測墑補灌條件下施氮量對小麥干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運和產(chǎn)量的影響

李傳梁,于振文,張 娟,張永麗,石 玉

(1.山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/作物生物學國家重點實驗室,山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室,山東泰安 271018;2.濟寧市兗州區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,山東濟寧 272106)

黃淮海地區(qū)是我國小麥主產(chǎn)區(qū),小麥播種面積約占全國總面積的60%[1]。為滿足日益增長的糧食需求,生產(chǎn)上往往通過大量施用氮肥來提高作物產(chǎn)量[2-3]。氮輸入的不斷增加降低了氮肥的利用效率,同時導致土壤板結(jié)、水體污染、空氣污染等一系列環(huán)境問題[4-5]。該地區(qū)水資源短缺,小麥生育期內(nèi)降水量僅占小麥生育期耗水量的25%～40%[6],進一步制約了該地區(qū)的小麥生產(chǎn)。因此,探尋節(jié)水灌溉條件下適宜的施氮量成為當前該地區(qū)實現(xiàn)小麥可持續(xù)生產(chǎn)過程中必須解決的問題。

氮素影響小麥的光合生理代謝和同化物的形成,合理施氮有利于延緩葉片衰老和光合功能衰退,提高凈光合速率[7]。研究表明,總供水量500 mm條件下,與90 kg·hm-2施氮處理相比,黃淮海麥區(qū)180 kg·hm-2施氮量處理獲得了較高的光合速率、蒸騰速率和干物質(zhì)積累量[8]。適量施氮可促進作物根系和植株生長,增強作物吸收水分和養(yǎng)分的能力。在黃土高原旱塬區(qū),在小麥生育期降水220 mm條件下225 kg·hm-2施氮量有利于小麥高產(chǎn);在黃土高原南部旱地年降水量568 mm條件下,施氮80 kg·hm-2的效果最佳[9]。同時,適量施氮有利于促進小麥花后干物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)運,但氮肥過量施用會引發(fā)營養(yǎng)生長過旺,不利于光合同化物向籽粒轉(zhuǎn)運,最終導致減產(chǎn)[10-12]。研究發(fā)現(xiàn),在定量灌溉條件下,小麥籽粒產(chǎn)量隨施氮量的增加而提高,但當施氮量超過240 kg·hm-2后繼續(xù)增加時,籽粒產(chǎn)量沒有顯著變化[13]。也有人認為,在水肥一體化條件下,小麥產(chǎn)量和氮肥利用效率在施氮量為210 kg·hm-2時達到最大,施氮水平過高和過低均不利于小麥高產(chǎn)和氮肥高效利用[14]。前人研究施氮量對小麥光合能力和產(chǎn)量的影響多在定量灌溉、大水漫灌條件下進行[2,8,15],由于定量灌溉、大水漫灌方式未考慮土壤墑情及降水情況,水資源浪費問題突出。本研究利用測墑補灌技術(shù),在小麥拔節(jié)期和開花期將土壤含水量補灌至同一水平,探究節(jié)水條件下施氮量對小麥干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運和產(chǎn)量的影響,以期為實現(xiàn)黃淮海麥區(qū)小麥產(chǎn)量穩(wěn)步提升、資源高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

大田試驗于2020-2021年度在山東省兗州區(qū)史王村(35°40′N,116°41′ E)進行,前茬作物為玉米。試驗田土壤質(zhì)地為壤土,播前0～20 cm土層土壤含有機質(zhì)14.22 g·kg-1、全氮1.02 g·kg-1、堿解氮121.79 mg·kg-1、速效磷 32.25 mg·kg-1、速效鉀116.97 mg·kg-1。

1.2 試驗設(shè)計

供試小麥品種為煙農(nóng)1212。試驗設(shè)置0、120、180和240 kg·hm-24個施氮量處理(分別用N0、N1、N2和N3代表)。基施氮肥于小麥播種前與磷鉀肥一同施入,追施氮肥于拔節(jié)期開溝施入,氮肥基追比例為5∶5。各處理磷肥施用量為135 kg P2O5·hm-2,鉀肥施用量150 kg K2O·hm-2。氮、磷、鉀肥分別選用尿素(含N 46%)、過磷酸鈣(含P2O512%)和硫酸鉀(含K2O 50%)。于小麥拔節(jié)期和開花期將各處理0～40 cm土層土壤相對含水量補灌至70%。試驗小區(qū)面積20 m2(2 m×10 m),每個處理3次重復,隨機區(qū)組排列,小區(qū)間設(shè)2 m保護行。小麥于2020年10月8日播種,留苗密度為180萬株·hm-2,2021年6月13日收獲。其他管理措施同一般高產(chǎn)田。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 旗葉SPAD值和光合參數(shù)測定

采用美國CCM-200型葉綠素儀于開花期及花后7、14、21和28 d的上午9:00-11:00,各小區(qū)選擇有代表性的20片旗葉測定SPAD值[16],同時采用Li-6400XT型光合儀在自然光下測定旗葉相關(guān)光合參數(shù)[17]。

1.3.2 籽粒灌漿參數(shù)測定

開花期標記同一天開花的麥穗,每隔7 d取標記的穗30個,105 ℃殺青30 min,75 ℃下烘至恒重,稱重后計算籽粒灌漿速率。以開花后的天數(shù)(x)為自變量,每次測得的千粒重(y)為因變量,用Logistic方程y=a/(1+be-cx)對籽粒灌漿過程進行擬合,其中a是粒重的上漸近線(mg);b和c是由曲率決定的系數(shù)。按下列公式計算達到最大籽粒灌漿速率所需的時間(Tmax)、籽粒灌漿持續(xù)時間(T,定義為y達到a的99%的時期)、最大灌漿速率下的籽粒重量(Wmax)、最大籽粒灌漿速率(Vmax)和活躍灌漿期(D,定義為y在a的5%和95%之間的時期)[18]：

Tmax=lnb/c;T=(lnb+4.595 12)/c;Wmax=a/2;Vmax=c×Wmax×(1-Wmax/a);D=6/c。

1.3.3 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運參數(shù)測定

分別于開花期和成熟期進行取樣[19],開花期樣品分為葉片、莖稈+葉鞘和穗3部分,成熟期樣品分為葉片、莖稈+葉鞘、穗軸+穎殼和籽粒4部分。樣品于105 ℃下殺青30 min,70 ℃烘干至恒重,稱取干物質(zhì)重。

花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量=開花期營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量-成熟期營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量;

花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻率=花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒干物質(zhì)積累量×100%;

花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量=成熟期籽粒干物質(zhì)積累量-開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量;

花后光合同化質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻率=花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干物質(zhì)積累量×100%。

1.3.4 產(chǎn)量和氮肥利用率測定

在成熟期每小區(qū)選取3 m2調(diào)查穗數(shù);隨機取40穗,統(tǒng)計穗粒數(shù);脫粒后自然風干至含水量為12.5%時測定千粒重和產(chǎn)量。按下列公式計算氮肥利用參數(shù)[20]：

氮肥偏生產(chǎn)力=施氮處理籽粒產(chǎn)量/施氮量

氮肥農(nóng)學效率=(施氮處理籽粒產(chǎn)量-空白處理籽粒產(chǎn)量)/施氮量×100%

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016和SPSS 26軟件進行統(tǒng)計分析。采用單因素和LSD法進行方差分析和多重比較(α=0.05),用Origin 2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對小麥旗葉SPAD值的影響

與N0處理相比,施氮處理下小麥旗葉SPAD值均顯著提高(圖1)。開花期和開花后 7 d,旗葉SPAD值在N1、N2和N3處理間差異不顯著。開花后14～28 d,N3和N2處理間旗葉SPAD值差異不顯著,但二處理均顯著高于N1處理。這表明N2處理在小麥開花后可使旗葉保持較高的葉綠素含量,繼續(xù)增施氮肥對旗葉葉綠素含量無顯著改變。

圖柱上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

2.2 施氮量對小麥開花后旗葉光合特性的影響

施氮后各時期小麥旗葉凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均顯著提高(圖2)。開花期三個指標在施氮處理間差異均不顯著;開花后7～28 d,N2和N3處理間三個指標均無顯著差異(花后7 d的蒸騰速率除外),但均顯著高于N1處理,說明整個灌漿期N2處理的旗葉光合能力能保持較高水平,再增施氮肥時光合能力無顯著變化。

圖2 不同施氮量下小麥花后旗葉光合特性的差異

2.3 施氮量對小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響

N2處理的小麥花前營養(yǎng)器官貯藏的干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運量較N0、N1、N3處理分別高 26.52%、13.02%和5.52%(表1)。N2處理的花后光合同化物積累量較N0、N1處理分別高 2 142.94和1 406.05 kg·hm-2,與N3處理無顯著差異,N2,N3處理的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒產(chǎn)量的貢獻率顯著高于其他處理。由此表明,N2處理花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和開花后光合同化物積累量均較高,有利于籽粒產(chǎn)量的形成。

表1 不同施氮量下小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的差異

各處理小麥成熟期各器官干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為籽粒>莖稈+葉鞘>穗軸+穎殼>葉片(表2)。N2處理小麥成熟期干物質(zhì)在籽粒中的分配量較N0、N1處理分別高2 699.09和1 711.76 kg·hm-2,與N3處理間無顯著差異。同時,N2處理顯著提高了小麥成熟期干物質(zhì)在籽粒中的分配比例,較N0、N1處理分別高5.00和2.86個百分點。

表2 不同施氮量下小麥成熟期干物質(zhì)在不同器官中分配量和分配比例的差異

2.4 施氮量對小麥粒重和籽粒灌漿參數(shù)

不同處理的小麥籽粒灌漿進程均呈“S”型變化,灌漿速率均為單峰曲線(圖3)。開花期和花后7～21 d,粒重在不同處理間均無顯著差異;開花后28～35 d,N2和N3處理顯著高于其他處理,N2和N3處理差異不顯著。開花后0～14 d,籽粒灌漿速率在不同處理間均無顯著差異;開花后14～35 d,施氮處理高于N0處理,N2、N3處理間無顯著差異。由此可見,N2處理能在灌漿中后期保持較高的籽粒灌漿速率,有利于提高粒重。

圖中的小寫字母表示同一時期N0～N3處理間差異顯著(P<0.05)。

通過Logistic方程擬合發(fā)現(xiàn),N2處理籽粒灌漿持續(xù)時間和活躍灌漿期長,最大灌漿速率較N0和N1處理分別高6.63%和3.43%(表3);最大灌漿速率下的籽粒重量較N0和N1處理分別高11.31%和9.25%。這說明N2處理推遲了小麥籽粒最大灌漿速率出現(xiàn)時間,延長了籽粒灌漿高峰持續(xù)期,有利于增加粒重。施氮量增加至N3時,施氮作用變化不顯著。

表3 不同施氮量下小麥籽粒灌漿方程和灌漿參數(shù)的差異

2.5 施氮量對小麥籽粒產(chǎn)量和氮素利用率的影響

N2處理的小麥產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均顯著高于其他處理,N2和N3處理差異均不顯著,其中N2處理產(chǎn)量較N0和N1處理分別高2 712.93和1 709.27 kg·hm-2。N2處理的氮肥農(nóng)學效率顯著高于N1和N3處理,氮肥偏生產(chǎn)力則隨施氮量增加呈下降趨勢。因此,在節(jié)水條件下,N2處理可獲得較高的小麥籽粒產(chǎn)量和氮素利用率,繼續(xù)增加施氮量后,籽粒產(chǎn)量并未顯著增加,氮肥農(nóng)學效率和氮肥偏生產(chǎn)力顯著下降。

表4 不同施氮量下小麥籽粒產(chǎn)量和氮肥利用的差異

3 討 論

3.1 測墑補灌條件下施氮量對小麥開花后光合特性的影響

高光合能力是提高作物同化物積累的生理基礎(chǔ),增施氮肥可以提高小麥旗葉光合色素含量,有利于光合作用的進行[21-22]。研究表明,在土壤水分充足的情況下,270 kg·hm-2施氮量處理的小麥旗葉凈光合速率和氣孔導度顯著高于195 kg·hm-2施氮量處理[23];在干旱脅迫條件下,0～180 kg·hm-2施氮量范圍內(nèi),隨施氮量增加,小麥旗葉葉綠素相對含量增大,凈光合速率和氣孔導度升高,胞間二氧化碳濃度降低[24]。本試驗結(jié)果顯示,在測墑補灌節(jié)水條件下,開花后7～28 d,小麥旗葉葉綠素相對含量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均隨施氮量增加而增加,且在180 kg·hm-2施氮量條件下達到最高,繼續(xù)增加施氮量至240 kg·hm-2時,旗葉光合特性無顯著變化。這表明在節(jié)水條件下,適量施氮可延緩小麥旗葉衰老,提高旗葉光合能力;過量施氮時,小麥旗葉光合能力沒有顯著提高。

3.2 測墑補灌條件下施氮量對小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響

施氮量對小麥光合特性的影響反映在干物質(zhì)積累動態(tài)變化與分配比例上,最終影響小麥產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn),定量灌溉條件下,0～210 kg·hm-2施氮量范圍內(nèi),小麥干物質(zhì)量由8 001 kg·hm-2提高到14 112 kg·hm-2,繼續(xù)增加施氮量后干物質(zhì)積累量不再發(fā)生顯著變化[25];花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒產(chǎn)量的貢獻率隨施氮水平的提高呈先增后減趨勢,且在240 kg·hm-2施氮量下最大[26]。本研究在小麥拔節(jié)期和開花期將土壤含水量補灌至同一水平,結(jié)果表明,隨施氮量的增加,花前營養(yǎng)器官貯藏的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量呈先增加后降低的趨勢;開花后同化量對籽粒產(chǎn)量的貢獻率呈增加趨勢,且在180 kg·hm-2施氮量條件下花前營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和花后同化量協(xié)同提高。究其原因,適宜的氮素供應(yīng)延長了小麥葉片功能期,促進了營養(yǎng)器官光合同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運;過量施氮造成營養(yǎng)器官生長過旺,限制了營養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運。

3.3 測墑補灌條件下施氮量對小麥籽粒產(chǎn)量和氮素利用率的影響

小麥的產(chǎn)量與氮素的營養(yǎng)水平關(guān)系密切,適量施氮可顯著提高小麥籽粒產(chǎn)量[8-9]。在海河平原定量灌溉條件下,195 kg·hm-2施氮量處理較240 kg·hm-2施氮量處理增產(chǎn)8.16%[27];在河北平原灌水255 mm條件下,240 kg·hm-2施氮量處理獲得最高的籽粒產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學效率[28]。與前人在定量灌水條件下研究結(jié)果不同,本試驗在小麥拔節(jié)期和開花期依據(jù)土壤墑情進行測墑補灌,在此節(jié)水栽培條件下,隨施氮量的增加,小麥籽粒產(chǎn)量呈增加趨勢,并在180 kg·hm-2施氮量下最大,繼續(xù)增加施氮量至240 kg·hm-2時,籽粒產(chǎn)量無顯著變化。同時,180 kg·hm-2施氮量處理獲得最高的氮肥農(nóng)學效率和較高的氮肥偏生產(chǎn)力,是本試驗測墑補灌節(jié)水灌溉條件下的最優(yōu)施氮量。

4 結(jié) 論

在測墑補灌節(jié)水灌溉條件下,180 kg·hm-2施氮量提高了小麥開花后旗葉光合性能,協(xié)同提高了開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運量和開花后同化量,獲得了最高的籽粒產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學效率及較高的氮肥偏生產(chǎn)力,是本試驗節(jié)水灌溉條件下最優(yōu)施氮量。