不同月齡光棘球海膽幼膽殼形態性狀對體質量的影響效果分析

丁晟琦，張偉杰，王許波，常亞青，尹東紅，宋堅

（大連海洋大學農業農村部北方海水增養殖重點實驗室，遼寧 大連 116023）

光棘球海膽（Strongylocentrotus nudus）俗稱大連紫海膽，主要分布于山東及遼東半島[1]，是我國北方沿海重要的經濟養殖種類之一。海膽經濟、食用和藥用價值較高[2-4]，國內外市場需求量很大，2017—2019 年全國海膽養殖產量分別為9 708 t、8 844 t 和8 242 t[5,6]，年產量呈逐年減少的趨勢，逐漸無法滿足市場需求，急需開展選擇育種相關工作以提高海膽產量。通過分析不同月齡光棘球海膽幼膽殼形態性狀對體質量的影響效果的變化，有助于開展光棘球海膽選擇育種相關工作。

目前已分析了多種魚類、甲殼類、貝類的各個性狀的相互作用和關系[7-11]，其中Fontaine 等[7]分析了幾種重要經濟對蝦的尾長與全長、體長與體質量的相關系數。趙旺等[8]的通徑分析結果顯示，5 月齡斜帶石斑魚（Epinephelus coioides）形態性狀對體質量的直接作用從高到低依次為：眼間距、尾柄高、體高和體寬。韓自強等[11]研究了長牡蠣（Crassostrea gigas）殼橙品系形態性狀對體質量的影響效果。養殖生物在生長過程中，其性狀之間的相關性會隨著月齡的變化而改變，因此，需要對不同月齡的物種性狀相關性進行效果分析和通徑分析。如劉文廣等[12]研究了3 月齡、6 月齡、7 月齡、9 月齡、15 月齡華貴櫛孔扇貝（Chlamys nobilis）數量性狀的通徑分析。韓慧宗等[13]對許氏平鲉（Sebastes schlegelii）不同月齡選育群體形態性狀的主成分進行了研究與通徑分析。區又君等[14]對不同月齡卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）選育群體的主要形態性狀與體質量進行了相關性分析。薛寶寶等[15]對不同月齡縊蟶（Sinonovacula constricta）新品種的數量性狀進行了相關與通徑分析。楊小剛等[16]研究了中間球海膽（Strongylocentrotus intermedius）殼性狀對體質量的影響效果。目前未見光棘球海膽殼性狀對體質量影響效果的相關研究。

本文對不同月齡光棘球海膽的殼尺寸對體質量的影響進行了通徑分析，并分析了海膽生長中殼形態性狀對體質量的影響效果的變化，可為光棘球海膽選擇育種工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與測量

實驗用6 月齡光棘球海膽100 只，18 月齡74只，自大連海洋大學農業農村部北方海水增養殖重點實驗室挑選活力強、無損傷的個體。取樣后在池中暫養一個月，期間投喂海帶，每兩天換水吸底，保持水質的清潔穩定，測量前一周停食，避免因為攝食引起的測量差異。光棘球海膽殼高用0.01 mm 精度型游標卡尺測量口面到反口面的最大高度；殼徑用0.01 mm 精度型游標卡尺測量最大直徑（不包括棘刺）；體質量用0.01 g 精度的電子秤稱量活體濕重。

1.2 相關性分析方法

使用SPSS 17.0 軟件分別進行表型相關分析、殼性狀各指數對活體質量的通徑分析，計算決定系數，分析殼高、殼徑對體質量的直接作用和間接作用，并建立回歸方程。

xi通過xj對yn的間接通徑系數（Pxixj）的計算公式為：

式中，rij為變量間相關系數，Pjy為xj到yn的直接通徑系數。

依據相關分析和通徑系數計算單個性狀對體質量的直接決定系數（di）和兩個性狀對體質量的共同決定系數（dij），計算公式為：

2 結果與分析

2.1 6 月齡與18 月齡光棘球海膽的三個數量性狀間的表型相關分析

兩組不同月齡的光棘球海膽的殼徑、殼高、體質量的平均值見表1；殼徑等三個數量性狀間的相關系數見表2，三個性狀間都呈極顯著正相關（P＜0.01）。6 月齡光棘球海膽殼徑與體質量之間的相關系數最高，為0.965，而殼高與體質量之間的相關系數最低。18 個月齡光棘球海膽中，同樣是殼徑與體質量之間的相關系數最高，為0.961，但殼徑與殼高之間的相關系數最低，可以看出，影響6 月齡和18 月齡光棘球海膽體質量最大的因素均為殼徑。

表1 不同月齡光棘球海膽數量性狀Tab.1 Average value of three quantitative traits of different months old sea urchin S.nudus

表2 光棘球海膽各數量性狀之間的相關系數Tab.2 Correlation coefficient among the quantitative traits of sea urchin S.nudus

2.2 光棘球海膽殼性狀對體質量的影響效果分析

不同月齡的光棘球海膽殼徑和殼高體質量的通徑系數見表3。6 月齡和18 月齡的光棘球海膽殼徑對體質量的直接通徑系數分別為0.741 和0.598，均高于殼高對體質量的直接通徑系數，而殼徑對體質量的間接通徑系數也明顯大于殼高對體質量的直接通徑系數。以上數據表明：殼徑對于體質量的影響效果更為明顯。同時發現，18 月齡的光棘球海膽殼徑對體質量的直接通徑系數指數比6 月齡的低，但通徑分析結果表明差距并不明顯，且殼徑仍然是對體質量影響最大的性狀。

表3 不同月齡光棘球海膽殼性狀對體質量的影響Tab.3 Effects of shell traits on body weight of different months old sea urchin S.nudus

由表4 可知,在單參數決定系數中，6 月齡光棘球海膽體質量決定系數最大的是殼徑（0.549），其次是18 月齡光棘球海膽殼徑（0.358）。可見對6 月齡和18 月齡的光棘球海膽體質量起到決定性作用的性狀都是殼長。但是18 月齡光棘球海膽殼徑對體質量的決定系數有所下降，而殼高對體質量的決定系數有所上升。在間接決定系數中，殼徑都可以通過殼高影響光棘球海膽的體質量。

表4 形態性狀對體質量的決定系數Tab.4 Determining coefficient of morphological traits to total weight

光棘球海膽殼性狀對體質量的偏回歸系數和回歸常數的顯著性檢驗見表5。光棘球海膽的殼性狀對體質量均具有極顯著的影響（P＜0.01），光棘球海膽殼性狀與體質量有極為顯著的線性關系。光棘球海膽的殼性狀對體質量的回歸的方差分析如表6，回歸均達到極顯著水平（P＜0.01），其中F 值分別等于720.380 和578.156，均滿足P＜0.01，表明方差分析結果有顯著差異，說明光棘球海膽殼性狀對體質量的回歸分析有實際意義，對于生產有參考價值。光棘球海膽殼徑殼高與體質量的多元線性回歸模型分別為：6 月齡TW=-0.513+0.076SL+0.046SH；18 月齡TW=-15.885+0.614SL+0.589SH，其中TW為體質量；SL 為殼徑；SH 為殼高。

表5 不同月齡光棘球海膽殼性狀對體質量的回歸系數和回歸常數的顯著性檢驗Tab.5 Significant test of regression coefficient and regression constant of shell morphological traits on body weight in different month old sea urchin S.nudus

經過多元回歸關系的顯著性檢驗和各個回歸系數的顯著性檢驗顯示，回歸系數達到顯著（P＜0.05）水平，殼徑的偏回歸系數達到極顯著（P＜0.01），殼高的偏回歸系數達到顯著（P＜0.05）。經過檢驗，計算值與實際值差異不明顯，說明該方程可以用于6月齡和18 月齡光棘球海膽的生產實踐。

3 討論

3.1 通徑分析結果

在進行通徑分析和決定系數分析時，只有當相關指數R2或者各個自變量對因變量的單獨決定系數及兩兩共同決定系數的綜合數值大于或者等于0.85 時，才表明因變量的重點決定性狀已找到，也就是決定性自變量。本研究中，6 月齡和18 月齡光棘球海膽的R2值分別是0.937 和0.942，均大于0.85，表明殼徑、殼高均為影響活體質量的重要性狀。通徑系數檢驗后也進一步證明，殼徑和殼高兩個性狀是影響體質量的重點性狀。對6 月齡和18月齡光棘球海膽的相關系數分析和通徑系數分析結果顯示，殼徑的相關系數和通徑系數對海膽體質量的影響都達到極顯著，數值明顯高于殼高對體質量的影響，進一步證明了殼徑是影響光棘球海膽體質量的重點性狀。楊小剛等[16]發現，蝦夷馬糞海殼徑與體質量的相關性最大，為0.778，與本研究結果與之相似。

3.2 光棘球海膽殼性狀對體質量的影響作用

通徑分析的特點是把自變量與因變量的相互關系，分為直接和間接作用，即自變量對因變量的直接作用，以及自變量通過其他自變量對因變量的間接作用。本研究中，6 月齡和18 月齡光棘球海膽殼徑對體質量的直接決定系數分別為0.549 和0.358；殼徑是影響的光棘球海膽的體質量最大參數，直接作用均大于間接作用，因此本文用殼徑來判斷體質量。而殼高對體質量的直接作用小于間接作用，表明殼高主要通過殼徑的間接效應來影響體質量。殼徑是影響光棘球海膽體質量的最主要表型性狀。殼高對體質量的間接影響較大，是不容忽視的主要表型性狀，在光棘球海膽的選擇育種中，應對殼徑、殼高兩個性狀進行參比選擇。對比蝦夷馬糞海膽的相關研究，殼徑也是影響體質量的最主要性狀，相關研究的直接決定系數分別為0.778[16]和0.878[17]，但與光棘球海膽相比數值較高。

3.3 不同月齡光棘球海膽殼性狀對體質量的影響效果的區別

對殼性狀對體質量的決定系數分析發現，對6月齡和18 月齡光棘球海膽的體質量影響最大的都是殼徑，直接決定系數分別為0.549 和0.358，而殼高對體質量的直接決定系數分別為0.056 和0.151。18 月齡殼徑對體質量的直接決系數比6 月齡有所下降，而殼高對于體質量的決定系數有所提高。其他物種中也有這樣的現象。區又君等[14]研究發現，不同月齡選育群體的卵形鯧鲹形態性狀對體質量的影響效果中，1 月齡和4 月齡的卵形鯧鲹全長對體質量的直接作用最大，7 月齡、10 月齡和13 月齡的卵形鯧鲹則是體高對體質量的影響最大；王瀟等[18]研究發現，6 月齡巖扇貝（Crassadoma gigantean）殼高對濕重的直接作用最大，而18 月齡巖扇貝殼長對扇貝濕重的直接作用最大。杜美榮等[19]對櫛孔扇貝（Chlamys farreri）的研究發現，與一齡貝濕重相關系數最大的是殼長，與二齡貝濕重相關系數最大的是殼高。根據以上相關研究結果并結合本研究結果可以發現，對體質量影響效果最大的性狀會隨著月齡的變化而改變，這可能是不同生長時期，物種不同性狀的生長速率會發生改變。不同月齡光棘球海膽都為殼徑對體質量的直接決定系數最大，但18月齡海膽殼高對于體質量的直接決定系數較6 月齡海膽有所上升，這可能是因為光棘球海膽在前期發育中以殼徑增長為主，而隨著月齡的提高，殼高增長速度加快。

3.4 對選擇育種的意義

殼徑是影響6 月齡和18 月齡的光棘球海膽體質量的最大性狀，但18 月齡時，殼高對體質量的直接決定系數上升，殼徑對體質量的直接決定系數有所下降。因此，本實驗結果表明，在選擇育種實踐中，低月齡光棘球海膽主要參考數據為殼徑，而隨著月齡的提高，除了參考殼徑數據外，還要參考殼高數據。