凍融循環對土壤團聚體與微生物特性影響研究進展

鄭昕雨, 陳 鵬, 韓金吉, 孟子軒, 王英男, 藺吉祥, 王競紅

(東北林業大學,黑龍江 哈爾濱 150040)

凍融循環(Freeze-thaw circles)指在高緯度、高海拔等氣候寒冷地區,由于晝夜及季節溫差變化導致土壤反復凍結與解凍的過程。凍融作用在世界范圍內普遍存在,幾乎所有位于45°N以上的陸地土壤每年都會經歷季節性凍融循環,甚至個別地區的土壤會經歷短期的日凍融[1]。中國凍土面積約占國土面積的75%,其中季節性凍土面積約為5.14×106km2,占陸地總面積的53%,土壤的凍融現象極為普遍[2]。自20世紀開始,由于人類活動的增強,大氣中的主要溫室氣體濃度增加,全球變暖趨勢已不可逆轉[3],陸地生態系統冬季變暖、積雪變薄和不穩定性增加等現象頻發,隨之引發了凍融循環溫度與頻次的改變[4]。在冬季積雪較厚的地區,由于雪是土壤的重要絕緣體,土壤凍融循環的強度、頻率主要取決于區域氣候條件和絕緣積雪的厚度。而全球氣候變暖會造成積雪厚度和覆蓋面積減少,進而可能造成土壤凍融現象越發頻繁[5]。Henry[6]已經預測,在冬季積雪覆蓋的地區,未來30年的年土壤凍融循環次數會隨平均氣溫的升高而明顯增加。

土壤結構是維持全球陸地生態系統的重要因素,對于保持水分、穩定生物多樣性、維持農業以及抵抗洪水、侵蝕和滑坡的能力具有重要作用。土壤通常可以被看作是由堆積的團聚體和孔隙空間組成的復雜三維結構,這些團聚體由土壤礦物質、有機質和微生物組成,在土壤形成過程中通過各種物理、化學和生物過程結合在一起,其穩定性是土壤結構的一個重要特征[7-8]。土壤團聚體一般可以根據粒徑大小分為大團聚體(>250 μm)和微團聚體(≤250 μm),其中大團聚體由微團聚體組成[9-10],而微團聚體由更小的結構單元組成,其結構相較于大團聚體更加穩定[7-8]。團聚體的形成可以用Tisdall等[11]提出的團聚體層次模型來解釋。根據這一理論,不同粒徑的團聚體有不同的結合方式。大團聚體,特別是粒徑大于2 mm的大團聚體,主要由根和真菌菌絲結合在一起,其穩定性較低,受到擾動時會分解為更小的團聚體[11];微團聚體則由各種膠結物和膠黏劑與較小的土壤顆粒(如粉粒和黏粒)結合形成,這部分團聚體的水穩定性很強,可以承受強大的機械壓力和物理化學壓力,不會被農業生產活動破壞,能在土壤中存在幾十年[8,11]。土壤微生物活性對土壤團聚體的形成和穩定起著至關重要的作用,大多數土壤微生物的生活環境與團聚體密切相關,它們既生活在團聚體顆粒內部,也生活在團聚體顆粒之間,與土壤一起構成了支持地球上陸地生物食物網的營養基礎[12]。

在過去的幾十年里,凍融循環一直是土壤生態學研究的熱點。土壤的各項物理特性與微生物特性共同影響著土壤生產力,而凍融循環作為影響土壤生態的重要因素之一,既會在土壤頻繁凍結與解凍的過程中對土壤團聚體粒徑分布、穩定性和孔隙結構等物理特性造成較強影響[13-16],也會改變土壤的生物過程與微生物群落組成[17]。目前有研究者認為,凍融循環促進了土壤團聚體的碎裂和分解,降低了大團聚體的比例,提高了微團聚體含量[18],并且隨著凍融循環次數的增加,團聚體的穩定性先升高后降低[19]。另有研究發現,在凍融初期,微生物受到破壞,養分流失進入土壤,土壤養分的有效性顯著提高,但是由于微生物大量死亡,反復凍融后土壤養分的有效性顯著降低[20]。在全球變暖背景下,凍融循環頻次與溫度發生改變,對土壤團聚體與微生物也產生了未知影響,因此研究凍融循環對土壤團聚體及微生物的影響至關重要。

因此,本文從凍融循環對土壤團聚體與微生物特性的影響、團聚體與微生物的相互作用關系等方面對國內外現有研究結果進行了歸納與總結,并提出了研究展望,旨在為探討土壤團聚體與微生物的相互作用以及深入挖掘凍融循環對土壤的影響提供一定的科學依據。

1 土壤團聚體與微生物的關系

土壤團聚體是土壤的基本結構單位和功能單位,是由土壤有機質、無機結合劑和生物材料通過一系列物理、化學及生物過程結合而成的[21-22]。土壤團聚體與微生物密切相關,團聚體間和團聚體內部的孔隙為微生物群落提供了適宜其生長的微環境,而微生物會影響團聚體的形成與穩定性,二者共同影響了土壤結構與生態。土壤團聚體和微生物都易受外界環境影響,自然和人為的擾動均會改變團聚體的粒徑組成與穩定性,此外部分微生物對環境條件的改變也十分敏感。凍融循環作為一種常見的氣候現象,對土壤團聚體與微生物的影響可以分為2種途徑:一是凍融循環改變了團聚體的粒徑分布與穩定性,從而影響微生物的活性與分布;二是凍融循環影響了土壤微生物活性,進而對團聚體的形成與穩定性產生影響。

1.1 不同粒徑團聚體對微生物的影響

土壤團聚體對于土壤微生物群落生態學和微生物驅動的生物地球化學循環都起到重要作用。團聚體內部的物理化學條件通常不同于土壤整體的均質化條件,它為微生物的生存增加了土壤的空間異質性,每個單獨的土壤團聚體都可為土壤微生物群落提供一個獨特的環境分區[12]。由于團聚體內部空間狹小,許多微生物捕食者無法進入,從而為微生物提供了一個避難所,防止它們被捕食。

團聚體粒徑會影響微生物的分布,一般認為,微團聚體中的微生物豐度與微生物多樣性均高于大團聚體[23-24]。不同粒徑級的團聚體有不同的優勢微生物類群,細菌、放線菌都主要分布于小粒徑級的土壤團聚體中,而真菌在較大粒徑級的土壤團聚體中占優勢[12]。土壤微生物生物量作為衡量土壤肥力的重要指標,也受到團聚體粒徑的顯著影響,微團聚體的微生物生物量顯著高于大團聚體[25]。此外,團聚體粒徑在影響微生物生理代謝活動方面也有重要意義。微生物在團聚體結構中占據特定的生態位,微生物既生活在團聚體顆粒內部,也生活在團聚體顆粒之間。與團聚體外部環境相比,團聚體內部環境水分含量較高,通氣性較差,因此棲息在其中的微生物以好氧兼厭氧的細菌為主,而真菌主要以菌絲形態存在其中[26]。上述小型生態環境在孔隙結構、連通性、化學性質和水分含量等方面存在差異,為微生物提供了空間上異質性的生態位,可能會產生不同的微生物群落,而微生物群落直接受到非生物因素的影響和塑造,也可能產生不同的代謝活動[12]。

1.2 微生物對團聚體結構的影響

良好和正常的土壤結構通常伴隨著較高的微生物生物量和活性,疏松多孔的土壤結構可以顯著改善土壤中細菌、真菌群落的結構和生物多樣性。此外,提高土壤微生物的多樣性和數量對于改善土壤結構具有重要意義[27-29]。

團聚體的形成及其穩定性與微生物群落組成的關系十分密切[12]。微生物一般通過2種方式影響土壤團聚體的形成,一是真菌、放線菌通過菌絲的物理結合作用將土壤顆粒機械地纏繞在一起,形成臨時的大團聚體;二是通過微生物胞外聚合物(包括多糖、蛋白質和DNA等)的膠結作用將土壤顆粒黏結在一起,形成持久性微團聚體[29]。根據團聚體形成的層次理論,由根和菌絲組成的精細網絡可以束縛土壤顆粒,是大團聚體形成的主要方式[11]。由于菌絲會被細菌分解,因此菌絲結合的團聚體不能維持很長時間。由于大團聚體容易受到外界作用力而碎裂,因此微團聚體更容易形成。微團聚體之所以能在土壤中存在較長時間,是因為大多數(70%)土壤細菌生活在微團聚體中,一些細菌細胞在團聚體形成過程中被困在礦物基質中,而另一些細菌細胞在潤濕過程中附著在團聚體外部,通過有機物和微生物胞外聚合物的膠結作用增強微團聚體的穩定性[23,30]。

2 凍融循環對土壤團聚體的影響

土壤團聚體是土壤的基本結構單位,團聚體的粒徑分布和穩定性等特征對土壤的生產力具有重要意義[31]。凍融循環對土壤的孔隙特性、團聚體穩定性、保水特性等有較強影響[16]。由于土壤類型、質地、初始結構與含水率等自身因素不同,其對不同凍融溫度、凍融時間及凍融循環次數也有不同的響應。

2.1 凍融循環對土壤團聚體粒徑分布的影響

凍融循環能夠改變土壤團聚體的粒徑組成。目前較為普遍的認知是:在土壤凍結過程中,土壤顆粒孔隙中的冰晶會發生膨脹,從而打破團聚體之間的聯結,將大團聚體崩解破碎成微團聚體,同時,由于凍結水膨脹產生壓力,使得土壤顆粒重新聚集成新的團聚體,導致團聚體粒徑組成發生變化(圖1)。多數研究發現,凍融循環促進了土壤團聚體的碎裂和分解,顯著降低了較大粒徑級團聚體的比例,提高了中小粒徑級團聚體的比例[18,31-34]。例如,姚珂涵等[35]發現,隨著土壤凍融循環次數的增加,粒徑>2 mm團聚體占比顯著降低,而微團聚體占比顯著提高。Xiao等[14]的研究也發現,凍融循環降低了粒徑>5 mm的團聚體占比,提高了微團聚體占比。由此可見,凍融循環普遍提高了土壤中微團聚體的占比,對于較大團聚體的結構有破壞效應。

圖1 凍融對土壤團聚體粒徑分布的影響Fig.1 Effects of freeze-thaw on particle size distribution of soil aggregates

另外有研究發現,凍融循環會促進大團聚體形成,降低微團聚體含量[15,36]。Han等[17]研究發現,凍融后土壤中的黏粒含量降低,砂粒含量增加,說明凍融循環在破壞原有的土壤團聚體后,細顆粒重新聚集,甚至可能形成砂粒。Wang等[15]也發現,冬季土壤凍融后,土壤中粒徑>1 mm的團聚體的占比升高,而粒徑<1 mm的團聚體的占比降低。

關于凍融對團聚體粒徑分布產生的不同結果,可能有以下幾種原因:(1)凍融循環對土壤團聚體粒徑分布的影響與凍融循環次數有關,在最初幾次凍融循環中,微團聚體占比上升,但是隨著凍融循環次數的增加,微團聚體占比又會下降;(2)凍融循環對土壤團聚體粒徑分布的影響與土壤初始含水率密切相關,在適宜的土壤含水率條件下,水分的團聚效應大于凍融的破碎效應,使得大團聚體占比升高,而微團聚體占比降低[35];(3)由于凍融循環實質上是土體內水分體積與形態變化引起的土壤特性的改變,其對大團聚體、微團聚體結構都有影響,且對大團聚體的影響更大。由此可見,凍融對土壤中團聚體粒徑分布的影響受到土壤質地、初始含水率和初始粒徑組成的影響。

2.2 凍融循環對土壤團聚體穩定性的影響

團聚體的穩定性是衡量土壤團聚體抗破壞能力的指標,是評價土壤質量的關鍵參數,也是影響土壤可持續性和作物生產的重要土壤性質[37-39]。良好的團聚體穩定性對于提高土壤肥力、提高土壤農藝生產力、提高土壤孔隙度和降低土壤可蝕性具有重要意義[40-41]。不同土壤團聚體的大小與比例可能有很大不同,團聚體粒徑越大,團聚體穩定性、土壤孔隙特性越好,土壤的水分輸送和空氣交換特性也越好[31,39]。研究發現,在肥力較好的土壤中,大團聚體的占比也較高,提高大團聚體含量對土壤肥力有改善作用[42-44]。當大團聚體與微團聚體比例適中時,土壤大、小孔隙相互協調,能夠有效調節土壤的透氣性與保肥性,從而影響土壤肥力的釋放。目前,許多關于凍融循環對土壤團聚體穩定性影響的觀點是相互矛盾的。一些研究發現,土壤凍融循環破壞了大團聚體的結構,提高了微團聚體的占比,從而降低了團聚體的穩定性。也有一些研究發現,土壤凍融循環加強了粒子鍵合,通常會增加土壤團聚體的總體穩定性[45]。

在凍融循環條件下,土壤團聚體穩定性的變化是多種因素共同作用的結果,凍融循環次數、外界環境條件及土壤本身的性質都有可能改變團聚體的穩定性。凍融循環次數是影響團聚體穩定性的重要因素之一。團聚體穩定性對凍融循環次數的響應并不是一成不變的,一些研究者認為,團聚體穩定性大體上隨著凍融循環次數的增加而降低,并最終趨于穩定[16,36];另有研究者指出,少數幾次凍融循環會增加團聚體的穩定性,多次循環才會降低團聚體的穩定性,當凍融循環次數達到一定數值后,土壤結構會形成新的平衡[19,46-48]。出現上述現象,可能由于頻繁的凍融循環對土壤結構、孔隙空間和顆粒構型造成了破壞性影響。在土壤凍融循環過程中,由于土壤發生反復的收縮和膨脹,較小粒級的團聚體先聚集成大團聚體,隨著凍融次數增加,大團聚體又破碎成小顆粒,也就導致團聚體的穩定性隨凍融次數的增加先提高后降低。

土壤凍融循環本質上是土體內水分體積與形態變化引起的土壤特性的改變,因此,土壤水分含量對團聚體穩定性的影響不容忽視。土壤含水量過低或過高都會降低土壤的穩定性,而當土壤含水量等于或稍低于、稍高于田間最大持水量時,有助于保持土壤團聚體的穩定性[36,46],保持適當的土壤含水量可以抵消部分凍融循環給土壤帶來的破壞[14]。這是因為,當土壤發生凍融循環時,土壤孔隙內的水分凍結,會導致團聚體崩解,且土壤含水量越高,凍結導致的團聚體崩解也越嚴重;同時,凍結水通過擠壓土壤顆粒,也會導致團聚體重新聚集,當土壤含水量等于田間最大持水量時,土壤團聚體的崩解與聚集會達到一種較為平衡的狀態,從而增強凍融過程中團聚體的穩定性。

土壤質地也是決定凍融循環影響團聚體穩定性的重要因素之一。由于黏土會在土壤顆粒之間形成堅固的橋梁,所以黏土含量高的土壤,其團聚體穩定性也較高[37]。研究證實,凍融對松散沙土的影響大于對黏性較強粉土的影響,黏土含量高的土壤在凍融條件下的團聚體穩定性顯著高于其他土壤[49-50]。在黏土顆粒中,許多水分子以結合水的形式存在,這意味著黏土中的未凍水多于粗顆粒,因此黏土更不容易發生顆粒破碎,黏土含量高有利于提高土壤團聚體的穩定性。

2.3 凍融循環對土壤孔隙結構的影響

土壤團聚體之間和團聚體內部的孔洞叫做土壤孔隙。土壤孔隙是水分和氣體存在的場所,也是植物根系延展和土壤微生物活動的空間。土壤孔隙結構特征與團聚體密切相關。一方面,孔隙系統特征對團聚體的穩定性起著重要作用,土壤孔隙度與團聚體穩定性呈顯著負相關關系[39];另一方面,團聚體粒徑與孔隙數和孔徑相關,主要表現在較小的團聚體有利于孔隙數增加,而較大的團聚體有利于大孔徑孔隙的形成[51]。孔隙度是受凍融循環影響最基礎、最直觀的孔隙特征參數,一般認為,在凍結過程中,土壤中的水由于體積膨脹,從而增大了土壤顆粒外壁上的壓力,使土壤顆粒重新排列,土壤孔隙擴大,孔隙度增加[16],進而影響團聚體特性、微生物生存。

凍融循環次數對土壤孔隙結構有明顯影響,特別是在第1次凍融循環后[16]。多項研究發現,在土壤初始含水量相同的條件下,隨著凍融循環次數增加,土壤孔隙度呈緩慢增大的趨勢,且在初始凍融循環期間(凍融循環次數少于6次),土壤孔隙度顯著增加,土壤顆粒間隙和排列改變;隨著凍融循環次數的增加(6～20次),土壤顆粒重新排列引起的孔隙變化逐漸穩定,土壤的孔隙度趨于穩定,土壤結構達到新的平衡[16,52-53]。除此之外,凍融溫度也是影響土壤孔隙結構的重要因素。凍融溫差越大、凍結溫度越低,在凍融過程中土壤孔隙度也相應地表現為較大的數值[52]。

然而,上述研究得出的孔隙度是基于土壤容重、顆粒密度的公式推導出來的,并不能直接反映土壤孔隙變化。隨著土壤顯微分析技術的發展,利用顯微電子計算機斷層掃描(CT)技術和X射線斷層掃描技術研究土壤孔隙的方法日漸成熟,并且更加直觀和準確。土壤結構的可視化研究結果表明,凍融循環改變了土壤的孔隙結構,形成了一個復雜的多孔網絡,增加了孔道網絡的復雜性,并使土壤變得更加疏松,土壤孔隙度也隨凍融循環次數的增加而增大[54-55]。已有研究者通過X射線斷層掃描技術觀察到,在凍融過程中小孔隙數量增加,它們相互連接形成較大的孔隙,而大孔隙又發生斷裂,隨后形成幾個較小的孔隙,從而形成復雜而連續的微觀結構[54-55]。另有研究者通過顯微CT技術觀察發現,在15次凍融循環內,隨著凍融循環次數的增多,土壤孔隙度不斷增大,在7次凍融循環后土壤孔隙度的增大尤為顯著;當凍融循環次數達到15次時,團聚體達到新的穩定狀態,團聚體內部孔隙連通,呈網絡狀,連通的網絡狀孔隙將大團聚體內部固體顆粒分離,在大團聚體內部可以觀察到明顯的微團聚體結構[56-57]。此外,土壤孔隙結構與土壤含水量也息息相關。凍融循環導致土壤結構變化的本質是土壤水凍結時會形成冰晶,產生凍脹力擠壓土壤,從而導致土壤孔隙等一系列結構發生改變。土壤含水量越高,凍結時產生的凍脹力也越大,對土壤孔隙結構的改變也越大[58]。

3 凍融循環對土壤微生物的影響

土壤微生物在調節凋落物和有機質分解、生物地球化學循環和土壤養分有效性方面發揮著重要作用,能夠影響植物對養分的吸收、生長和生產力[59]。此外,土壤微生物在提高土壤穩定性、抵御凍融循環引起的土壤侵蝕等方面也具有重要作用,如Sadeghi等[60]發現,在凍融循環條件下,細菌、藍藻菌能顯著抑制土壤及其組分流失。凍融循環對土壤微生物的結構和功能都有很大的影響,一般從土壤微生物生物量和群落結構等方面進行相關研究。

3.1 凍融循環對土壤微生物生物量和活性的影響

土壤微生物生物量是土壤有機質的活性部分,能反映微生物在土壤中的含量和潛力[61-62]。多數研究結果表明,凍融循環次數會顯著影響微生物活性與生物量,連續的土壤凍融循環會導致土壤結構破壞,從而降低微生物生物量和微生物群落活性[17,63-65]。然而,少數幾次凍融循環可能會提高微生物生物量[66]。對溫帶森林土壤進行的野外原位試驗發現,在凍融初期,微生物遭到破壞,細胞壁破裂后養分流失并進入土壤,土壤養分有效性顯著提高,但是由于微生物大量死亡,反復凍融后土壤養分有效性顯著降低[20]。此外,影響微生物生物量變化的主要是細菌,真菌生物量不易受凍融交替的影響,可能由于細菌迅速適應并對凍融引起的環境變化作出了反應,而真菌依賴于其強大的抵抗力才得以保持穩定的生物量[20]。有研究者認為,在凍融循環過程中,高寒草甸、高寒草原土壤的微生物生物量碳、微生物生物量氮含量普遍表現出相似的“低-高-低”變化模式,是由于早期凍融過程刺激了高寒草原及高寒草甸土壤微生物,帶來了更高的微生物生物量,然而隨著凍融循環次數的增加,殘留微生物逐漸適應低溫條件,微生物生物量又恢復穩定[67]。由此可見,微生物種類與生活環境的差異可能會導致不同的試驗結果。此外,凍融對微生物的影響并非不可逆轉,凍結期微生物進入休眠狀態,到了融化期又會活躍起來。

土壤微生物生物量對于不同凍融速率也會作出不同的響應。有報道顯示,微生物生物量在高凍融速率 (>1.4 ℃/h)下下降,在相對較低的凍融速率或中等凍融速率下不受影響[68]。通過測定土壤微生物呼吸發現,在相同時間內,更多次的凍融循環會導致更多微生物死亡[69]。

3.2 凍融循環對土壤微生物群落結構的影響

土壤中的微生物以細菌、真菌和放線菌居多,其中細菌約占土壤微生物總數的70%～90%,此外還有少量藻類[70]。在凍融條件下,土壤結構遭到破壞,水熱條件被改變,細胞外形成冰晶,導致土壤溶質濃度升高、蛋白質變性、膜損傷、細胞脫水和代謝率降低,這些變化進一步影響了微生物生境和生態位的形成,從而影響土壤微生物群落[65]。不同微生物對凍融循環的響應是不同的,細菌、真菌、放線菌等微生物具有其獨特的形態、生長策略和環境中的生態位,因此它們對凍融循環的反應可能是不同的。目前與凍融相關的研究主要針對真菌、細菌,但是由于研究方法與微生物原生環境的差異,關于真菌、細菌群落對凍融循環的響應還沒有統一的結論。一些研究結果表明,在相同凍融條件下,細菌群落的結構和組成相比真菌群落有更大變化[17,71]。不論是在實驗室進行模擬凍融試驗還是在野外進行原位凍融研究,都有研究發現真菌的穩定性大于細菌[17,71-72]。凍融循環對真菌群落生物量、多樣性和群落組成沒有顯著影響,但卻明顯改變了細菌群落的結構和組成。凍融前期表層土壤微生物多樣性增加,但在后續凍融階段,微生物多樣性顯著下降,微生物群落結構經歷自然選擇。然而,細菌受凍融循環的影響也有限。例如,Yosuke等[63]研究發現,連續4次凍融循環后,最低的微生物存活率為60%,表明大多數土壤微生物可能對環境波動(如土壤凍融循環引起的溫度、滲透壓變化)具有耐受性。在凍融時期的不同階段,微生物種群結構也不同,發生凍結時微生物含量表現為放線菌>細菌,因為放線菌對外界環境的敏感度較低,對惡劣環境的抵抗力要強于細菌、真菌;但是在融雪期,細菌在微生物中的比例提高,這是由于細菌對凍融循環的抗性更強,且喜濕潤并能耐受低氧[73]。對中溫帶土壤凍融的研究也發現,雖然-15 ℃極端冰凍溫度的凍融循環對細菌群落危害很大,但多次凍融循環對細菌群落組成卻沒有造成重大影響,細菌群落僅在第1次凍融后出現了快速反應,而在隨后的循環中,這種反應往往會減弱[64]。此外,擁有不同凍融歷史的土壤對凍融循環的敏感度也不同,對于經常遭遇凍融的土壤,其微生物群落可能已經適應了這種條件。因此,在一般不受凍融影響的土壤中,凍融循環對土壤微生物的危害更大,其群落的恢復也更慢[28]。

4 結語與展望

凍融循環顯著影響了土壤物理化學特性與微生物特性,能夠調控土壤肥力與保水透氣性,進而影響土壤的農業利用價值,研究凍融對土壤團聚體與微生物的影響有重要的理論價值和實際意義。通過分析國內外關于凍融循環影響團聚體與微生物的研究現狀,未來可以在以下幾個方面進行深入研究。(1)目前,對于土壤團聚體的研究主要集中于其穩定性與粒徑分布方面,對于團聚體內部結構及微生物分布的研究相對較少。未來研究可利用同步輻射顯微CT技術獲取土壤團聚體剖面結構與三維立體結構,進一步探究團聚體的形成與破碎機制,并結合對團聚體內部微生物分布的研究,更系統地了解土壤團聚體與微生物的相互作用機制。(2)近年來,利用組學技術開展凍融對土壤微生物特性的研究越來越深入,例如利用新一代高通量分離培養方法,結合現有的生物分子測序技術,分析凍融作用下微生物的代謝過程,探究其對凍融的適應方法與響應機制,從而更全面、深入地理解凍融循環對土壤微生物的作用與影響。(3)盡管目前對于土壤團聚體與微生物相互作用的研究不斷增多,但在凍融循環條件下,土壤團聚體和微生物之間的耦合關系還不明確。由于土壤團聚體與微生物在空間分布和功能上的相關性,凍融循環導致的團聚體和微生物的變化也會造成二者間的交互影響。加強這方面的研究,對于深入闡明凍融對土壤生態系統和結構系統的影響、揭示土壤團聚體與微生物的相互作用關系都具有重要的理論意義。