干旱脅迫對百合植株生理功能和切花品質的影響

齊鳳坤　麥任娣　黃晶　胡思玲　包文婷　趙秀娟　吳剛

摘要 以OT百合“Profundo”為材料，在持續干旱4、8、12、16、20、24 d及干旱24 d后復水4 d時分別取樣，檢測葉片中葉綠素含量、脯氨酸含量、丙二醛（MDA）含量、抗氧化酶活性，并觀測其根系發育情況和農藝性狀，明確干旱脅迫對百合植株生理功能和切花品質的影響。結果表明，隨著干旱時間的延長，葉片相對含水量逐漸減小，復水4 d后葉片的相對含水量顯著回升，但仍顯著低于對照；隨著干旱脅迫持續，葉綠素含量逐漸下降，干旱脅迫前8 d，葉綠素含量降幅較小，干旱脅迫12 d后葉綠素含量出現大幅下降，降幅的變化說明干旱脅迫造成葉綠素降解，且干旱復水4 d后不能恢復；3種抗氧化酶活性隨著干旱脅迫時間持續先上升后下降，復水后活性又顯著上升；干旱脅迫下葉片MDA和脯氨酸含量均呈上升趨勢，但MDA和脯氨酸含量變化時間略有不同，復水處理4 d后，含量均比干旱脅迫24 d顯著下降，但仍明顯高于同期對照水平；干旱脅迫下莖生根鮮重和干重隨脅迫時間延長而逐漸下降，復水4 d后，與干旱脅迫24 d時相比均上升，且達顯著水平；株高和莖粗隨干旱脅迫時間延長而遞減，但莖粗與對照相比差異不顯著，干旱脅迫處理葉長和葉寬比對照略小，但各個處理之間未表現出明顯規律，葉長和葉寬與對照相比差異不顯著。

關鍵詞 百合；干旱脅迫；生理功能；切花品質

中圖分類號 S 682.2文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2023）15-0039-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.15.010

Effects of Drought Stress on Physiological Function and Cut Flower Quality of Lily

QI Feng-kun，MAI? Ren-di， HUANG? Jing? et al

（Guangdong Eco-Engineering Polytechnic，Guangzhou， Guangdong 510520）

Abstract With “Profundo” as the material，samples were taken at 4，8，12，16，20，24 days of drought stress and 4 days of rehydration，the chlorophyll content，proline content，malondialdehyde content and antioxidant enzyme activity in leaves were detected，and the root development and agronomic characters were observed，to clarify the effects of drought stress on the physiological function of lily plants and the quality of cut flowers.The results showed that the relative water content of leaves gradually decreased with the drought stress，and increased significantly after 4 days of rehydration，but it was still lower than the control.With the continuous drought stress，the chlorophyll content gradually decreased.The decrease of chlorophyll content was small in the first 8 days of drought stress，and it decreased significantly after 12 days.The change showed that drought stress caused chlorophyll degradation，and it could not recover after rehydration.The activities of three antioxidant enzymes increased first and then decreased with the duration of drought stress，and increased significantly after rehydration.Under drought stress，the content of MDA and proline in leaves showed an upward trend，but the change time of MDA and proline content was slightly different.After rehydration for 4 days，the content was significantly lower than that of drought stress for 24 days，but it was still higher than the control level in the same period.Under drought stress，the fresh weight and dry weight of stem rooting gradually decreased with the extension of stress time，and increased after rehydration for 4 days.Plant height and stem diameter decreased with the extension of drought stress time，but the change of stem diameter was not significantly different from that of the control.The average leaf length and leaf width of drought stress treatment were slightly smaller than that of the control，but the difference in leaf length and width compared with the control was not significant.

Key words Lily;Drought stress;Physiological function;Cut flower quality

百合屬百合科百合屬多年生草本球根花卉，是世界十大鮮切花之一［1-2］。近幾年我國百合產業發展迅速，生產規模大幅增加，但生產中仍存在不少問題，生產技術水平不高，品質相對較低。研究顯示，百合切花品質與栽培過程中養分管理密切相關，合理施肥有利于根系生長，植株健壯挺拔，葉片厚實有光澤，花莖格外挺拔秀美［3-4］。研究認為，百合切花種植期間應控制土壤濕度，適宜土壤濕度有利于根系生長和合成細胞分裂素，從而延長百合鮮切花壽命［5］。因此，在百合種植期間只有合理的施肥和水分調控才能保證其良好的品質。

百合種植期間缺水會直接影響其生長發育，進而影響切花品質。在干旱條件下，植物葉片的光合作用、抗氧化酶系統和根系發育會受到不同程度的影響。干旱影響植物光合作用的機理相對較復雜，因為當植物遇到干旱時，葉片是首先感應缺水的部位，同時其光合過程會發生一系列生理生化反應，抗氧化酶活性及膜質氧化產物發生變化［6-7］，因此，可以通過測量抗氧化酶活性變化來實時反映葉片的光合功能［8］。根系是植物吸收水分的主要器官，當土壤干旱時，根系會迅速產生化學信號并向地上傳遞，從而促使葉片氣孔關閉來減少植株水分散失，并通過調整自身形態變化以適應干旱環境。目前關于干旱脅迫對百合植株生理功能和切花品質的研究不多。筆者從葉綠素含量、抗氧化酶活性、根部形態和重要農藝性狀角度出發，通過設置不同程度的干旱脅迫及復水處理，較為系統、全面地研究干旱對百合葉片光合功能、抗氧化酶系統、根系發育和農藝性狀的影響，旨在揭示干旱脅迫對百合植株生長發育的影響，為百合切花生產種植提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為OT百合“Profundo”，為荷蘭進口一代種球，周徑為18～20 cm，外觀健康，無病蟲害且經過春化。采用高款3加侖塑料花盆栽培，口徑24 cm、高25 cm，每盆裝土9 L，盆栽試驗于2021年11月在廣東生態工程職業學院玻璃溫室中進行。溫室溫度14～28 ℃，相對濕度60％～80％。土壤采自校內葡萄園內紅壤，黏性偏重，為改良土壤質地，在土壤中摻入泥炭和蛭石，泥炭∶園土∶蛭石=1∶2∶1，種植前用40%的福爾馬林800倍液對土壤和鱗莖進行消毒。改良后基質最大田間持水量為38.76%，土壤pH為6.81，有機質259.46 g/kg，堿解氮83.27 mg/kg，速效磷32.00 mg/kg，速效鉀253.05 mg/kg，全氮10.20 g/kg，全磷0.85 g/kg。

1.2 試驗設計

當植株生長至現蕾期時開始干旱脅迫，正常水分處理，對照（CK），每天上午澆水一次，土壤含水量35.15%，設置連續4、8、12、16、20、24 d的干旱處理，相應的土壤含水量依次為30.13%、28.46%、24.24%、22.35%、20.71%和18.21%，各處理采集完數據后立即復水，使土壤含水量恢復到正常水平，其中對干旱脅迫24 d處理連續復水4 d（R4），測定復水4 d時各項數據。每處理種植30盆，每盆種植1個種球，深度為10 cm。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生理生化指標。

在設定的時間點取樣，第7片葉測定葉綠素含量；第8片葉測定MDA和脯氨酸含量，第12～15片葉測定抗氧化酶活性（SOD、POD和CAT）。葉綠素含量采用丙酮浸提法測定［9］，脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法測定［10］，丙二醛含量采用雙組分光光度法測定［11］，超氧化物歧化酶活性采用氮藍四唑法測定，過氧化物酶活性采用愈創木酚顯色法測定，過氧化氫酶活性采用紫外吸收法測定。

1.3.2 莖生根重量。

取各處理百合莖生根，洗凈并吸干表面水分后稱取鮮重，烘干后測定其干物質含量，每處理選取3株植株進行測量，3次重復。

1.3.3 主要農藝性狀。

以各處理第一朵花開放時為測量項目時期。各項農藝性狀指標包括新梢生長量、葉片相對含水量、株高、莖粗、葉長、葉寬、花蕾長度和每株花苞數。

植株頂部向下至第6片葉之間的長度為新梢，新梢生長量=干旱處理后新梢平均長度-干旱處理前新梢平均長度［12］；葉片相對含水量RWC（%）=（葉片鮮質量-葉片干質量）/（葉片飽和鮮質量-葉片干質量）。株高為土壤表面至莖頂長度，莖粗測量值為植株中部莖稈直徑，葉長指莖稈中部葉片基部至葉尖的長度，葉寬指同一片葉最寬處長度。

1.4 數據分析 采用SPSS 2.0軟件對試驗數據進行處理和分析；使用單因素方差分析（ANOVA）來確定試驗處理的顯著性，多重比較用Duncan法。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對百合葉片生理生化指標的影響

2.1.1 葉片相對含水量。

由圖1可知，隨著干旱時間的延長，葉片相對含水量逐漸減小，7個干旱處理葉片相對含水量均小于對照，所有干旱處理的葉片相對含水量與對照相比差異均達顯著水平，其中干旱處理12 d后葉片的相對含水量降至90%以下，與對照相比下降了3.87%，干旱處理24 d的相對含水量比對照減小了7.53%，復水4 d后葉片的相對含水量顯著回升，但仍顯著低于對照，與對照相比葉片相對含水量減少了3.55%。

2.1.2 葉片葉綠素含量。

由圖2可知，隨著干旱脅迫持續，葉綠素含量逐漸下降，干旱脅迫4～8 d，葉綠素含量降幅不大，但干旱脅迫12 d后葉綠素含量下降明顯，其中干旱脅迫4 d與對照相比下降了3.90%，而干旱脅迫24d葉綠素含量較對照降低28.48%，說明干旱脅迫造成葉綠素降解。干旱脅迫24 d再復水4 d，與干旱脅迫24 d差異不顯著，可見長時間干旱處理可使葉片葉綠素含量大幅降低，且復水處理后短時間內不能恢復。

2.1.3 葉片抗氧化酶活性。

隨著干旱脅迫持續，3種抗氧化酶活性均呈先上升后下降的趨勢，復水后活性又顯著上升。其中，SOD活性在干旱脅迫8 d后顯著上升，在干旱脅迫16 d時達到最大值，分別與對照相比升高了138.70%和209.96%；而POD和CAT活性則在干旱脅迫12 d后顯著上升，在干旱脅迫16 d時達到最大值，分別與對照相比升高了284.44%和126.15%（圖3）。

2.1.4 葉片MDA和脯氨酸含量。

干旱脅迫下葉片MDA和脯氨酸含量均呈上升趨勢，但MDA和脯氨酸含量變化時間略有不同。其中干旱脅迫前12 d MDA和脯氨酸含量變化幅度不大，之后開始快速上升，MDA在干旱脅迫20 d時達到最大值（0.97 μmol/L），而脯氨酸在干旱脅迫24 d時達到最大值（1.95 μg/mL），與對照相比分別增加了35.05%和52.31%。復水處理4 d后，MDA（0.88 μmol/L）和脯氨酸（1.35 μg/mL）含量與干旱脅迫24 d相比下降明顯，但仍高于同期對照水平。MDA和脯氨酸含量變化說明葉片中二者的合成與土壤含水量密切相關，干旱脅迫時間越長，二者上升幅度越大（圖4）。

2.2 干旱脅迫對百合莖生根的影響

百合莖生根在正常生長條件下根系較發達、濃密（圖5A）；在干旱脅迫4～8 d時，根系與對照相比無明顯變化（圖5B、C）；在干旱脅迫12 d時，莖生根數量變少略微增粗（圖5D）；干旱脅迫16 d時，莖生根明顯變短、變粗（圖5E）；干旱脅迫20 d時，根的數量持續減少增粗且開始褐變（圖5F）；干旱脅迫24 d時，根系因干枯褐變而進一步萎縮（圖5G）；復水4 d后，老根脫落，逐漸萌發出新根，新根系濃密細長（圖5H）。

干旱脅迫莖生根鮮重和干重均隨干旱脅迫時間延長而逐漸下降。其中，干旱脅迫前8 d，根系鮮重和干重與對照相比變化較小；在干旱脅迫12 d后，根系鮮重和干重開始大幅下降，與同期對照相比分別下降1.43和0.56 g，下降幅度為25.18%和26.17%；干旱脅迫24 d與同期對照相比分別下降3.21和1.18 g，下降幅度為54.22%和50.86%；復水4 d后，根系鮮重和干重與干旱脅迫24 d時相比分別上升54.24%和11.40%，增幅均達顯著水平（圖6）。

2.3 干旱脅迫對百合切花主要農藝性狀的影響

由圖7可知，隨著干旱脅迫時間延長新梢生長速度逐漸變緩，干旱脅迫4～12 d新梢生長量與對照間差異不顯著，而干旱脅迫12 d后差異顯著；其中干旱脅迫24 d新梢生長量與12 d相比增加了0.66 cm，增幅僅為9.62%，而對照組新梢生長量增幅較大，干旱脅迫24 d新梢生長量與12 d相比增加了3.30 cm，增幅為44.53%；復水4 d后，新梢生長量明顯上升，與干旱脅迫24 d相比增加了1.01 cm，增幅達13.43%。

百合株高、莖粗和花苞數是衡量百合切花質量的3個重要指標。從表1可以看出，株高和莖粗均隨干旱脅迫時間延長而遞減，但莖粗變化與對照相比差異不顯著，說明干旱脅迫對莖粗影響不明顯。干旱脅迫4～8 d株高與對照相比差異不顯著，干旱脅迫12 d后株高與對照差異顯著，其中干旱脅迫24 d株高與對照相比減小16.36%，說明干旱脅迫會導致切花百合株高和莖粗減小，且對株高影響更明顯；各干旱脅迫處理葉長和葉寬均比對照略小或相等，但與對照差異不顯著，各處理之間未表現出明顯規律，說明不同程度干旱脅迫對葉長和葉寬影響不明顯；隨著干旱脅迫持續，花蕾長度逐漸下降，干旱脅迫8 d后較對照相比下降了10.41%，達顯著水平；不同干旱脅迫對百合切花花苞數影響不顯著。

3 討論

植物體吸收的水分90%以上通過蒸騰作用從葉片散發出去，因此，當植物受到干旱時，葉片是首先感應水匱乏的部位［13］，同時葉片衰老的重要標志是葉綠素含量下降，土壤含水量越低，持續時間越長，葉綠素含量下降越快［14］。胡艷等［15］認為干旱脅迫下，黑果腺肋花楸的葉綠素總量顯著降低，葉綠素a/b顯著增加，并維持較高的葉片相對含水量，脅迫去除后，葉片相對含水量和葉綠素含量均有所升高。崔光芬等［16］研究認為東方百合“Sorbonne”在滇中氣候條件下，隨著干旱時間延長，百合葉片相對含水量和葉綠素含量均大幅下降，該試驗也得出了相同試驗結果。

在逆境條件下，植物葉片的傷害程度可以通過測量MDA與脯氨酸含量變化和判斷，二者在干旱脅迫下均呈上升趨勢［17］。姜宗慶等［18］認為輕度干旱不會引起薄殼山核桃葉片膜脂過氧化，隨著干旱脅迫程度加強和時間延長，薄殼山核桃葉片中MDA含量呈上升趨勢，葉片膜脂過氧化反應增強，對膜系統傷害增加。吳雪儀等［19］研究認為干旱脅迫期間葉綠素、脯氨酸、可溶性蛋白、丙二醛（MDA）含量、葉片相對電導率和超氧化物歧化酶（SOD）活性增加或顯著增加。黃承建等［20］研究認為，苧麻植株在干旱脅迫下MDA和脯氨酸含量均呈上升趨勢，但輕度干旱可使脯氨酸顯著增加，說明干旱脅迫后脯氨酸含量的變化可以在一定程度上減少活性氧對植株的損害，從而延緩膜脂過氧化進程。方靜等［21］研究干旱脅迫對春小麥品種旗葉生理特征及其根系抗旱基因表達的影響，結果表明，干旱處理對春小麥旗葉光合和生理特征及根系抗旱基因表達等有影響，且與對照相比達顯著水平，其中生理指標POD、SOD和脯氨酸均顯著升高，MDA顯著降低。該研究中，MDA和脯氨酸含量隨著干旱脅迫持續均呈上升趨勢，二者在干旱脅迫前12 d變化幅度不大，之后開始迅速上升，該結果也與黃承建等［20］研究結果相似。

綜上所述，不同程度的干旱脅迫會影響百合葉片光合功能、抗氧化酶活性以及根系的發育，有些損傷在短期內甚至不可恢復，嚴重影響百合正常生長，因此，在百合種植期間保持適宜的土壤含水量是生產高品質切花的關鍵之一。該研究部分揭示了干旱脅迫與光合生理、抗氧化酶系統、根系之間的關系，為今后進一步研究百合干旱機制提供了一定參考，但在基因及蛋白層面是如何調控植物相關基因和蛋白表達，還有待進一步研究。

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基金項目 廣東生態工程職業學院校級科研項目（2020kykt-xj-zk08）。

作者簡介 齊鳳坤（1983—），男，黑龍江肇東人，副教授，博士，從事花卉栽培及遺傳育種研究。*通信作者，副教授，碩士，從事花木營養與花卉栽培、土壤與植物營養研究。

收稿日期 2022-07-10；修回日期 2022-07-15