兩種供鉀水平下不同銨硝比對煙株幼苗生長和鉀吸收的影響

代曉燕　李子紳　劉燦　陳培鈺　夏宗良　田斌強

摘要：為探明有利于烤煙生長和鉀素吸收的銨硝配比，以豫煙6號為材料，水培條件下研究了2種供鉀濃度下（1.5、5.0 mmol/L）不同銨硝配比對煙株根系生理生長、葉片光合特征、煙株鉀含量和吸收動力學的影響。結果表明，（1）低鉀抑制煙草幼苗根系生長。兩個鉀水平下，隨著銨硝配比下降，根干質量、根系構型和生理特征等指標數值呈先增后降，在銨硝配比為25/75時含量最高。（2）適當銨硝配比可提高兩個鉀水平下煙株葉片光合效率。低鉀條件下隨銨硝配比的下降，煙草葉片的葉綠素含量及光合效率呈先上升后下降的趨勢，當銨硝配比為25/75時凈光合速率比純銨態氮和純硝態氮處理顯著提高152.35%和56.08%。（3）隨著銨硝配比降低，煙株鉀素含量和鉀吸收動力學 Vmax 值升高，正常鉀水平下銨硝配比為25/75時鉀素含量及 Vmax 最高，低鉀水平下煙株鉀含量隨著銨硝配比降低而持續增加。綜上，降低銨硝比例可改變煙株根系構型和促進根系生長，提高植株鉀素含量，緩解鉀缺乏對煙株生長和鉀吸收的抑制作用，以銨硝配比為25/75時煙株幼苗綜合性狀最優。

關鍵詞：煙草；鉀水平；銨硝比；根系生長；光合效率；鉀吸收

中圖分類號： S572.01???????? 文獻標識碼： A???????? 文章編號：1007-5119（2023）03-0023-08

Effects of Different Ammonium/Nitrate Ratios on Seedling Growth andPotassium Uptake of Tobacco Plants under Two Potassium Supply Conditions

DAI Xiaoyan1， LI Zishen2， LIU Can1， CHEN Peiyu1， XIA Zongliang1， TIAN Binqiang1*

（1. College of Tobacco Science， Henan Agricultural University， Key Laboratory for Tobacco Cultivation in Tobacco Industry， Zhengzhou 450002， China;2. China Tobacco Zhejiang Industrious Corporation Limited， Hangzhou 310009， China）

Abstract： In order to find out the appropriate ratio of ammonium/nitrate for plant growth and potassium absorption of flue-cured tobacco， the effects of different ratios of ammonium/nitrate on physiological growth of root， leaf photosynthesis， potassium content and absorption kinetics of tobacco plants at two potassium supply conditions were studied under hydroponic conditions with Yuyan No.6 as the material. The results showed that （1） Low potassium inhibited root physiological growth of tobacco seedlings. Root dry weight， root configuration indexes and physiological characteristics of tobacco seedlings increased first and then decreased with the decrease of ammonium/nitrate ratio at both potassium levels， and the highest content was found when the ammonium/nitrate ratio was 25/75.（2） The photosynthetic efficiency of tobacco plants under two potassium levels could be improved at an appropriate ratio of ammonium/nitrate. Under low potassium level， the chlorophyll content and photosynthetic efficiency of tobacco leaves increased first and then decreased with the decrease of ammonium/nitrate ratio. When the ammonium/nitrate ratio was 25/75， the net photosynthetic rate of tobacco leaves was significantly increased by 152.35% and 56.08% compared with that of pure ammonium and pure nitrate treatments.（3） With the decrease of ammonium and nitrate ratio， the potassium content and potassium absorption kinetics Vmax values increased. The potassium content and Vmax were the highest when the ammonium/nitrate ratio was 25/75 at the normal potassium supply level. Under low potassium level， the potassium content in tobacco plants continued to increase with the increase of nitrate/ammonium ratio. Therefore， reducing ammonium/nitrate ratio could change root architecture， promote root growth， and increase plant potassium content of tobacco plants. Meanwhile the inhibition effect of potassium deficiency on the growth and potassium absorption of tobacco plants could be alleviated. When the ammonium/nitrate ratio was 25/75， the comprehensive character of the tobacco plants was optimal.

Keywords： tobacco; potassium level; ammonium-nitrate ratio; root growth; photosynthesis; potassium uptake

鉀是煙草吸收量最大的礦質營養元素，也是評價煙葉品質的重要指標。我國很多植煙區因土壤淋溶、干濕交替等原因面臨土壤供鉀不足或鉀肥利用率低的問題，煙葉鉀含量偏低，達不到國際優質煙葉鉀含量2.5%以上的水平[1]。因此，研究煙株鉀吸收利用相關的影響因素十分重要。

銨態氮和硝態氮是煙草吸收氮素的主要形態，二者對植物根系產生的生理效應不同，且對植株光合作用和礦質元素吸收的影響差異較大。研究表明，當培養液中 NH4+濃度為1 mmol/L 時，煙株擁有較優的根系構型和生長物質積累，即適宜的銨態氮可促進根系的生長發育，但銨態氮施用較多時會抑制作物主根伸長，減少側根數量[2-3]。適宜的硝態氮濃度可有效促進植物側根的生長和發育，但過高濃度的硝態氮則對側根組織細胞產生抑制作用[4]。銨態氮和硝態氮對植物光合效率的影響不同，有研究認為供應銨態氮營養時植物的光合效率高于供應硝態氮[5]，也有研究者認為高硝營養會抑制光合速率，而水培時小麥生長中后期的葉綠素含量在銨硝配比為50/50時則最高[6]。氮的兩種離子形態（NH4+ 和 NO3–）均易被植物吸收，但與鉀離子之間卻存在不同的交互作用，其中 NO3–與 K+是協同作用，硝態氮肥可促進植物根系對鉀的吸收[7]。NH4+可通過影響植物根系鉀高親和或低親和吸收轉運系統影響植株吸收。研究表明，在0.001～0.2 mmol/L 的外源供 K+濃度下，植物鉀吸收以高親和鉀離子轉運蛋白為主，但因 K+和 NH4+具有相似的水合半徑，NH4+ 會跟 K+產生競爭吸收，影響作物對鉀素的吸收利用[8-9]。在1～10 mmol/L 的外界供鉀 K+濃度時，植物鉀離子吸收轉運系統主要由低親和系統鉀離子通道完成，但通道蛋白因與 K+親和力較低允許 NH4+離子大量通過，造成植物對K+的攝入量減少。例如， NH4+可使水稻 K+吸收動力學參數值 Vmax 減少45.6%[10]。此外，植株根系吸收過量 NH4+后會排出大量 H+降低根際 pH 值，導致根系對 K+的吸收受到影響[11]。因此，銨態氮和硝態氮對植物生長和鉀素吸收的影響十分復雜，且低鉀條件下不同氮素形態是否對煙草鉀素吸收產生影響尚不明確。本文在兩種供鉀水平下研究兩種氮素形態對煙草幼苗根系生長、煙株光合及鉀素吸收的影響，以明確煙草生長和鉀吸收適宜的銨硝配比，為提高煙葉鉀含量和煙草合理施肥提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種為豫煙6號（經過預試驗篩選，該品種根系較多且富鉀能力強）。種子經消毒后黑暗處催芽露白，移栽至1/4 Hoagland 營養液中培養。氣候室培養條件為白天溫度（28±2）℃，夜晚溫度（18±2）℃，光照時間為14 h/d，光照強度設置為4000 Lx，空氣相對濕度保持在60%～70%之間。

1.2 試驗處理

待煙苗長至3片真葉完全展開時，挑選生長發育優良一致的幼苗，去離子水中洗凈根系，放至不含鉀元素的Hoagland 營養液鉀饑餓2 d 后放入不同鉀濃度和銨硝比例的 Hoagland 營養液中進行培養。試驗為雙因素完全隨機設計，鉀濃度和銨硝比分別為2因素，鉀濃度分正常供鉀和低鉀2個水平，其中正常供鉀溶液鉀離子濃度為5 mmol/L，低鉀溶液鉀離子濃度為0.15 mmol/L。銨硝比分5個水平，分別 NH4+-N 為2 mmol/L（全銨處理，銨硝比為100/0）、NH4+-N 和NO3–-N 分別為1.5 mmol/L 和0.5 mmol/L（銨硝比為75/25）、NH4+-N 和 NO3–-N 均為1 mmol/L（銨硝比為50/50）、NH4+-N 和 NO3–-N 分別為0.5 mmol/L 和1.5 mmol/L（銨硝比為25/75）、 NO3–-N 為2 mmol/L（全硝處理，銨硝比為0/100）。其中銨態氮和硝態氮的比例通過調整 NaNO3、（NH4）2SO4和NH4 NO3含量實現。試驗共10個處理，每處理育苗25株。每3 d 更換1次營養液，培養12 d 后分別取樣測定。

1.3 測定指標和方法

1.3.1 地上部及根系干質量分別選取不同處理長勢均勻一致的煙苗各4株，作為4次取樣重復，將地上部與根系分離，105℃下殺青，60℃烘干至恒質量，分別測定地上部和根系干物質量。

1.3.2 根系掃描特征分別選取不同處理煙苗各3株，作為3次重復，用剪刀剪下煙株的完整根系（不破壞根系），用濾紙吸干水分，之后置于數字化掃描儀下掃描根系，并用WinRHIZO Pro 根系分析軟件對根系特征參數指標（包括總根長、總根體積等8項指標）進行定量分析。

1.3.3 根系生理指標根系可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍 G-250比色法測定；根系活力測定采用 TTC 法；根系 H+-ATPase 活性采用南京建成生物工程研究所研發的試劑盒步驟測定。

1.3.4 煙株鉀含量的測定分別選取不同處理地上部及根系烘干樣品，粉碎磨細后采用鹽酸浸提法，用 FP6400火焰光度計測定鉀素含量[12]。

1.3.5 光合指標的測定光合速率的測定，每個處理隨機選取6株煙苗葉片，用LCpro-SD 測定第3片真葉，測定時間為上午9：00-12：00。葉綠素含量的測定參照文獻[13]。

1.3.6 鉀吸收動力學測定采用離子耗竭法，參考 Xu 等[14]和楊鐵釗等[15]，將煙苗裝入耗竭液（黑色瓶）中，耗竭液體積50 mL，成分為0.4 mmol/L KCl、0.2 mmol/L CaSO4及對應的鉀濃度和銨硝比（調節 pH 至5.7±0.2）。每個處理選取4株煙苗，作為4次取樣重復。每隔6 h 取10 mL 耗竭液，并在每次取樣后立即用去離子水補充至原體積。當耗竭液中鉀離子濃度接近零時取樣結束，用濾紙擦干煙苗根部，稱量鮮質量，并測量耗竭液中的鉀離子濃度，測試重復3次。參照蔣廷惠等[16]方法對耗竭液濃度和時間進行擬合，并計算最大吸收速率。

1.4 數據處理

采用 Excel 2010進行數據整理和作圖， SPSS 21.0和 Duncan 新復極差法進行統計分析和差異顯著性檢驗（p＜0.05）。

2 結果

2.1 不同銨硝配比對煙株根系生長及生理特性的影響

2.1.1 植株根系干質量統計結果表明，供鉀水平和銨硝配比顯著影響煙苗根系干物質積累（p<0.05），但供鉀水平×銨硝配比對煙苗根系干物質積累影響不顯著（圖1）。兩個供鉀水平下，隨著銨硝比例的降低，煙株根系干物質積累量整體上均呈先增后降趨勢，且正常供鉀處理明顯高于低鉀處理，在銨硝配比為100/0和25/75時正常供鉀處理與低鉀處理差異顯著，其中正常供鉀下，當銨硝配比為25/75時根系干物質量與低鉀水平相比顯著增加73.09%。低鉀條件下，當銨硝配比為50/50時根系干物質量最高，與純銨態氮處理相比顯著增加了57.45%。

2.1.2 植株根系掃描特征銨硝配比對煙苗根系各掃描特征參數均有影響顯著，供鉀水平對除根系總體積和根尖數外的參數影響顯著，供鉀水平×銨硝配比對除根系分支數和交叉數外的參數也影響顯著（表1）。兩個供鉀水平下，根系掃描特征參數均隨著銨硝配比例的降低呈先增后降趨勢，在銨硝配比為25/75時，各項指標數值達到最大（根平均直徑除外）。銨硝配比25/75處理與純銨態氮處理相比，正常供鉀下總根長、根總表面積、根總投影面積、根總體積、總根尖數、根總分支數和根總交叉數顯著增加了2.96、2.45、2.45、2.00、1.18、1.82和2.83倍，低鉀下顯著增加1.63、1.77、1.77、1.94、0.95、1.81和2.04倍。在相同銨硝比例下，正常供鉀水平處理的根系掃描特征參數值（根平均直徑除外）均明顯高于低鉀水平，當銨硝配比為25/75時，正常供鉀水平的總根長、根總表面積、根總投影面積、根總體積、總根尖數、根分支數及交叉數與低鉀水平相比分別顯著增加了111.64%、87.08%、87.05%、65.96%、38.43%、58.50%和103.77%。

2.1.3 植株根系生理特征由圖2A 可知，供鉀水平和銨硝配比對煙株根系活力的影響顯著，但供鉀水平×銨硝配比對煙株根系活力影響不顯著。在相同銨硝配比濃度下，正常供鉀水平的根系活力明顯高于低鉀水平，且在銨硝配比為25/75和100/0時差異顯著。兩個供鉀水平下，煙株根系活力均隨著銨硝配比降低呈先升后降的趨勢，且在銨硝配比為25/75時根系活力最高。低鉀水平下銨硝配比為25/75時根系活力較純銨態氮和純硝態氮處理增加了91.41%和103.40%。供鉀水平、銨硝配比和供鉀水平×銨硝配比對煙株根系的可溶性蛋白影響顯著（圖2B），與根系活力呈相同的規律。供鉀水平、銨硝配比和供鉀水平×銨硝配比對煙株根系的根系 H+-ATPase 影響顯著（圖2C）。在相同銨硝濃度處理下，正常供鉀煙草根系 H+-ATPase 含量高于低鉀水平（銨硝配比為75/25除外），其中銨硝配比為25/75時差異顯著且含量最高。低鉀水平下，銨硝配比為25/75時根系ATPase 含量與純銨態氮處理相比顯著增加了69.57%。

2.2 不同銨硝配比對葉片光合特性的影響

2.2.1 煙葉葉綠素含量供鉀水平、銨硝配比和供鉀水平×銨硝配比對煙苗葉片葉綠素含量影響顯著（圖3）。兩個供鉀水平下，葉綠素 a 含量隨著銨硝配比的降低呈先增后降，在銨硝比相同時，正常供鉀水平葉綠素 a 含量明顯高于低鉀水平（0/100處理除外），且在銨硝配比為100/0、50/50和25/75時差異顯著。葉綠素 b 含量與葉綠素 a 表現規律類似，且兩種鉀水平均以銨硝配比為50/50時最高，當銨硝配比為25/75時，正常供鉀水平處理葉綠素 b 含量與低鉀水平相比顯著增加了52.80%。葉綠素a+b規律與 a 和 b 類似，在正常供鉀水平下銨硝比50/50處理的葉綠素含量比純銨態氮和純硝態氮營養顯著提高59.33%和139.84%，低鉀水平下提高117.60%和54.25%。

2.2.2 煙葉光合作用供鉀水平和銨硝配比對煙苗葉片凈光合速率含量影響顯著，但供鉀水平×銨硝配比的影響不顯著（圖4A）。兩個供鉀水平下，煙葉凈光合速率值均隨銨硝比降低先增后降，且在銨硝配比為25/75時達到最高；在相同銨硝比下，正常供鉀處理的凈光合速率顯著高于低鉀處理（除

純硝態氮處理），且低鉀水平時銨硝配比為25/75時凈光合速率比純銨態氮和純硝態氮處理顯著提高了152.35%和56.08%。供鉀水平、銨硝配比和供鉀水平×銨硝配比對煙苗葉片的胞間二氧化碳濃度含量、蒸騰速率和氣孔導度影響顯著（圖4B 、4C 和4D）。胞間二氧化碳濃度隨銨硝配比降低先降后升，正常供鉀和低鉀水平分別在25/75和50/50時最低，而純銨態氮和純硝態氮處理相對較高。正常供鉀濃度下的蒸騰速率高于低鉀水平，正常供鉀水平下銨硝配比為50/50時數值最高，低鉀水平下銨硝配比為25/75時數值最高。氣孔導度在正常供鉀水平下隨銨濃度的降低呈先升高后降低的趨勢，而在低鉀水平下當銨硝配比達到25/75時，氣孔導度明顯提高。

2.3 不同銨硝配比對煙株鉀吸收的影響

2.3.1 煙株各部位鉀含量供鉀水平和銨硝配比對煙苗地上部鉀素含量影響顯著，供鉀水平×銨硝配比的影響不顯著（圖5A），但供鉀水平、銨硝配比及二者的交互作用對煙株根系鉀含量的影響顯著（圖5B）。在相同銨硝配比處理下，正常供鉀水平地上部和根系的鉀素含量均顯著高于低鉀。在正常供鉀濃度下，煙株地上部鉀素含量隨銨硝配比的降低先升后降，且在銨硝配比為25/75時最高；低鉀濃度下，地上部鉀素含量呈逐漸升高的趨勢，當銨硝配比為0/100時最高。根系鉀素含量的規律與地上部一致，正常供鉀水平在銨硝比為25/75時最高，與低鉀相比顯著增加了3.01倍，低鉀水平下純硝態氮處理時最高。

2.3.2 煙苗根系鉀吸收動力學特征供鉀水平、銨硝配比及二者的交互作用對煙株根系鉀吸收動力學參數 Vmax 影響均顯著（圖6）。正常供鉀下的鉀吸收動力學參數 Vmax 均顯著高于低鉀水平，當銨硝配比為25/75時，正常供鉀水平的 Vmax 與低鉀相比顯著增加了4.16倍。正常供鉀水平下，隨著銨硝配比的降低，Vmax 值先增后降，并在銨硝配比為25/75時顯著高于其他銨硝配比處理；在低鉀水平下，隨著銨硝配比的降低， Vmax 值卻呈一直上升狀態，可見降低銨硝配比可以有效地促進根系吸收鉀離子。

3 討論

3.1 不同銨硝配比對煙草幼苗根系構型和生長的影響

植物根系具有趨肥性，其形態和數量會隨著外界養分環境改變而變化。植物吸收利用的氮素主要是銨態氮和硝態氮，因二者所帶電荷不同，植物根系對其養分的吸收特點和同化運輸效率也不同。盧穎林[17]研究結果表明，當給番茄幼苗施加25/75銨硝比氮源時，其根系生物量最大且有利于根系伸長，而宋科[18]研究則表明銨硝配比為50/50時能顯著促進不同硝響應度煙草品種幼苗干物質積累和根系總長，這與本文的部分研究結果一致。本研究發現，正常供鉀水平下銨硝配比為25/75時煙苗根系干物質積累量最高，而低鉀水平下銨硝配比為50/50時煙苗根系干物質積累量最高，但兩種鉀水平下，煙株根系掃描特征參數數據值（包括總根長、根尖數、總根表面積等）均以銨硝配比為25/75時最高。前人研究均是建立在植株培養鉀素供應充足的前提下，且銨硝配比設置較少，而本研究不僅涉及到高親和系統和低親和系統兩種吸收轉運機制[16]，而且考慮到供鉀水平和銨硝配比對煙苗根系構型的影響和交互作用。綜合來看，降低銨硝配比，在正常供鉀時可促進煙株幼苗根系生長，而在低鉀水平時又能有效地緩解鉀不足對煙株根系生長發育的影響，以銨硝比50/50～25/75范圍內效果較好。

此外，本研究還發現，供鉀水平和銨硝配比顯著影響煙苗根系活力、可溶性蛋白含量和根系 H+-ATPase 活性，且供鉀水平×銨硝配比對煙株根系的可溶性蛋白含量和 H+-ATPase 活動存在顯著的交互作用，這與王曉光等[19]的研究結果一致。說明鉀素供應水平和銨硝配比影響烤煙根系的生理功能，特別是根細胞質膜 H+-ATPase，它的主要生理作用是利用水解 ATP 產生的能量將細胞內的 H+泵出細胞，通過質子驅動力將營養物質與代謝產物進行跨膜運輸，促進根系伸長和對礦質元素的吸收。

3.2 不同銨硝配比對煙草幼苗葉片光合特性的影響

前人研究表明，銨硝比對不同植物葉綠素合成量影響不同，但均高于純氨態氮或純硝態氮供應處理，其中銨硝配比為7/3時茼蒿葉綠素含量最高，而枳橙幼苗以銨硝配比為5/5時葉綠素含量最高[20-21]。本研究發現，在正常供鉀和低鉀下，銨硝配施均有利于煙草幼苗葉綠素含量增加，以銨硝比50/50時煙株葉綠素含量最高，這與他們的研究結果相似。不同作物對氮源營養吸收利用雖然存在差異，但營養液中銨態氮的存在提高了葉綠素生物合成的前體谷氨酸和“-酮戊二酸的含量，從而促進了葉綠素的合成[22]。

徐新翔等[23]研究發現，6 mmol/L 外界鉀素供應濃度可以提高蘋果的光合作用，而鉀素過高或過低均會抑制葉片光合作用。本研究發現，低鉀下煙苗凈光合速率、蒸騰速率等均有所降低，但隨著銨硝配比中銨濃度降低，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均先增后降，當銨硝配比為25/75時煙苗葉片光合作用最強。前人研究認為氮素形態的不同會影響到碳水化合物的累積量及類型，硝態氮和銨態氮營養分別有利于積累蔗糖和淀粉，而這些作為光合作用過程中的產物進而會影響光合作用的進行[24]。因此，低鉀脅迫明顯抑制煙葉凈光合速率，適當降低銨硝配比可適當緩解這種抑制效應，使煙苗保持相對較高的光合效率。

3.3 不同銨硝配比對煙草幼苗鉀素吸收的影響

劉世亮等[25]研究發現，隨著銨硝配比中銨濃度的降低，鉀素積累量不斷上升，與本試驗中低鉀水平下表現的結果類似，但本研究發現，正常供鉀水平下煙草植株體內的鉀素含量隨著銨硝比的降低呈先增后降趨勢，這可能是由于兩個試驗的營養供應條件不同，而煙草在不同供鉀水平下的鉀素吸收機制又不同，銨硝配比對煙草鉀素的吸收影響也不同，其機理有待進一步研究。

4 結論

低鉀水平下，煙草幼苗根系形成和生長受到抑制，葉片葉綠素含量和光合特性、煙株體內鉀素含量和根系鉀吸收動力學參數值均降低。適宜的銨硝配比可改變煙株幼苗根系構型和促進根系生長，提高葉片的光合能力和葉綠素含量，也可提高煙株體內鉀素含量和鉀吸收動力學 Vmax 值，其中正常供鉀時以銨硝配比為25/75時表現最好，低鉀時銨硝配比越低越有利于煙草對鉀素的吸收。

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