chǎn)量的影響

玉米是雌雄同株異花植物，作為其生殖器官，雌雄穗在發(fā)育上存在著競爭，雄穗具有頂端優(yōu)勢，在營養(yǎng)供應上比雌穗優(yōu)越[33]。研究表明，雄穗分枝數(shù)與產(chǎn)量呈負相關[30]，而去雄可減少雄穗對雌穗營養(yǎng)物質(zhì)的競爭，促進雌穗發(fā)育，提高玉米產(chǎn)量[34-36]。如在遮蔭脅迫下，去雄可促進干物質(zhì)向雌穗分配，提高產(chǎn)量[37]。本研究條件下，雄穗變小處理對玉米雄穗主軸長度和開花動態(tài)無顯著影響，只是使雄穗分枝數(shù)和小穗數(shù)分別減少57.94%和42.13%。這是因為本研究只是均勻地剪除了一部分雄穗分枝，對整棵植株傷害微小，并不足以改變植株開花動態(tài)。此外，雄穗變小處理后，授粉期間雄穗的能量消耗減小，干物質(zhì)向穗部分配比例增加，促進了雌穗發(fā)育，穗長、行粒數(shù)和穗粒數(shù)增加，進而產(chǎn)量提高。

3.3 授粉期高溫脅迫下雄穗大小對玉米產(chǎn)量形成的影響

前人研究認為，高溫脅迫會導致玉米雄穗分枝變小、數(shù)量減少，小花退化，總小花數(shù)和花粉量驟減，花粉活力降低，影響授粉結(jié)實，造成結(jié)實率下降、產(chǎn)量降低[13, 17-18, 24]。與之不同，本研究在大幅降低雄穗分枝數(shù)和小穗數(shù)（減少雄穗分枝數(shù)近60%和雄穗小穗數(shù)40%左右）的條件下，大雄穗型品種浚單20和小雄穗型品種農(nóng)華101在授粉期高溫脅迫下的穗粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)不降反升，說明存在雄穗花粉冗余現(xiàn)象，大雄穗型品種浚單20比小雄穗型品種農(nóng)華101更明顯。這可能是因為浚單20雄穗較大，開花授粉期間雄穗對光合同化物的消耗較大，同時高溫脅迫導致植株光合性能下降，光合同化物供應不足，而去除部分雄穗分枝可減少雄穗能量消耗，改善雄穗對雌穗的營養(yǎng)競爭，促進雌穗發(fā)育，增加穗粒數(shù)和粒重，進而提高玉米產(chǎn)量。相關研究也表明，在玉米群體中，雄穗的花粉供應量遠超過雌穗正常授粉的實際需求量，雌雄穗同步發(fā)育比花粉量對玉米結(jié)實率的影響要大，在雌穗花絲完全吐出的情況下，一天內(nèi)100粒/cm2的散粉量就能使90%以上的花絲完成授粉[29, 31]。由此可見，在不影響正常授粉的情況下，適當減少雄穗分枝數(shù)對于授粉期高溫脅迫下玉米產(chǎn)量下降具有一定程度的緩解效應。

4 結(jié)論

授粉期高溫脅迫對玉米雄穗長度、分枝數(shù)、小穗數(shù)和雌雄開花動態(tài)影響較小，主要造成植株干物質(zhì)積累量降低且向穗部分配比例減少，影響雌穗生長發(fā)育，導致穗粒數(shù)減少，使成熟期干物質(zhì)向籽粒的分配比例降低，產(chǎn)量顯著下降。高溫脅迫導致的穗粒數(shù)減少是產(chǎn)量降低的主要原因，高溫條件下農(nóng)華101的穗粒數(shù)和產(chǎn)量降幅均高于浚單20，可見農(nóng)華101對高溫脅迫的響應更敏感。雄穗變小處理顯著降低玉米雄穗分枝數(shù)和小穗數(shù)，減少了授粉期間雄穗對養(yǎng)分的消耗，增加了光合同化物積累及向穗部分配，促進雌穗生長發(fā)育，增加了穗粒數(shù)，促進花后物質(zhì)向籽粒積累，提高產(chǎn)量。高溫脅迫下，雄穗變小處理對大雄穗型品種浚單20的產(chǎn)量增幅高于小雄穗型品種農(nóng)華101。

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Effects of tassel sizes on post-flowering dry matter accumulation and yield of different maize varieties under high temperature stress during pollination

MU XinYuan1,2, Lü ShanShan1, LU LiangTao1, LIU TianXue1, LI ShuYan3, XUE ChangYing3, WANG HongWei4, ZHAO Xia2, XIA LaiKun2, TANG BaoJun2

1College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450046;2Cereal Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences/ Henan International Joint Laboratory on Maize Precision Production, Zhengzhou 450002;3China Meteorological Administration/Henan Key Laboratory of Agrometeorological Support and Applied Technique, Zhengzhou 450003;4Nanyang Wancheng District Letters and Calls Bureau, Nanyang 473000, Henan

【Objective】High temperature stress is one of the most critical meteorological disaster factors that restrict the high and stable yield of maize. This study explored the effect of tassel sizes on yield of different maize varieties under high temperature stress during pollination, so as to provide the theoretical basis and reference for stress-resistant cultivation and high temperature resistance breeding of maize. 【Method】This study was conducted by plot experiment in a greenhouse with two maize varietiesas the experimental materials, Xundan 20 (XD20) and Nonghua 101 (NH101), from 2020 to 2021.The effect of tassel sizes on dry matter accumulation, distribution and yield of maize under high temperature stress during pollination was investigated by setting the tassel branch removal treatment at tasseling stage.【Result】The results of two years showed that high temperature stress during pollination had little effect on tassel length, branch number, spikelet number and flowering dynamics of male and female. However, high temperature stress resulted in the decrease of dry matter accumulation capacity and distribution ratio to ear, which affected the growth and development of ear, resulting in the significant decrease of cob length and diameter, the significant decrease of grain number per ear, the decrease of proportion of matter accumulation to grain after anthesis, and the significant decrease of yield. Under high temperature stress, the decrease of ear length of NH101 was less than that of XD20, but the decrease of grain number per row, grain number per ear and the proportion of matter accumulation to grain after anthesis was higher than that of XD20, resulting in the decrease of yield of NH101 more than that of XD20, and the yield of XD20 and NH101 decreased by 12.32% and 25.00% respectively. XD20 is more resistant to heat than NH101. The tassel branch removaltreatment significantly reduced the number of tassel branch and spikelet of XD20 and NH101 by 58.57%, 42.91% and 57.30%, 41.34%, respectively, but had little effect on the flowering dynamics of male and female. Under the two temperature conditions, thetassel branch removal treatment promoted the growth of ear, increased the grain number per ear, increased the proportion of matter accumulation to grain after anthesis, and thus increased the yield. Among them, the yield increase of XD20 under high temperature conditions was the largest. Compared with normal tassel branch treatment, tassel branch removal treatment increased the yield of XD20 and NH101 by 2.76% and 4.37% under normal temperature conditions, while increased by 12.47% and 5.75% under high temperature conditions, respectively. 【Conclusion】High temperature stress during pollination has little effect on the growth and development of tassel, but it caused irreversible damage to the growth and development of ear, reduced the number of grains per ear, limited the distribution of photosynthate to grains after anthesis, and significantly reduced the yield. Under high temperature conditions, properly reducing the number of branches in tassel can promote the growth and development of ear, increase the number of grains per ear, promote the accumulation of matter to grains after anthesis, and increase the yield. In addition, the yield increase of the large tassel-type variety XD20 was higher than that of the small tassel-type variety NH101.

maize; high temperature during pollination; tassel size; dry matter mass; grain yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.15.004

2022-12-02；

2023-03-02

中國氣象局·河南省農(nóng)業(yè)氣象保障與應用技術重點開放實驗室項目（AMF202108）、河南省農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新團隊項目（2023TD37）、河南省農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所自主立項項目（LZZC202203）、河南省玉米產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項（HARS-22-02-G2）

穆心愿，E-mail：muxinyuan@163.com。通信作者劉天學，E-mail：tianxueliu2005@163.com。通信作者夏來坤，E-mail：xialaikun@126.com

（責任編輯 楊鑫浩，李莉）