微生物治理有害藻華研究進展

劉姍姍, 俞志明, 曹西華, 宋秀賢

微生物治理有害藻華研究進展

劉姍姍1, 2, 3, 4, 俞志明1, 2, 3, 4, 曹西華1, 2, 4, 宋秀賢1, 2, 3, 4

(1. 中國科學院海洋研究所 海洋生態與環境科學重點實驗室, 山東 青島 266071; 2. 嶗山實驗室 海洋生態與環境科學功能實驗室, 山東 青島 266237; 3. 中國科學院大學, 北京 100049; 4.中國科學院海洋大科學研究中心, 山東 青島 266071)

近年來, 全球近海海域有害藻華頻發, 導致嚴重的環境問題與經濟損失, 如何有效地治理有害藻華引發全球關注。抑藻微生物可以通過細胞接觸等直接方式及分泌胞外活性物質等間接方式破壞藻細胞的細胞結構、生理過程和遺傳功能, 進而抑制藻細胞的生長。本文總結了抑藻微生物控制有害藻華的主要作用原理和研究進展, 綜述了當前以微生物為基礎的控制藻華的方法和技術, 探討了其在有害藻華治理方面的發展方向與應用前景, 以期為有害藻華的防控提供參考。

抑藻微生物; 有害藻華治理; 研究進展

有害藻華(harmful algal blooms, HABs)是由水體中的藻類大量增殖或聚集而形成的一種生態異?，F象, 嚴重人類的生存與健康[1]。近年來, 有害藻華呈全球擴展態勢, 表現出暴發頻率上升、持續時間增長、暴發規模擴大、致災效應加重的趨勢[2], 已遍及中國所有沿海省市。目前, 中國已成為全球受藻華災害影響最嚴重的國家之一[3]。

中國對有害藻華的研究起步較晚, 但目前在藻華生物及種群生態動力學、藻華生消動態過程和機制、藻毒素及生態毒理學、藻華防治機理等方面均取得了長足的進展, 尤其是在藻華應急處置方面的研究成果已經在國內外上產生了重要影響, 在該研究領域起到了示范與引領作用[2]。

從原理上講, 治理有害藻華的方法可分為化學方法、物理方法、生物方法和礦物絮凝法等幾大類[4]。其中, 由中國科學家研發的改性黏土方法具有環境友好、去除效率高等優點, 是中國有害藻華應急處置的標準性方法, 并在國際上得到推廣應用[5]。近年來, 隨著對生物間相互作用的研究不斷深入, 利用微生物控制有害藻華為藻華治理提供了新的思路。利用生物學方法治理有害藻華, 主要基于生態調控的原理, 通過生物間的相互作用, 抑制藻華生物的生長[6-8]。該方法應急處置的作用弱、生態調控的特點強, 常常用來作為預防有害藻華發生的重要手段[9-12]。

傳統生物法主要包括: 利用濾食性生物捕食(如魚類、貝類等)原理來控制藻華生物的數量; 利用一些水生植物(如挺水植物、大型藻類等)營養競爭來控制藻華生物的生長; 利用微生物與藻細胞的相互作用來抑制藻華生物的增殖等[13-16]。隨著當今微生物技術在環保領域的蓬勃發展, 微生物方法在有害藻華治理領域中的研究越來越多[17-20], 既可處置有害藻華、又可修復水體, 成為一種頗具應用前景的綜合治理方法[21-23]。為此, 本文系統回顧了微生物治理有害藻華的原理、方法和相關研究進展, 綜述其存在問題與應用前景, 探討其進一步的發展趨勢, 為有害藻華的綜合防控提供參考。

1 微生物治理有害藻華的主要作用原理

微生物是指個體無法用肉眼觀察的微小生物, 包括細菌、病毒、真菌以及一些小型的原生生物、顯微藻類等在內的一大類生物群體[24-25]。水體中的微生物與藻細胞之間存在著密切而復雜的關系, 國外很早就開展了對抑藻微生物的研究。早在1924年, Lothar等[26]就發現了一種黏細菌(), 可以黏附在剛毛藻上并使其死亡。隨著研究的不斷深入, 越來越多的抑藻微生物從藻際環境中被分離出來, 并應用于實際研究工作中。目前所發現的抑藻微生物主要包括真菌、原生動物、細菌、放線菌和病毒等, 它們通過直接或間接的方式破壞藻類的正常生理功能, 從而達到抑制其生長或致死的效果。

1.1 直接抑藻作用

直接抑藻分為兩種方式, 其一是微生物通過侵入藻細胞、攝食或寄生等方式導致藻細胞死亡, 如原生動物、病毒和部分真菌; 其二是接觸抑藻, 即微生物接觸藻細胞后附著在藻細胞表面, 分泌特定的酶類物質殺死藻細胞, 常見于細菌[27]。

原生動物作為水生生態系統中微食物環的重要組分, 主要通過攝食作用控制浮游植物群落的結構。原生動物攝食藻類往往具有一定的偏好性, 比如鞭毛蟲多攝食單細胞藻[28], 而變形蟲和纖毛蟲多攝食絲狀藍藻[29]。具有食藻功能的原生動物可以有效提高浮游植物群落的生物多樣性和物種豐富度, 從而影響藻華的消長。

藻類病毒分為原核藻類病毒(即噬藻體)和真核藻類病毒。具有抑藻功能的病毒最早在藍藻內被發現, 由于其與噬菌體非常相似而被稱為噬藻體[30]。噬藻體廣泛存在于海水和淡水水體中, 主要通過溶原性循環和裂解方式攻擊藻類細胞。在溶原性循環過程中, 病毒將核酸整合到宿主基因組內, 進行基因水平的轉移。該過程不會損害藻細胞, 但經環境因素誘發, 病毒會大量繁殖并破壞宿主細胞的超微結構, 造成細胞的裂解[31]。有研究表明, 光照、宿主生長狀態[32]和磷酸鹽濃度[33]等因素都會影響噬藻體的增殖、裂解和釋放。國內藻類病毒的研究還處在初級階段, 目前大約有來自真核藻類12個綱的50個種的真核藻類病毒被發現[34], 但大部分真核藻類無法在固體培養基上生長, 為真核藻類病毒的分離工作增加了難度。目前對硅藻的病毒的研究較為深入, 自2004年Nagasaki等[35]首次發現并分離了剛毛根管藻的RNA病毒以來, 已有15種硅藻病毒陸續被分離[36-37]。此外, 小球藻()[38]和海洋球石藻()[39]病毒也有相關報道。

有關真菌抑制藻華的研究相對較少。20世紀中期, Canter等[40]首次發現了壺菌目真菌對顫藻的寄生作用。目前研究發現真菌寄生的藻類宿主以水綿屬居多, 常見的寄生真菌有噬藻絲水霉、星狀水霉、細長腐霉等[41]。但寄生真菌對宿主具有專一性, 且其規?；囵B存在困難, 降低了使用真菌治理藻華的可行性[42]。

直接抑藻的細菌主要包括黏細菌屬、假交替單胞菌屬[43]、腐螺旋菌屬、海桿菌屬等[44]。1970年, Shilo在電子顯微鏡下觀察到黏細菌攻擊宿主細胞時緊緊與細胞連接, 并在20 min后溶解了宿主細胞, 還發現在固體的瓊脂培養基上的抑藻過程比在液體培養基中更快, 且如果液體培養瓶被搖動, 抑藻現象不再發生。推測細菌與宿主必須直接接觸才能發揮作用。將細菌的過濾液與培養液混合來培養藻細胞時, 未見抑藻效應, 證明黏細菌不是通過分泌抑藻物質而是通過與宿主直接接觸的方式來發揮作用[45]。隨著研究的不斷深入, 更多研究人員對直接抑藻細菌的特性作了詳細的觀察與歸納。這類菌通常具有可使細菌快速靠近藻細胞的特殊結構, 如黃桿菌()能夠依靠鞭毛附著在硅藻細胞表面并抑制藻細胞分裂[34], 腐螺旋菌屬可依靠纖毛的擺動向藻體靠近[46]從而有效抑藻。這些細菌靠近藻細胞后, 大多都是通過分泌溶解纖維素的酶使藻細胞裂解死亡, 但也偶有細菌通過胞外橋狀復合體進入藻細胞內將其裂解的案例[47]。

由此可見, 直接抑藻作用主要基于微生物與藻細胞的直接接觸[48]。除此之外, 研究表明微生物不但可以通過直接接觸抑藻, 還可以通過間接作用影響藻細胞的生長與繁殖。

1.2 間接抑藻作用

微生物通過分泌胞外活性物質、與藻類競爭營養物質等方式抑制藻細胞生長和繁殖的作用稱為間接抑藻作用。通過該方式抑藻的微生物主要包括細菌和真菌。相比較于直接抑藻作用, 分泌胞外物質抑藻的文獻報道較多, 是抑藻微生物的主要作用方式。

真菌主要是通過分泌抗生素類物質發揮抑藻作用的。20世紀中期, Safferman等[49]發現真菌產物對綠藻或藍藻具有顯著的去除效果。翅孢殼屬真菌和支頂孢屬真菌可以產生抗生素β-內酰胺類抗生素頭孢菌素C, 進而降解魚腥藻()水華[50]。

細菌是目前研究最為廣泛的一類間接抑藻微生物。通過分泌胞外物質抑制藻細胞生長是大多數抑藻細菌的作用方式[51-54]。常見的此類抑藻細菌包括假交替單胞菌[55]、假單胞菌[56]、芽孢桿菌[57]和弧菌[58]等。這些分泌的抑藻活性物質主要包括蛋白質(如胞外絲氨酸蛋白酶)、抗生素(如吩嗪色素)、環肽和脂肪酸等。抑藻物質的生物毒性與穩定性一直受到廣泛關注。例如, 有研究人員將假交替單胞菌同綠胞藻目的與黃尾魚一起培養, 藻細胞失去活性, 黃尾魚活力未受影響[59]。此外, 有些抑藻物質具有環境穩定性, 可以適應復雜多變的海洋環境。如芽孢桿菌所分泌的抑藻物質對鏈狀亞歷山大藻()的抑藻活性在高溫、酸、堿、反復凍融的條件下均保持穩定[60]。且除分泌抑藻物質外, 細菌還通過群體感應調控其抑藻作用。Harvey[61]等發現假交替單胞菌可以分泌群體感應信號分子前體, 從而改變菌藻相互作用關系, 引起浮游植物種群動態變化, 誘導海洋球石藻()死亡。此外, 抑藻細菌還可與藻類進行營養競爭, 從而抑制藻細胞的生長。瞿建宏等人[62]研究了芽孢桿菌和微囊藻在氮限制、磷限制條件下的生長速率, 發現氮、磷比例上升時, 藻類對營養物質的吸收率顯著低于抑藻菌, 生長受到抑制。

當前, 有關細菌的間接抑藻作用研究較多, 其在控制有害藻華方面也顯現出廣泛的應用潛力, 是目前的研究熱點。

2 主要研究進展

隨著研究的深入, 對微生物治理有害藻華的研究主要包括抑藻微生物的分離鑒定、抑藻方式和抑藻機理三方面, 其中針對抑藻細菌的研究最多。

2.1 抑藻微生物的篩選與鑒定

分離抑藻微生物的一般方法是先從環境中取得含有微生物的樣品, 將樣品涂布平板, 劃線分離獲得純培養菌株, 然后通過抑藻實驗再進行有針對性的篩選。純化后的微生物可以通過定量PCR、PCR-DGGE、FISH等技術進行鑒定; 抑藻測試可以通過抑藻固體實驗(檢測抑藻斑大小)、液體抑藻實驗(藻細胞計數、葉綠素含量等生理指標變化)等方法進行。目前國內外對抑藻微生物分離、篩選的研究很多, 他們多從藻華衰亡期的水體[64]、養殖池[65]中分離得到具有抑藻作用的微生物。

2.2 抑藻作用機制研究

目前, 國內外大部分的科學研究還是聚焦于抑藻微生物的作用機制方面, 包括對目標藻細胞的細胞結構、生理過程和遺傳功能的作用機制等。

2.2.1 對藻細胞結構的破壞作用

細胞的完整性是細胞正常生存的基礎, 對于維持細胞自身正常的生理活動, 保持內環境穩定具有重要作用。微生物對藻細胞最直觀的抑藻作用體現在對藻細胞顯微結構及亞顯微結構的破壞, 包括細胞膜、細胞核及葉綠體和線粒體等細胞器的形態變化。李祎等[66]發現一株對假微型海鏈藻()有趨化作用的細菌(LY03), 該細菌可以通過鞭毛將自身固定到藻細胞上, 與此同時釋放幾丁質酶降解其細胞壁, 使藻細胞裂解死亡。

Shi等[67]向水華束絲藻()中接種蠟狀芽孢桿菌DC22后, 在光鏡下進行連續觀察。發現水華束絲藻的裂解始于細胞壁, 細胞壁完全裂解后, 水華束絲藻中的包裹體消失, 細胞死亡。從圖1a可以看出, 水華束絲藻的細胞保持完整。然而, 約30 s后, A1和A2細胞包涵體消失, 后整個細胞裂解(圖1b)。又過30 s后, A3細胞的細胞壁破裂, 藍藻內部部分消失(圖1c)。在接下來的一分鐘, 整個細胞完全爆裂(圖1d)。

2.2.2 對藻細胞生理生化功能的影響機制

抑藻微生物對藻細胞生理生化過程的影響主要體現為對其抗氧化系統與光合系統的破壞。

抑藻微生物分泌的活性物質進入藻細胞內部后, 會對細胞器產生刺激, 導致胞內活性氧(reactive oxygen species, ROS)升高。研究表明ROS可能是一種可以導致藻細胞凋亡的關鍵因素, 不利因素脅迫藻細胞時, 藻細胞內產生過量ROS, 致使細胞色素c釋放, 線粒體膜電位降低, 進而導致線粒體功能紊亂, Caspase蛋白酶活性升高, 進而造成藻細胞凋亡[68]。研究人員在利用sp.KA22的濾液處理銅綠微囊藻()時發現, 藻細胞的ROS水平顯著增加, 丙二醛(MDA)含量也呈上升趨勢。這種變化反映出細胞內部的氧化系統功能發生劇烈的波動, 引起脂質過氧化, 破壞膜系統和光合系統功能, 從而降低藻密度[69]。

圖1 水華束絲藻裂解過程的光鏡觀察[67]

注: Ba表示蠟狀芽孢桿菌DC22, A1、A2、A3表示藻細胞

抑藻微生物也會影響藻細胞的光合系統, 導致細胞光合能力的改變, 造成藻細胞葉綠素含量、類胡蘿卜素、藻膽素等含量的降低。藻細胞的光合作用能力通常用最大光量子產量(v/m)來表征。研究人員利用放線菌BS01產生的濾液處理塔瑪亞歷山大藻()時發現v/m劇烈降低, 光合能力受到了顯著影響[70]。進一步研究表明, 抑藻微生物主要是通過抑制電子在光合系統PSII上的傳遞, 進而影響藻細胞的光合作用。例如,sp.JS01通過釋放靈菌紅素抑制藻細胞光合系統PSII活性, 造成了細胞功能障礙, 進而引起細胞內大分子物質的損傷, 使藻細胞死亡[71]。

2.2.3 對藻細胞遺傳表達的影響研究

已有多篇研究表明抑藻微生物不但能損害藻細胞的功能, 還可以破壞其遺傳表達, 使藻細胞功能基因的表達受到不同程度的影響。Wu等[72]發現在解淀粉芽孢桿菌()分泌的桿菌溶菌素bacilysin作用下, 銅綠微囊藻細胞中細胞分裂相關基因, 光合作用相關基因和細胞壁合成相關基因的表達均顯著下調。銅綠微囊藻的細胞壁和質膜被破壞, 導致細胞通透性增加, 細胞內成分外流, 氧化系統與光合系統無法發揮正常的生理功能, 使藻密度下降。陰盼晴[71]發現錐狀斯式藻細胞在嗜麥芽寡養單胞菌(JX14)所分泌的抑藻化合物作用下, ATP合成酶轉子亞基α的基因上調, 而ATP合成所需原料ADP的合成基因卻下調, 高耗能與低原料來源相矛盾, 從而抑制了ATP合成, 導致藻細胞光合磷酸化電子傳遞過程受抑制, 使得藻細胞調節紊亂直至死亡。在藻細胞蛋白輸出過程中, 信號肽受體蛋白下游基因和能夠識別折疊錯誤的肽鏈并將其泛素化降解的基因下調, 使得蛋白輸出受阻, 從而藻使得蛋白輸出功能相關的生理活動都受到抑制, 最終導致藻的生長受到抑制。

除此之外, 抑藻微生物還會影響藻細胞的細胞周期。有學者研究了希瓦氏菌(spIRI-160)所分泌的親水性熱穩定分子對微型原甲藻()、劇毒卡爾藻()和條紋環溝藻()等3種藻華生物細胞周期的影響, 結果表明該抑藻物質可以使細胞周期停滯在S期到G2/M期的過程, 使藻細胞DNA降解、細胞內和細胞外ROS濃度顯著上升, 造成藻類的程序性死亡[74]。

上述研究揭示了微生物能夠抑制藻類生長和繁殖的主要方式和作用機制, 為進一步開發生物抑藻制劑, 應用于藻華防控奠定了重要基礎。

2.3 抑藻微生物在藻華防控中的應用

隨著對抑藻微生物研究的不斷深入, 抑藻微生物在藻華防控中得到了一些應用。

2.3.1 具有抑藻作用的微生物制劑

目前, 已有多種抑藻微生物被制備為微生物制劑應用于水產養殖, 不僅具有一定的抑藻功能, 還可以調控水質(如降低氨氮、COD等)。從物態、制備技術上講, 微生物制劑主要分為液態菌劑和固態菌劑。液體發酵是以液體為介質的一種發酵方式, 首先將菌株接種到生物反應器中, 而后進行深層液態培養、過濾、濃縮, 實現菌種擴增的效果[75-76]。固體菌劑為單種或多種菌株經規模發酵后, 輔以一定載體(如低聚木糖、碳酸氫鈉、海藻糖等)做保護劑, 冷凍干燥后所制成的粉狀菌劑。固態菌劑使用前多需要進行活化, 以使抑藻微生物恢復活性。

根據菌劑組成, 微生物制劑可分為單一型菌劑和復合型菌劑。

2.3.1.1 單一型菌劑

被選用于微生物制劑的抑藻微生物通常需要具有較強的環境適應性與調節水質的功能。實際應用于藻華防控的單一型菌劑主要包括光合細菌、芽孢桿菌等。

光合細菌在厭氧和好氧條件下均可生長, 可以利用光能與水體中的有機質進行繁殖代謝, 能夠有效降低水體的化學需氧量、生物需氧量, 減少硫化氫與氨氮含量, 從而改善水質[77], 常用于凈化養殖廢水等污染水體。在水產養殖中, 光合細菌治理藍藻水華的能力得到了人們的關注, 由其制備的微生物菌劑也在藍藻水華治理中得到了實際運用[78]。據報道, 實驗室條件下光合細菌的濃度達到106CFU/mL以上時才對藍藻展現抑制效果; 自然水體中, 其使用濃度遠低于這一水平, 約為103CFU/mL。研究表明, 光合細菌與自然富營養化水體中的假單胞菌()之間存在耦聯作用, 二者共同作用抑制了魚腥藻的生長[79]。目前光合細菌等微生物制劑多采用液體發酵工藝, 與固態菌劑相比, 液態菌劑的菌體、營養物質和代謝產物懸浮在液體中, 易于擴散; 發酵速度相對較快, 且產量較高, 適宜規模產業化生產[80]。

芽孢桿菌作為水產養殖中常用的益生菌, 可以拮抗多種細菌和真菌, 有效防治水產動物病害, 提高養殖生物成活率[81]。同時, 芽孢桿菌在水華藍藻治理上展現了巨大潛力。Kim等[82]用的短芽孢桿菌(YS-3)濾液(濕重濃度為10 μg/mL)處理亞歷山大藻()9 h后, 對藻細胞的去除率可達90%。芽孢桿菌具有較強的抗逆性, 在缺氧或無氧的條件下仍可存活, 多以固體菌劑形式應用, 具有調節養殖生物體內微生物平衡、改良養殖環境的作用[83]。

2.3.1.2 復合型菌劑

部分藻華由多種藻華生物共同引發, 此時單一種類的抑藻微生物能力有限, 難以有效控制有害藻華, 制備復合抑藻菌劑可以有效解決這個難題[84]。

廖春麗等[85]分析了不同比例和配方的復合菌劑對小球藻()、柵藻()、惠氏微囊藻()、銅綠微囊藻的抑藻效果, 篩選高效復合抑藻菌群。結果表明, 不同比例的混合菌劑對不同藻類的抑藻效果各不相同, 但復合菌劑效果優于單一菌劑。因此, 根據不同的藻華生物篩選并制備具有針對性的復合菌劑是利用微生物治理有害藻華的一個發展方向。

EM菌(effective microorganisms)是以光合細菌、酵母菌、乳酸菌等為主要類群的微生物復合而成的一種微生物制劑, 兼有厭氧性與好氧性。1982年, 由日本琉球大學的比嘉照夫教授研制出EM菌, 并于80年代投入市場, 目前多用于富營養化水體治理[86]。經EM菌劑處理后水體的COD、亞硝酸鹽、硫化氫均低于空白對照組[87]。吳珊[88]發現EM菌對顫藻有著顯著的抑制作用, 且隨著EM菌添加量的增加, 抑制作用上升。當前市面上常見的EM菌制劑固態液態兼而有之, 在調控微生物生態結構、提高水產動物免疫力、增重增產等方面有著顯著的效果, 但其基礎理論研究還比較薄弱, 且生產技術及應用過程等還存在著不足[89]。

2.3.2 微生物與其他物質復配控制藻華

微生物除單獨發揮作用外, 還可以與其他物質進行復配, 發揮協同抑藻作用。目前常用的復配方式主要包括將抑藻物質與抑藻細菌復配, 或將其與載體結合, 進行固定化。

郭惠娟[90]利用雙十二烷基γ–雙季銨鹽(DBAS)和抑藻細菌進行協同控藻特性研究, 考察了投加DBAS、G6菌產生的協同控藻效果和DBAS對G6菌抑藻活性的影響。結果表明, G6菌與DBAS可協同除藻, 破壞藻細胞壁完整性并使藻細胞死亡、沉淀。

在抑藻細菌的固定化研究中, 要求載體性質穩定、廉價高效, 且對微生物無損傷。目前常用載體包括殼聚糖、海藻酸鈉等[91]。此外, 固定化過程中添加一些材料還可以增強固定化的抑藻菌的活性。如麥麩, 不但可以為所培養的微生物提供營養成分, 而且網狀結構使其具有較大的比表面積, 提高微生物的附著率[92]。

王艷等[93]研究了2種改性粘土與抑藻菌聯合使用消殺錐狀斯氏藻, 改性粘土耦合抑藻菌使用后, 抑藻效果顯著提升, 藻類空泡化乃至裂解。唐晨等[94]將放線菌與高嶺土結合, 經過殼聚糖改性處理后制備出一種抑藻粉劑, 該粉劑質量投加比為1∶20 000時, 作用30 min對藻細胞的去除率可達90%, 且連續觀察10 d后銅綠微囊藻未出現二次暴發。

孫朋飛[80]以海藻酸鈉為固定材料, 將銅綠假單胞菌ZJU1 (ZJUl)與高嶺土、氯化鈣、硫酸鋁鉀等試劑按比例復配, 得到復合微生物絮凝劑。0.275 g/L的添加量即可對銅綠微囊藻()達到100%的絮凝率。一般認為, 胞外活性物質中的蛋白組分可以促進細菌聚集, 使其進入絮凝體; 多糖組分則是絮凝活性的主要貢獻者。細菌ZJU1的胞外活性物質中, 多糖與蛋白總量之和高達88%, 大大提升了絮凝效率。且其原材料具有環境友好性, 為利用抑藻細菌制備微生物絮凝劑提供了參考。

雖然目前的協同復配實驗均處于室內實驗階段, 但目前的實驗結果可證明抑藻菌株與其他物質復配后制備的控藻劑, 具有快速且長效的抑藻效果, 有一定的應用前景。

2.3.3 原位生物膜控藻

生物膜技術是指在水體中投放填料, 為微生物、浮游動物提供生長聚集的載體, 使其富集在填料表面并形成一層膜。但目前生物膜多應用于污水治理, 在藻華治理上的應用寥寥無幾。該生物膜可以產生天然化感物質, 從而抑制藻類生長。有研究學者發現生物膜所分泌的化感物質3-氧化-α-紫羅蘭酮和吲哚可以破壞藻細胞的類囊體膜, 阻斷光合系統Ⅱ中的電子傳遞, 影響光合作用, 進而抑制藻細胞的生長[95]。肖紹祥等[96]針對北京動物園內的藻華水體, 設計了人造生物膜進行治理, 提高了水體的透明度, 治理速度較快, 有效控制了藻華。He等[97]利用椰子纖維作為填料, 在藻華水體中富集了多種殺藻菌, 對水體中藻華生物的去除率和葉綠素降解率達到87.69%, 為藻華水體的原位生物修復提供了新的見解。

3 主要問題

總體而言, 中國微生物治理有害藻華的研究起步較晚, 經歷了幾十年的發展之后, 在機制研究、實際應用方面均進展明顯, 具有防控藻華功能的微生物制劑也在水產養殖中得到了廣泛應用, 但目前仍然存在很多問題, 主要如下。

3.1 抑藻機制研究還有待于進一步深入

目前對市面上微生態制劑的研究主要集中于抑藻現象的描述及抑藻微生物的分離鑒定等。鑒于目前分析技術和成本等因素的限制, 對抑藻物質的分離、鑒定方面的研究仍顯不足, 由此也限制了微生物對藻細胞化感作用研究的深入。其次, 抑藻作用是多因素的綜合結果, 機制復雜, 導致目前微生物的抑藻研究主要停留在結果的描述, 缺乏過程的剖析、關鍵因素的解析, 理論研究對實際應用的指導作用不足。

3.2 實驗室成果有待于現場實踐

目前有關抑藻微生物的研究有很多, 大都停留在實驗室階段。特別是通過攝食、寄生、侵入等直接接觸藻細胞來治理有害藻華的抑藻方法, 在實際應用的報道寥寥無幾。目前能夠現場應用大都是基于間接抑藻作用的微生物方法, 但也存在很多技術難題。例如, 很多實驗室分離得到的抑藻細菌, 特別是那些具有特異性抑藻作用的菌類, 由于自然水體中土著微生物的競爭和復雜多變的物理化學條件等因素的影響, 難以發揮最大的抑藻效果。另外, 利用微生物抑藻的周期較長, 無法作為藻華大規模暴發時的應急處理措施。所以目前該方面應用也主要局限于小規模、封閉性的水環境調控, 間接對藻華起到防控作用。

3.3 缺乏生態安全評估, 市場產品良莠不齊

目前有關微生物治理有害藻華研究主要聚焦于其抑藻效果, 缺乏這些微生物的引入對生態系統和生態安全的評估研究。例如, 一些抑藻細菌為條件致病菌, 其本身產生的細菌毒素也會使得水體中毒素含量急劇升高, 對人類和水生動植物造成危害。此外, 還有部分抑藻細菌需采用有機培養基分離和培養, 實際應用時還會額外增加水體的營養負荷。除此之外, 市面上部分成品菌劑雖具有抑藻效果, 但質量良莠不齊, 缺乏質量控制標準, 為現場應用帶來很多安全隱患。

4 結論

綜上所述, 微生物治理有害藻華是一種具有發展前景的方法。針對目前存在的問題開展更加深入的研究、技術研發和應用實踐, 相信未來該方法會在有害藻華治理領域中發揮更大的作用。

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Advances in marine algicidal microorganism research

LIU Shan-shan1, 2, 3, 4, YU Zhi-ming1, 2, 3, 4, CAO Xi-hua1, 2, 4, SONG Xiu-xian1, 2, 3, 4

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Laboratory of Marine Ecology and Environmental Science, Laoshan Laboratory, Qingdao 266237, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

Recently, the range and frequency of harmful algal blooms (HABs) have considerably increased, causing various environmental issues and economic losses. Algicidal microorganisms can destroy the cell structure, physiological process, and genetic function of algal cells, contributing to the mitigation of HABs. In this paper, the main principles and research progress of controlling HABs using algicidal microorganisms are summarized. Furthermore, the current research situation and challenges facing marine algicidal microorganism research are reviewed and discussed, providing a reference for the application of algicidal microorganisms in controlling HABs.

algicidal microorganisms; mitigation of harmful algal blooms; research progress

Aug. 14, 2020

X52; X17

A

1000-3096(2023)6-0096-12

10.11759/hykx20200814001

2020-08-14;

2020-12-04

山東省重大科技創新工程項目“赤潮治理新型功能材料的研發與示范應用”(2019JZZ010808); 山東省支持青島海洋科學與技術試點國家實驗室重大科技專項(2018SDKJ0504-2); “泰山學者攀登計劃”項目

[The Key R&D Project of Shandong Province, No. 2019JZZ010808; Financially Supported by the Marine S&T Fund of Shandong Province for Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao), No. 2018SDKJ0504-2; The Taishan Scholars Climbing Program of Shandong Province]

劉姍姍(1997—), 女, 山東德州人, 博士研究生, 主要從事有害藻華生物防控研究, E-mail: liushanshan181@mails.ucas.ac.cn; 俞志明(1959—),通信作者, 研究員, 主要從事有害藻華防控和近海富營養化研究, E-mail: zyu@qdio.ac.cn

(本文編輯: 楊 悅)