溫度對不同蟲態異色瓢蟲捕食桃蚜功能反應的影響

張 浩,王金彥,陳義娟,趙 杰,周 躍,蔣杰賢,季香云*

(1 上海市農業科學院生態環境保護研究所,上海 201403;2 上海市浦東新區農業技術推廣中心,上海 201201;3 安順學院,安順 561000)

桃蚜[Myzus persicae(Sulzer)],屬半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae),別名煙蚜、桃赤蚜、菜蚜等[1-3],是一種世界性的經濟害蟲,可為害50 多科的400 多種植物,并且能夠傳播100 多種植物病毒病[4]。桃蚜體積小、繁殖能力強、發育歷期短,危害性強,防治難度大。 傳統的化學防治手段已經使其產生了較強的抗藥性,而利用瓢蟲、蚜繭蜂、蚜小蜂等天敵防治桃蚜既可以降低其抗藥性,也能減少環境和食品中的農藥殘留,目前已成為防治桃蚜的重要舉措[5]。 異色瓢蟲[Harmonia axyridis(Pallas)]屬鞘翅目(Coleoptera)瓢蟲科(Coccinellidae),是多種農作物上蚜蟲、葉螨以及介殼蟲等害蟲的天敵[6-9],其適應性強,捕食譜廣,且對蚜蟲等害蟲的控效顯著[10],原產于亞洲的異色瓢蟲已經被引入世界各地。

溫度是影響天敵防控害蟲的重要因素。 在昆蟲和捕食性天敵的功能反應中,天敵對獵物的捕食量受環境溫度的影響較大,這是因為溫度會同時影響捕食者和獵物的活動能力、消化能力、對能量的利用效率等。 擬小食螨瓢蟲(Stethorus parapauperculus)對皮氏葉螨(Tetranychus piercei)的捕食效能隨溫度的上升逐漸提高,28 ℃時最高,32 ℃時捕食效能略微下降[11]。 15—35 ℃條件下,六斑月瓢蟲(Menochilussexmaculata)對蘿卜蚜(Lipaphis erysimi)的最大捕食量隨溫度的升高而增大[12]。 除此之外,溫度能通過影響昆蟲的生長發育和代謝能力間接影響害蟲天敵的捕食能力。 隨著溫度的升高(22—30 ℃),食蚜癭蚊(Aphidoletes aphidimyza)卵和幼蟲發育速度加快,對玉米蚜(Rhopalosiphum maidis)的總捕食量增加,22、26、30 ℃下最大捕食量分別為33.0、35.2、48.9 頭[13]。 而且溫度過高或過低都能降低昆蟲的壽命和生殖能力,甚至滯育或死亡[14-16]。

異色瓢蟲的高捕食率和在極端溫度下正常生長的特性使其在生物防治中占有重要地位。 前人對異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應已有研究[17-18],但是對不同溫度下異色瓢蟲捕食桃蚜的研究卻未見報道。 本研究通過測定溫度、蟲態兩個因素對異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應,旨在提高異色瓢蟲對桃蚜的防治效果、減少化學農藥的使用。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

異色瓢蟲和桃蚜均采自上海市奉賢區,通過盆栽蠶豆和葉片培養基法繁殖桃蚜。 低齡異色瓢蟲幼蟲置于直徑為9 cm、高1.5 cm 的玻璃培養皿中,高齡幼蟲和成蟲置于25 cm×25 cm×25 cm 的養蟲籠中。 桃蚜和異色瓢蟲均在溫度為25 ℃,光周期為16 h∶8h(光照∶黑暗)、濕度(65±5) %的恒溫培養箱中飼養。

1.2 試驗設計

在室溫下將野外捉來的各蟲態異色瓢蟲繼代飼養,將成對的F1代雌雄成蟲放置在同一容器中交尾產卵,完成異色瓢蟲的世代飼養。 試驗設定4 個溫度處理:18、23、28、33 ℃。 根據預試驗得到不同蟲態異色瓢蟲的捕蚜量,1 齡、2 齡幼蟲獵物密度均設置為:10、20、40、60、80 頭∕皿,3 齡、4 齡幼蟲和成蟲的獵物密度均設置為:20、40、80、160、240 頭∕皿。 試驗為兩因素(溫度和獵物密度)隨機區組設計,5 次重復。

1.3 異色瓢蟲對桃蚜的捕食量測定

選取適齡的異色瓢蟲(為剛蛻皮的幼蟲及雌成蟲),先饑餓處理24 h,再放入直徑9 cm、高1.5 cm 培養皿中。 剪取桃蚜密度合適的蠶豆苗植株,留下定量的3—4 齡蚜蟲(其他齡期及多余蚜蟲用零號毛筆挑走),將其放入培養皿中,用塑料保鮮膜封口,并用昆蟲針在保鮮膜上扎孔,置于智能光照培養箱(GZP-250A 型)中培養。 24 h 后統計每個培養皿內剩余的活蚜數,實時記錄各蟲態異色瓢蟲24 h 的捕食量。

1.4 異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應模型和尋找效應分析

根據各蟲態異色瓢蟲對桃蚜的捕食量,用Holling Ⅱ型圓盤方程擬合功能反應模型[19]:

式中,Na為被捕食的獵物數量;N為獵物密度;T為捕食者可利用發現獵物的時間;a為瞬間攻擊率;Th為對1 頭獵物的處理時間。

式中,S為尋找效應;a為瞬時攻擊率;Th為天敵處理獵物的時間;N為獵物密度。

1.5 數據分析

采用Excel、SPSS 軟件進行數據分析,并用Excel 軟件作圖。 應用Tukey’s HSD 法進行處理間的差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 溫度對各蟲態異色瓢蟲捕食量的影響

兩因素方差分析表明,各蟲態的異色瓢蟲對桃蚜的捕食量受溫度、獵物密度兩個因素的影響(表1)。在同一蟲態、同一獵物密度下異色瓢蟲對桃蚜的捕食數量均隨著溫度的升高增長。 當獵物密度為160 頭∕皿時,4 齡幼蟲在33、28、23、18 ℃時的捕食量分別為116.20、 105.00、71.20、55.20 頭。 4 齡幼蟲在33 ℃、獵物密度為240 頭∕皿時的捕食量最高(158.2 頭)。 1 齡幼蟲在18 ℃、獵物密度為10 頭∕皿時的捕食量最低(5.2 頭)。 在同一溫度、同一獵物密度條件下,4 齡幼蟲的捕食量最大,其次為成蟲、3 齡幼蟲、2 齡幼蟲、1 齡幼蟲。 在33 ℃條件下,獵物密度為80 頭∕皿時,4 齡幼蟲的捕食量為73.40 頭,成蟲、3 齡幼蟲、2 齡幼蟲、1 齡幼蟲的捕食量分別為62.00、55.20、32.20、15.80 頭(表2)。

表1 異色瓢蟲對桃蚜捕食量的兩因素方差分析Table 1 Two-way analysis of variance for predation amount of Harmonia axyridis preying on Myzus persicae

2.2 在不同溫度條件下異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應模型及其參數

不同溫度下各蟲態異色瓢蟲對桃蚜的捕食功能反應屬于Holling Ⅱ型。 各蟲態異色瓢蟲的攻擊時間(Th)基本呈現為隨著溫度的升高而縮短,其中,4 齡幼蟲在33 ℃的攻擊時間最短(0.002 d),1 齡幼蟲在18 ℃的攻擊時間最長(0.070 d)。a∕Th是衡量天敵捕食能力的重要指標,均隨溫度的升高而增高。 其中,1 齡幼蟲、2 齡幼蟲、3 齡幼蟲、4 齡幼蟲、成蟲在33 ℃時的捕食能力分別為18 ℃時捕食能力的3.97、3.26、3.12、6.14 倍和6.80 倍。 異色瓢蟲對桃蚜的最大理論捕食量1∕Th也基本呈現為隨著溫度的升高而增加。 其中,4 齡幼蟲33 ℃的最大捕食量最高(500.000),而在18、23、28 ℃的最大理論捕食量分別為90.909、200.000、333.333 頭(表3)。

表3 不同溫度下異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應Table 3 The functional response of Harmonia axyridis preying on Myzus persicae at different temperatures

2.3 溫度對各蟲態異色瓢蟲尋找效應的影響

在同一溫度下,各蟲態異色瓢蟲對桃蚜的尋找效應與獵物密度成負相關,隨著密度的增加,獵物的尋找效應不斷下降。 在同一密度下,各蟲態異色瓢蟲尋找效應均隨溫度的升高而升高,33 ℃時各蟲態異色瓢蟲的尋找效應最大(圖1)。

圖1 不同溫度下各蟲態異色瓢蟲對桃蚜的尋找效應Fig.1 The searching effciency of Harmonia axyridis preying on Myzus persicae at different temperatures

3 討論

長期以來,大量使用殺蟲劑已經使桃蚜產生了很強的抗藥性。 研究發現,桃蚜已經對氧樂果、馬拉硫磷、抗蚜威、毒死蜱、喹硫磷、吡蟲啉、氰戊菊酯等多種殺蟲劑產生了抗性[20-22]。 最近研究發現,桃蚜對近年來常用的高效氯氰菊酯也產生了多種水平的抗性,這進一步加大了其防控難度[23]。 異色瓢蟲作為蚜蟲的一類捕食性天敵,對蚜蟲有很好的控制效果。 研究發現,異色瓢蟲對辣椒上桃蚜的防治效果達90%以上[24],在圓茄溫室中釋放異色瓢蟲能夠使桃蚜的種群密度下降79%[25]。 在果園中,異色瓢蟲對桃蚜的防治效果也達90.1%[26]。

本研究中,在同一溫度下,異色瓢蟲對桃蚜的捕食量隨獵物密度的增加而逐漸增大,當獵物密度增加到一定程度時,異色瓢蟲的捕食量逐漸趨于穩定,擬合功能反應符合HollingⅡ模型。 這與異色瓢蟲對禾谷縊管蚜(Rhopalosiphum padi)[8]、番茄潛葉蛾(Tuta absoluta)[9]等絕大多數異色瓢蟲功能反應研究結果一致。 另外,本研究發現,異色瓢蟲4 齡幼蟲對桃蚜的捕食能力最強,其次為成蟲、3 齡幼蟲、2 齡幼蟲和1 齡幼蟲, 與前人研究的異色瓢蟲對核桃全斑蚜(Panaphis juglandis)[27]、 甘藍蚜(Brevicoryne brassicae)[28]、豆蚜(Aphis craccivora)[29]捕食能力的結論一致。 其原因可能是4 齡幼蟲蟲體更大,運動行為能力更強,且需要為進入蛹期存儲食物以維持能量需求。 異色瓢蟲4 齡幼蟲在室溫(28 ℃)下,對桃蚜的最大捕食量為333.33 頭。 而喻會平等[28]研究發現,異色瓢蟲4 齡幼蟲在室溫下對甘藍蚜、豆蚜的最大捕食量分別為188.68 和1 666.67 頭,周麗君等[8]研究發現,異色瓢蟲4 齡幼蟲對草地貪夜蛾(Spdoptera frugiperda)2 齡幼蟲、禾谷縊管蚜2 齡若蟲的最大捕食量分別為140.88 頭和210.93 頭。 異色瓢蟲對不同獵物的捕食能力存在較大差異的原因可能與獵物的大小、顏色等形態以及獵物的營養成分有關,這些因素共同作用導致了異色瓢蟲對獵物的偏好性。

本研究中,18—33 ℃條件下,異色瓢蟲的捕食能力隨著溫度的升高而增強。 當獵物密度為240 頭∕皿時,4 齡幼蟲在18、23、28、33 ℃時的a∕Th分別為86.818、175.000、326.667、533.000,日最大捕食量分別為90.909、200.000、333.333、500.000 頭。 多異瓢蟲(Hippodamia variegata)對棉蚜(Aphis gossypii)的捕食能力隨著溫度的升高而升高,在35 ℃條件下,多異瓢蟲成蟲的捕食能力為17 ℃的2 倍[30]。 在16—28 ℃條件下,中華通草蛉(Chrysoperla sinica)對麥長管蚜(Sitobion avenae)的捕食能力隨著溫度升高而增加[31],與本研究結果一致。 而加州新小綏螨(Neoseiuius californicus)對東方真葉螨成螨(Eutetranychus orientalis)和卵的日均捕食量與捕食效能(a∕Th)均在21—33 ℃時逐步增加,而在溫度更高之后開始下降[32]。 雙尾新小綏螨(Neoseiulus bicaudus)對西花薊馬(Frankliniella occidentalis)捕食量在23—32 ℃時隨溫度的上升而增加,到達35 ℃時開始降低[33]。 其原因可能是,在一定的溫度范圍內,隨著溫度升高昆蟲體內的代謝加快、活動能力增強,對能量的消耗增加,因此捕食者的捕食能力也會提高。 若超出適溫區,高溫可能會導致其生長發育和代謝系統的紊亂,導致其捕食能力下降[34]。 另一方面,天敵的捕食能力與其在高溫下的耐饑力也有關。 不同昆蟲在高溫下的耐饑力和耐受力不同,對能量的需求也不同。

本研究通過研究不同溫度下不同蟲態異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應,明確了不同溫度、不同蟲態對異色瓢蟲捕食桃蚜功能反應的影響。 在田間防治桃蚜時,可根據桃蚜密度、溫度、防治成本等因素,選擇不同蟲態的異色瓢蟲及合適的時機進行釋放。 但由于本研究在實驗室環境中開展,捕食者和獵物都處于相對封閉的條件下,與自然條件下復雜的環境存在差異,無法模擬溫度、寄主植物、空間、種內及種間干擾等因素,無法準確表示異色瓢蟲在田間或果園中對桃蚜的實際控害效率,下一步應在田間或設施大棚內,測試溫度、蟲態對異色瓢蟲捕食桃蚜的影響,為異色瓢蟲在蔬菜害蟲綠色防控的應用上提供數據支撐。