黃淮麥區小麥抗赤霉病種質創制和避病品種選育

房坤寶,羅 明,張永平,李二慶,王彥麗,沈天民,李鎖平

(1.河南天民種業有限公司,河南蘭考 475300;2.蘭考縣農業局,河南蘭考 475300;3.河南大學,河南開封 475000)

赤霉病是發生在溫暖濕潤地區的災難性小麥病害[1],黃淮麥區隨著耕作制度的改變,玉米面積的迅速擴大[2],以及全球性氣候變暖,雨季提前,秸稈還田政策的穩步實施,赤霉病危害日趨嚴重,由偶發病演變成常年危害[3],上升為黃淮麥區小麥主要病害之一[2-3]。該區當家品種赤霉病抗性缺失,抗病遺傳基礎狹窄[3],而從長江中下游引進的抗源和抗病品種在北方麥區應用存在跨區適應問題[4-6],南源北引實現黃淮麥區小麥赤霉病抗性改良仍需較長時間[7-8]。

偃麥草屬(Thinopyrum)是多年生小麥野生近緣種,具有多種優良性狀,植株長勢繁茂、根系發達,具有抗旱耐鹽、抗寒性強的特點。同時,該屬中許多種質資源具有抗赤霉菌擴展的能力[9-10]。目前,有大量的小麥-長穗偃麥草(Th. Elongatum)異染色體系(異代換系、附加系和易位系)被創制,并廣泛用于小麥的赤霉病抗性改良[11]。長穗偃麥草染色體附加系研究發現,其1E染色體可能攜帶抗小麥赤霉病基因[12]。Jauhar等利用硬粒小麥與二倍體長穗偃麥草雜交并多次回交,創制了1E附加系及1E(1A)、1E(1B)雙體代換系,鑒定發現1E附加系和1E(1A)具有赤霉病抗性[13-14]。2020年山東農業大學孔令讓教授團隊克隆了二倍體長穗偃麥草Fhb7基因,目前已經培育了農藝性狀優良的小片段易位系用于小麥抗赤霉病育種工作[15]。本研究利用十倍體長穗偃麥草和黃淮麥區的主流品種雜交、回交,創造一批雜交后代中間材料和新品系,經抗赤霉病鑒定,獲得了一批赤霉病抗性新種質和新品系。

小麥赤霉病是氣候型流行性病害[16],易受環境影響[17],開花期遇到充足的菌源,合適的溫度(25～35 ℃)、濕度(相對濕度80%以上)持續36 h以上,易形成赤霉病危害[18]。黃淮麥區小麥的揚花期一般在4月下旬,利于發病的氣象條件與易于感染的小麥揚花期相遇,易導致赤霉病的嚴重發生[19-20]。若小麥抽穗開花期提早,避開赤霉病發生的適宜條件,使病原物與小麥不接觸或者接觸機會減少[21],可達到不發病或發病減少。因此,本研究對小麥早抽穗開花避病品種的選育和利用途徑進行了探討,從源頭對小麥赤霉病進行控制。

1 材料與方法

1.1 供試材料及試驗地概況

利用遠緣聚合雜交的方法,以長穗偃麥草(10×)/矮抗58矮敗型雜交F1后代,選育蘭小偃麥系列多年生矮敗型小偃麥495份,以國家小麥赤霉病抗性鑒定標準高抗品種蘇麥3號為對照,篩選赤霉病抗性中抗以上的優異育種材料。

小麥赤霉病人工接種方法比較試驗于2013-2019年度在國家級農業示范基地(開封市蘭考縣,114°82′E、34°82′N)進行,試驗田土壤為砂壤土,中高肥力水平,前茬作物為玉米。

1.2 研究方法

1.2.1 抗性與農藝性狀鑒定方法

抽穗期單花滴注法進行赤霉病抗性鑒定[19],孢子液由江蘇省農科院植保所和河南省農科院植保所提供,以病小穗率作為赤霉病發病指數。使用時將孢子液稀釋至5×105個·mL-1,隨機選取揚花期接近的120株植株掛牌標記單株號和日期,用微量加樣器滴注10 μL孢子液至麥穗中部1枚小花中,每個材料不同單株接種12穗,套袋保濕4 d。

在花后26 d,對農藝性狀的指標進行測定,分別測定株高、葉長、葉寬、穗長、小穗數、結實小穗。

1.2.2 統計分析

接種后21 d統計各接種單株病小穗率,計算每個材料的平均病小穗率。病小穗率=(病小穗數/總小穗數)×100%。根據陸維忠等[19-22]的方法,結合對照蘇麥3號、揚麥158、安農8455的發病情況,將病小穗率在15.0%以下的群體定為抗(R),15.1%～35.0%為中抗(MR),35.1%～50.0%為中感(MS),50.1%～75.0%為感病(S),75.1%以上為高感(HS)。

田間病穗率即在天民種業蘭考試驗地隨機3點取樣,每個樣點1 m雙行,調查田間自然條件下赤霉病病穗數和總穗數,計算病穗率。

抗性新品種(系)赤霉病抗性評價數據來源于2015-2017年國家冬小麥品種比較試驗抗病性鑒定,由中國農科院劉太國老師提供。

選取黃淮麥區河南商丘、信陽、蘭考,以及江蘇徐州、安徽阜陽5個站點的氣象數據來進行研究。數據來源于中國氣象數據網(http://data.cma.cn/)5個站點2005-2021年3月份到5月份的氣象資料。選取小麥生育期內最影響赤霉病發病的氣象條件(平均氣溫和相對濕度)進行分析。

2 結果與分析

2.1 蘭小偃麥系列的創制和利用研究

本研究創制的495份多年生矮敗型蘭小偃麥系列種質資源,經7年連續在河南蘭考單花滴注人工接種鑒定。從表1可以看出,來源于矮抗58矮敗型和多年生長穗偃麥草的18份中間材料的赤霉病抗性穩定在中抗(MR)以上,1份穩定在中感(MS)以上,其中蘭小偃麥6號、蘭小偃麥15號比蘇麥3號的病小穗率還低,達到高抗(HR)水平。由表2可知,這一類種質資源植株較高,葉片較大,因此,以這些中間材料為抗源母本,與黃淮麥區高產穩產小麥品種(系)結合,構建赤霉病抗性在中抗以上兼顧高產穩產的單株篩選群體。

表1 2013-2019年小麥赤霉病抗性鑒定結果Table 1 Identification of resistance to FHB from 2013 to 2019

表2 蘭小偃麥系列主要農藝性狀Table 2 Main agronomic traits of LanTrititrigia wheat series

2.2 新品種(系)的赤霉病抗性改良與進展

本研究針對株型和赤霉病抗性,與黃淮麥區豐產型品種(系)配置組合,如蘭小偃麥系列/蘭考198等蘭考系列、蘭小偃麥系列/濟麥系列、蘭小偃麥系列/周麥系列、蘭小偃麥系列/矮抗58等百農系列、蘭小偃麥系列/西農系列等進行復交或回交。為獲得更多選擇目標,盡量擴大F2群體,每個組合的F2群體一般在1 500～2 000株。根據育種目標開展株葉型選擇和赤霉病抗性選擇。

通過遠緣聚合雜交的方法將多年生長穗偃麥草近緣材料與黃淮麥區豐產型品種(系)配置雜交組合,選育抗赤霉病且適應黃淮麥區種植的小麥品種(系)。采用此法篩選出了天民369、天民319(以多年生蘭小偃麥系列為母本,天民198為父本進行復交,又將復交F1代分離出的普通型單株為母本,用天民198做父本進行回交,采用系譜法經過6年選育而成,并進入2015年黃淮麥區國家品種比較試驗中。由表3可知,天民369赤霉病抗性達到中抗水平,天民319赤霉病抗性屬中感,揚麥158為中抗試驗對照品種,產量試驗中,平均產量較對照周麥18分別增產0.77%和0.57%。

表3 抗性新品種(系)品種選育情況及赤霉病抗性評價Table 3 Breeding of new resistant varieties (lines) and evaluation of resistance to scab

2.3 小麥抗赤霉病避病育種途徑探究

本研究統計了從2005—2021年共17年每年4月份黃淮地區主要站點(河南商丘、信陽、蘭考,以及江蘇徐州、安徽阜陽)的日平均氣溫和相對濕度。從圖1可以看出:近年來,只有少數年份在4月20前日平均氣溫超過25 ℃,其他年份均未達到25 ℃,這期間的相對濕度也均未超過80%。從這2個氣象條件分析,黃淮麥區抗赤育種還有新途徑可尋。

2012年是黃淮麥區小麥赤霉病流行最嚴重的一年,發生面積和程度都達到歷年之最[20]。從圖1可以看出:2012年4月中下旬,黃淮麥區主要站點日平均氣溫呈平緩上升趨勢,接近25 ℃,且從20日到24日的相對濕度,大部分地區2 d接近80%,3 d超過80%;2012年4月15日之前日平均氣溫都沒有超過20 ℃。在2012年4月15日到25日正是該地區小麥揚花關鍵時期,且在15日之前主要是早熟品種揚花期,15日之后以中晚熟品種揚花為主,當年該地區小麥赤霉病也主要危害中晚熟品種,早抽穗品種基本未受到影響。另外,圖1中顯示每年在4月15日之前連續2 d以上相對濕度達到80%以上的年份有很多,但其相對應的日平均氣溫均在17 ℃以下,大部分在15 ℃以下,達不到小麥赤霉病流行的氣象條件。表4中,從黃淮麥區主栽品種與早抽穗品種天民198對比來看,抽穗期提前,病穗率明顯降低。

表4 黃淮麥區主栽品種與天民198在蘭考地區抽穗期與田間病穗率Table 4 Headingstageandpercentage of diseased ears of scabof the main cultivars and Tianmin 198 in Lankao area

3 討論

本研究創制的這些外源赤霉病抗性材料,盡管它們抗赤霉病機理不明確,但是有關抗病基因位點以及抗病機理正在進行研究中。在蘭考連續7年的人工單花滴注鑒定,結果顯示其赤霉病抗性基因確實存在。但相當多的材料農藝性狀并不優良,需進一步改善這部分材料的農藝性狀和赤霉病抗性,加強外源赤霉病抗性基因開發利用,才會對黃淮麥區小麥抗赤霉病的研究有所突破。

本研究利用蘭小偃麥系列中間材料與黃淮麥區豐產型品種配置組合,培育出的抗性品種(系)可作為今后該地區小麥赤霉病抗性育種的重要親本進行利用。在育種實踐中,我們也發現小麥近緣材料較難直接選育出豐產型和抗病性結合良好的品種,但小麥近緣材料對于小麥產量和抗性的改良具有很大潛力,尤其是長穗偃麥草(10×)擁有多種優異的性狀,例如長穗、分蘗多、抗逆性和抗病性強等,這類材料應該在抗赤霉病育種中大量應用,從而能得到綜合農藝性狀較好的抗性品種,本研究培育出的品種在品比試驗中增產幅度不明顯,抗性較好,應進一步對其豐產性進行改良?；诒狙芯拷Y果和遠緣雜交抗赤霉病育種經驗,鑒于遠緣雜交后代分離嚴重,建議在F3代選擇株型優異的單株,這樣可以提高培育抗性品種的概率。

通過深入分析近年來4月份黃淮麥區部分地區的氣候條件及小麥生長發育規律,結合小麥赤霉病發生流行規律及嚴格的冬春季抗凍性過關鑒定,考慮選育在4月初抽穗,4月中上旬開花的早抽穗高產避病型品種可以減輕甚至避免大田赤霉病的危害,是確保小麥穩產高產行之有效的途徑之一。采用此法選育出的天民198已經累計推廣2.67×106hm2,其早熟避病、抗倒春寒、穩產高產已經得到充分驗證。因此,已育成和推廣的早抽穗品種在應對小麥赤霉病災害上具有重要作用,展望未來,小麥抗赤霉病育種研究處于不斷探索的階段,若充分利用小麥近緣物種中的抗性種質,挖掘抗性基因,確定其分子機制,同時與常規育種相結合,培育擁有外源抗性基因的早抽穗避病小麥品種,將會極大提升小麥抗赤霉病育種效率,并提高小麥實際生產的收益。