居住在竹筒里的黑夜精靈：扁顱蝠

策劃 本刊編輯部

撰文 供圖 劉奇

蝙蝠是一類從古至今被人們“愛憎”分歧十分嚴重的動物。在傳統文化中，西方世界認為蝙蝠是魔鬼、邪惡、吸血鬼的象征，而東方世界認為蝙蝠是吉祥如意、福氣的象征。

自然界中的生物沒有絕對的優劣之分，找到適合自己的生存空間即為成功。著名的生物學家杜布贊斯基曾說：“若無進化之光，生物學毫無意義。”的確，如果不從進化的角度去看，生物學的一切都將變得無法理喻。生命進化的目標，就是適應不斷變化的環境，黑夜精靈——扁顱蝠的身上蘊含著生物進化的奧秘。

扁顱蝠正鉆出竹筒

進化最成功的哺乳動物之一——蝙蝠

蝙蝠形態解剖圖

蝙蝠大約在6500 萬年前由一類小型獸類進化而來，并在此后漫長的歲月中興盛繁衍。它們不僅種類多，而且分布范圍非常廣泛，除了極地和偏僻的島嶼外，地球上各種生態環境都有蝙蝠生活的蹤跡。正因如此，蝙蝠成為地球上現生物種中進化最成功的哺乳動物類群之一。

蝙蝠生存繁衍之所以如此成功，離不開兩個異于常“獸”的技能——飛行和回聲定位。蝙蝠進化出了一套全新的飛行裝備：特化的身體構造和翼膜系統。首先，蝙蝠的前肢（包括前臂、掌骨和指骨）顯著地延長；其次，在它們的指間，從腕部到肩部，身體的兩側（沿第五指末端—前肢—腳踝部）及后肢和尾巴之間都長有翼膜組織。有了這么一套專業的飛行裝備，蝙蝠便能夠通過扇動前肢提供飛行的動力，因此，蝙蝠是唯一真正飛行的獸類。

飛行讓蝙蝠占據了十分獨特的生態位——夜空。在這里，蝙蝠不但鮮有天敵，而且也沒有與之競爭的對手。更重要的是，夜晚的天空給蝙蝠提供了非常豐盛的食物資源——各式各樣的昆蟲。

然而，蝙蝠要想充分利用夜空資源，就不得不提到它們的另一個成功的秘訣——回聲定位。蝙蝠能夠發出人耳聽不到的超聲波，這些超聲波遇到物體發生反射形成回聲，而蝙蝠正是通過接收和分析回聲的差別來識別物體大小、距離、速度、材質等信息，因此蝙蝠利用回聲定位導航和捕食。

我國體形最小的金色蝙蝠

扁顱蝠，是中國分布的蝙蝠中體形最小的種類，身體只有拇指般大小，體重約為4 克，相當于半個鵪鶉蛋的重量。除了翼膜和四肢，扁顱蝠的毛發柔軟金黃，是全球1400 多種蝙蝠中為數不多的“彩蝠”。

扁顱蝠的體色為什么是金色的呢？是為了醒目來吸引異性嗎？其實，扁顱蝠的視覺已經退化，視覺圖像對于它們而言意義不大，并且它們通常是在夜間活動。因此，它們金色的體色并不是為了吸引異性，而可能與其生活的竹林環境有關——金黃色是一種保護色，它能讓扁顱蝠與環境融合，以減小被天敵發現和捕食的風險。尤其是在活動頻繁的傍晚，當夕陽穿過竹林照在扁顱蝠身上時，它金黃色的身體形似飄搖的枯葉，完美地融合在環境中……

金色扁顱蝠

扁顱蝠體色能夠很好地融進竹林環境

世界上最大和最小的蝙蝠

體形最大的蝙蝠是馬來大狐蝠，體重約為1 千克，翼展可達1.8 米。這種蝙蝠沒有回聲定位能力，而是依靠敏銳的視覺和靈敏的嗅覺覓食水果。世界上體形最小的蝙蝠是泰國豬鼻蝙蝠，體重僅有2 克，它們具有回聲定位行為，捕食昆蟲。

馬來大狐蝠

泰國豬鼻蝙蝠

獨特的巢穴——竹筒

這些裂縫不是扁顱蝠所為，而是一種甲蟲的幼蟲鉆出嫩竹時留下的孔洞。隨著竹節的生長，圓孔被逐漸拉長，形成狹長的細縫

絕大多數食蟲蝙蝠都棲息于天然洞穴，然而扁顱蝠卻是生活在竹林之中，它們終生以竹筒為棲巢。分布在我國廣西崇左市的扁顱蝠尤其喜歡刺竹。刺竹在當地村莊的房前屋后廣泛分布，它們給扁顱蝠提供了數量充足的棲所。在扁顱蝠居住的竹節的下端，必有一處狹窄的裂縫，其寬度往往不到5毫米，這處裂縫便是扁顱蝠進出竹筒的唯一通道。

然而，身體纖弱的扁顱蝠怎么能夠在堅硬的竹筒上弄出裂縫呢？其實，這些裂縫不是扁顱蝠所為，而是一種甲蟲的幼蟲鉆出嫩竹時留下的孔洞。隨著竹節的生長，圓孔被逐漸拉長，形成狹長的細縫，這就給扁顱蝠留下了入口。

那么，扁顱蝠為什么不像其他洞棲型蝙蝠那樣住在寬敞的山洞里，而要擠在竹筒這狹小的空間里呢？這是因為物種間的競爭導致的生態位分化。扁顱蝠體形小，飛行距離有限，活動范圍在1 千米內，只能捕食非常小的獵物。由于它們競爭不過那些種群數量龐大、覓食范圍廣大的其他種類的蝙蝠，只得轉而尋找適合自身發展的空間：選擇竹林與人為伴。在這里，不僅競爭者少，有大量的蚊、蠓等食物，而且棲巢竹筒還能為它們遮風擋雨，躲避天敵。

刺竹在當地村莊的房前屋后廣泛分布，它們給扁顱蝠提供了數量充足的棲所

扁平的頭顱適應狹窄的竹縫

扁顱蝠居住在竹筒中，有著諸多的好處。其中最重要的一點，就是可以躲避天敵，比如蛇，就絕無可能通過狹窄的縫隙鉆進竹筒中捕食它們。但這條細縫也給扁顱蝠的進出帶來了挑戰。扁顱蝠是如何通過如此狹窄的縫隙，暢通無阻地出入竹筒的呢？

其秘密就在扁顱蝠特化的顱骨上。相較于其他哺乳動物或者其他蝙蝠，扁顱蝠的頭顱變得非常扁平，整個顱骨的高度只有3 毫米。頭顱變扁正是扁顱蝠中文名的含義。扁顱蝠進出竹筒時，先是側身，通過快速地扭動身體擠過縫隙。這就能解釋扁顱蝠為什么能夠通過寬度僅有5 毫米的細縫。當然，扁顱蝠頭顱形態的變化，也導致其大腦形狀發生變化——變得扁平。這樣，扁顱蝠的大腦也因此變小了。相對于正常的蝙蝠，扁顱蝠的腦重減少了25%。然而，如此巨大的顱骨形狀和腦容量的變化似乎并不影響扁顱蝠正常的活動和種群繁衍，這在生物學中被稱為適應性進化，其中原因有待科學研究來進一步揭示。

扁顱蝠鉆出竹筒

扁顱蝠特化的顱骨形態

肉墊結構，貼壁倒掛

竹筒里倒掛的扁顱蝠

扁顱蝠進入竹筒后并非趴在底部，而是順著內壁向上，最后倒掛在竹筒的頂部。但竹筒內壁筆直且光滑，扁顱蝠又是如何能夠穩穩當當地倒掛的呢？這就要提到扁顱蝠另一個適應性進化的結構——肉墊。

在扁顱蝠前肢的腕部和后肢的踝部內側進化出了一個全新的肉墊結構，其功能類似于樹蛙趾尖吸盤。這塊凸出的圓形肉墊非常小，在顯微鏡下可見其表面非常光滑，沒有紋理、毛發或腺孔結構。然而，就是這塊不起眼的肉墊黏附在竹筒內壁上增加了摩擦力，才使得扁顱蝠能夠在光滑的竹筒內壁上向上爬行并倒掛。那么，肉墊究竟又是依靠什么原理使其能夠黏附在竹筒內壁上的呢？

研究發現，扁顱蝠肉墊的質地非常柔軟，在它的皮下是一層厚厚的脂肪，而且沒有肌肉連接，說明這塊肉墊并不能通過肌肉收縮改變形狀而產生吸力。肉墊與竹筒內壁的黏附機制很可能是通過干黏附的方式——一種基于范德華力（分子間作用力）的附著效應，通過大面積的緊密接觸發生作用的。

獨特的“家庭結構”

竹筒里群居的扁顱蝠

與在山洞中集群生活的蝙蝠不同，扁顱蝠在竹筒中以家庭方式聚集、生活。一個竹筒內的所有扁顱蝠個體組成一個家庭，家庭成員數量在1～38 只之間，平均13 只左右。扁顱蝠家庭成員并非一成不變，其中有的個體（尤其是雌性個體）經常變換棲息的竹筒。這就造成不同家庭之間經常交換成員，甚至重新組建新的家庭，也正因為如此，一個竹筒居住的扁顱蝠數量往往是波動的。

扁顱蝠的家庭結構十分特別，通常一個家庭中只有一只成年雄性，其余成員為雌性或者當年新生的幼蝠。雄性后代成年后，便會離開原生家庭，去尋找新的竹筒并組建自己的家庭。除了這種典型的“一雄多雌”的家庭結構外，研究人員在野外調查中經常發現一個竹筒內僅有一只雄性扁顱蝠，研究人員將之稱為“流浪漢”。偶爾也會有多只雄性住在一個竹筒的情況，這被稱為雄性蝙蝠組成的“和尚廟”。

扁顱蝠一雄多雌的集群生活方式，導致它們的“婚配制度”異于常規。通常來說，集群生活的蝙蝠在整個生命繁殖周期中往往并無固定的配偶，它們的交配方式多為混交，這極大地保障了整個種群的遺傳多樣性和良性發展。然而，對于扁顱蝠而言，雄性尋找和占據一個竹筒，并以此吸引雌性入駐、與之交配，在生態學中，這種交配制度可用“資源控制理論”來解釋。

雄性個體控制了扁顱蝠棲息和繁殖必需的資源——竹筒，它們通常花費大量的時間巡視和保衛棲巢免受其他雄性個體的侵擾。在“一雄多雌”的婚配制度下，理論上在該家庭出生的幼崽都應該是雄性“戶主”的后代。但研究發現，實際上僅有三分之一的幼崽與該雄性“戶主”有直接的血緣關系。顯然這與雌性扁顱蝠經常更換竹筒有關。這意味著雌性個體可能與不同的雄性個體發生交配行為，也就是說扁顱蝠存在群外交配現象。

研究發現，一雄多雌的家庭中的部分幼崽，與那些“流浪漢”和“和尚廟”里的雄性是父子關系，這說明后兩者也參與到種群繁殖活動中。然而，即便如此，群居的雄性“戶主”仍然比“流浪漢”或者“和尚”們擁有更多的后代。扁顱蝠的這種繁殖策略在一定程度上增加了后代的遺傳多樣性，對整個扁顱蝠種群的健康發展有著積極的意義。

同母異父的雙胞胎

扁顱蝠胚胎

通常情況下，絕大多數的蝙蝠種類每年只繁殖一次，每胎只有一個胚胎，而扁顱蝠則通常為雙胞胎，甚至偶爾還會產三胞胎，這在蝙蝠類群中算是相當高產的。

由于群外交配事件存在，大約有一半的雙胞胎并不是同一個父親，而是同母異父。這在動物界中非常稀奇，原因在于雌性扁顱蝠有精子貯存生理特征。交配后的雌性扁顱蝠體內可能存儲了多個雄性個體的精子，待到雌性排出兩個卵子，卵子就有可能與來自不同雄性個體的精子結合，也就形成了同母異父的雙胞胎。

扁顱蝠胚胎發育大約持續120 天，幼崽出生后會掛在母蝠身上，嘴巴叼著乳頭，四肢緊緊地抓住母蝠的身體。母蝠晚上飛出去覓食前會用嘴巴“咬”幼崽使其脫下來，覓食回來后母蝠再通過氣味和叫聲識別自己的幼崽。

扁顱蝠雙胞胎幼崽緊貼著母蝠

回聲定位，高效捕食

扁顱蝠可以發出頻率為40～120 千赫茲的回聲定位聲波

同其他許多種類的蝙蝠一樣，扁顱蝠也具有飛行和回聲定位這兩種生存技能。扁顱蝠的飛行速度很快（每秒可達4 米），機動性也很好，能夠快速地調整方向躲避障礙物或者追擊獵物。

扁顱蝠可以發出頻率為40～120 千赫茲的回聲定位聲波。如此高頻的超聲波是為了識別非常小的獵物，如蚊、蠓等昆蟲。扁顱蝠的捕食過程大致分為搜索、追擊和獵殺三個階段。在飛行和回聲定位這兩大技能的加持下，扁顱蝠的捕食效率非常高。在搜索階段，扁顱蝠發出稀疏的超聲波信號。一旦發現獵物，扁顱蝠就可以顯著地增加超聲波發射數量并進入追擊階段，直至最后的獵殺時刻。扁顱蝠增加超聲波發射數量，是為了及時獲取更多的獵物信息，如大小、速率、方向等。