孫江婷 李向嶺 王健 吳舒 高任遠 韓金玲










摘? ? 要:為探索影響甘薯塊根淀粉粒大小和分布的遺傳因素,選取有親子關系、有共同父本或母本、同一育種單位放任授粉和集團雜交的品種等多類型、多種遺傳關系的品種組合,共13個甘薯品種為材料,比較塊根中淀粉粒體積、表面積、數目等分布,分析各甘薯品種塊根淀粉粒分布趨勢、分布比例的差異。結果表明:甘薯塊根淀粉粒體積分布圖呈單峰曲線,峰值出現在粒徑15.17~19.90 μm處;淀粉粒表面積分布圖呈雙峰曲線,第2個峰值高于第1個,第1個峰值在1.32~1.51 μm粒徑范圍內,第2個峰值在13.25~15.17 μm粒徑范圍內;谷值大部分出現在粒徑5.12 μm處;淀粉粒數目隨淀粉粒粒徑的增大而減少,其分布圖呈反比例函數曲線。不同品種間淀粉粒分布受遺傳背景的影響,具有相同父本或母本的甘薯品種淀粉粒粒徑范圍一致,淀粉粒分布曲線相似,各峰值均在同一粒徑處。具有親子關系的品種,子代與母本的淀粉粒體積分布和表面積分布相似度更高,峰值都處于同一粒徑處,僅峰值高低存在差異,而子代與父本淀粉粒體積分布和表面積分布峰值出現的區域和峰值均不同。綜上所述,淀粉粒粒徑的分布主要受親本影響,尤其母本影響較大,在育種中進行親本選配時應根據育種目標進行親本選擇,尤其注重母本品種的選擇。
關鍵詞:甘薯;品種;淀粉粒;粒度分布
中圖分類號:S531? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼:A? ? ? ? ? ?DOI 編碼:10.3969/j.issn.1006-6500.2023.09.004
Comparison of Starch Particle Size and Distribution among Different Types of Sweet Potato Varieties
SUN Jiangting LI Xiangling WANG Jian WU Shu GAO Renyuan HAN Jinling
(1. Hebei Normal University of Science & Technology Hebei Key Laboratory of Crop Stress Biology, Qinhuangdao, Hebei 066000, China; 2. Hebei University of Environmental Engineering, Hebei Key Laboratory of Agroecological Safety, Qinhuangdao 066102, China; 3. Lulong County Qingxi Ecological Agriculture Company Limited, Lulong, Hebei 066400, China; 4. Hebei (Qinhuangdao) Sweet Potato Industry Technology Research Institute, Lulong, Hebei 066400, China)
Abstract: In order to explore the genetic factors affecting the size and distribution of the starch granule in sweet potato storage roots, a total of 13 sweet potato varieties were selected as materials, which had multiple types and multiple genetic relationships, such as varieties with parent-child relationship, common father or mother parents, varieties free-pollination or group hybridization in the same breeding area. By comparing the distribution of volume, surface area and number of starch granules in storage roots, the distribution trend and proportion of starch granules in storage roots of different sweet potato varieties were analyzed. The result showed that the starch granule volume distribution map of sweet potato storage roots exhibited a single peak curve, the peak appeared at the particle size of 15.17 μm-19.90 μm. The surface area distribution of starch granules showed a bimodal curve, The two peaks appeared in the range of 1.32 μm-1.51 μm and 13.25 μm-15.17 μm, respectively, most of the valley values appeared at the particle size of 5.12 μm. The number of starch granules decreased with the increase of the particle size of starch granules, and the distribution map showed an inverse proportional function curve. The distribution of starch granules among different varieties was affected by genetic background. The starch granule size range of sweet potato varieties with the same male or female parent was the same, and the starch granule distribution curve was similar, the peak values appeared at the same particle size. For varieties with parent-child relationship, the similarity of starch granule volume distribution and surface area distribution between offspring and female parent was higher, the peak value appeared at the same particle size, only the peak values were different between offspring and female parent, while the peak area and peak value of starch granule volume distribution and surface area distribution between offspring and male parent were different. In summary, the distribution of starch particle size is mainly affected by the parents, especially the mother parent. Parent should be selected according to the breeding objectives in breeding, the selection of mother parent varieties was paid more attention.
Key words: sweet potato; variety; starch granules; particle distribution
甘薯塊根中含有40%~75%的淀粉(以干物質量計)[1-2],淀粉粒的大小、形狀和分布是淀粉重要的形態特征,影響淀粉的理化特性和食品加工品質[3-5]。淀粉粒徑和分布在甘薯品種間存在顯著差異[6-8],明確影響甘薯淀粉粒粒徑和分布的關鍵因素,對甘薯品種選育具有重要意義。有研究認為,甘薯品種間淀粉粒徑大小與薯肉顏色無關[9-11]。但王璐璐[12]認為,甘薯淀粉粒徑與薯肉顏色的明度L值、色調h0值極顯著正相關,與色度值、色彩飽和度極顯著負相關;甘薯淀粉粒徑與淀粉含量和直鏈淀粉含量顯著正相關,與直鏈淀粉比例不相關;淀粉含量低的品種中粒徑小于3.36 μm的中粒徑淀粉粒所占體積百分比和粒徑小于1.00 μm的小粒徑淀粉粒所占數目百分比均顯著高于淀粉含量高的品種[13]。同一薯塊的不同部位淀粉粒度也存在差異[8];甘薯塊根中不同大小的淀粉粒所占體積百分數還受生長環境的影響[14]。目前,針對薯肉顏色對甘薯塊根淀粉粒度影響研究較多,但研究結果不一致,其他方面研究較少,具有親緣關系的甘薯品種間淀粉粒度差異研究未見報道。通過雜交技術進行甘薯品種選育,有親本兩兩雜交、有集團授粉雜交和放任授粉雜交幾種形式。本研究選取同一育種單位放任授粉繁育的不同類型、有共同父本或母本、有親子關系等多類型、多種遺傳關系的13個甘薯品種為材料,分析和比較各品種組合塊根淀粉粒大小和分布差異,明確決定甘薯塊根淀粉粒的大小和分布的關鍵因素,為甘薯品種選用和育種提供理論依據。
1 材料與方法
1.1 供試材料
選用有親子關系品種組合、有共同父本或母本品種組合、同一育種單位放任授粉和集團雜交的品種組合,同時這些品種還可以組合成薯肉顏色或用途不同的品種組合,共5種組合。所有試驗材料均來自河北科技師范學院盧龍試驗基地,品種信息見表1。
1.2 淀粉提取與測定
1.2.1 淀粉提取 采用唐忠厚等[15]及昌超等[16]改良后的方法。取鮮薯塊洗凈、去皮,切成小塊,混勻;稱取100 g,置于搗碎機中加適量水,粉碎30 s,通過80目濾布過濾;未濾過物多次加水研磨、過濾,合并濾液;將濾液3 000 r·min離心10 min,取沉淀;將沉淀用0.2% NaOH溶液震蕩洗滌,去除蛋白質和花青素,多次重復,直至沉淀為白色為止;用蒸餾水沖洗3遍,沉淀用丙酮振蕩沖洗3遍,40 ℃烘干、混勻,貯藏備用。
1.2.2 淀粉粒徑測定 用LA-920型激光衍射粒度分析儀分析淀粉粒,參考史春余等[13]方法進行測定。取50 mg淀粉放入離心管,加5 mL蒸餾水懸浮,旋渦混勻后置于4 ℃ 1 h,每10 min振蕩1次,然后轉移至激光衍射粒度分析儀的分散盒中,測定其分布狀況。
1.3 數據分析
用Excel 2019和DPS 7.05對數據進行整理和分析。
2 結果與分析
2.1 具有相同父本或母本的甘薯品種淀粉粒度比較
‘紅香蕉’和‘秦薯8號’2個品種具有共同的母本‘西農431’,‘秦薯8號’的父本為‘徐薯18’,‘徐薯25’為‘徐薯18’自花授粉的后代。3個品種淀粉粒粒徑范圍一致,為0.877~152.45 μm;粒度分布曲線圖類似(圖1),淀粉粒體積百分比分布呈單峰曲線,峰值均出現在15.17 μm處;淀粉粒表面積百分比分布呈雙峰曲線,第2個峰高于第1個峰,第1個峰值均出現在1.51 μm處,第2個峰值出現在13.25 μm處;淀粉粒數目百分比分布呈反比例函數曲線,曲線一致。
從圖1可知,3個品種淀粉粒粒度的區別主要在于峰值的高低不同,粒徑在7.7~67.52 μm范圍內‘徐薯25’的體積百分比最高,尤其在粒徑10.10~22.80 μm范圍內明顯高于‘紅香蕉’和‘秦薯8號’,‘秦薯8號’的峰值最低。
2.2 親子代品種比較
2.2.1 親子代品種淀粉粒體積百分比比較 由圖2可知,具有親子關系的品種,淀粉粒體積百分比分布圖圖形基本一致,子代與母本峰值出現在同一粒徑位置,僅峰值高低存在差異。子代與父本淀粉粒粒徑體積百分比峰值出現在不同粒徑區域,子代‘龍薯601’的淀粉粒體積百分比峰值出現在更大粒徑區域(19.90 μm)。
2.2.2 親子代品種淀粉粒表面積百分比比較 由圖3可知,親子代淀粉粒表面積百分比分布圖相似,均出現2個峰,后峰高于前峰。子代與母本(‘廣薯72’與‘廣薯87’和‘濟薯22’與‘北京553’)的淀粉粒表面積百分比分布的相似度更大,二者2個峰的值峰值都處于同一粒徑處,且峰值相近。子代與父本的淀粉粒表面積百分比分布圖相似,二者前一個峰的峰值在同一粒徑處,但‘龍薯601’的第2個峰的峰值處于更大粒徑處(15.17 μm),且‘龍薯9’的第2峰的峰值明顯更高。
2.2.3 親子代品種淀粉粒數目百分比比較 由表2可知,隨著淀粉粒粒徑的增大,淀粉粒數目所占百分比減少。按照淀粉粒數目百分比大于10%、處于1%~10%、小于1%劃分為3個部分,則粒徑為1.51 μm、2.976 μm或3.905 μm為分界點。從表3可以看出,6個品種中,粒徑<1.51 μm的表面積百分比占60%以上,中間粒徑占20%~30%,粒徑大于3.409 μm的僅占不到10%。淀粉粒數目百分比累計值在親子代間存在顯著差異。
2.3 同一育種單位放任授粉品種比較
由圖4可以看出,山東省農科院放任授粉、集團雜交形成的3個品種‘濟薯22’‘濟薯25’‘濟薯26’的淀粉粒粒徑分布相似,體積百分比呈單峰曲線,表面積百分比呈雙峰曲線,前一個峰低于后一個峰。三者峰值出現的位置和峰值均表現出差異,尤其數目百分比中,‘濟薯22’在11.57~15.17 μm處出現峰值。
2.4 不同用途甘薯塊根淀粉粒分布比較
2.4.1 不同用途甘薯塊根淀粉粒體積分布比較 所有品種淀粉粒體積分布均呈單峰曲線,最大粒徑出現在58.95 ~152.45 μm,峰值出現在粒徑15.17~19.90 μm處。按照史春余等[13]對粒徑大小分類方法將淀粉粒分成大、中、小3類。由表4可知,粒徑 < 3.36 μm的小淀粉粒體積占淀粉粒總體積百分比較小,粒徑3.36~19.90 μm的中型淀粉粒占淀粉粒總體積的36.79%~70.63%,粒徑為19.90~50 μm的大型淀粉粒占淀粉粒總體積的8.45%~28.90%。2種類型品種比較,淀粉型品種‘徐薯25’小型和中型淀粉粒體積占比顯著最高,而同為淀粉型品種的‘商薯19’大型淀粉粒體積占比顯著最高;食用型品種小型和中型淀粉粒體積占比小于淀粉型品種‘徐薯25’,但大于‘商薯19’,大型淀粉粒占比與之相反。由此可以看出,不同用途品種間淀粉粒體積分布沒有規律性差異。在有共同母本的‘紅香蕉’和‘秦薯8號’2組中淀粉粒粒徑的體積分布比例沒有顯著差異,而有母子關系的‘廣薯87’和‘廣薯72’,父子關系的‘龍薯9’‘龍薯601’和有共同父本的‘秦薯8號’‘徐薯25’2組中淀粉粒粒徑的體積分布比例顯著差異。
2.4.2 不同用途甘薯塊根淀粉粒數目分布比較 從表5可以看出,粒徑小于1.51 μm的淀粉粒占淀粉粒總數目的69.99%~77.46%,粒徑小于3.409 μm的淀粉粒占淀粉粒總數目的89.70%~96.10%,粒徑小于19.904 μm的淀粉粒占總淀粉粒數目的99.97%~100%。2種類型品種比較,小淀粉粒數目最多和最少的品種都出現在食用型品種中,2種類型品種間淀粉粒數目分布沒有規律性差異。有親緣關系的品種間淀粉粒數目有顯著差異,但有共同父本的‘秦薯8號’和‘徐薯25’2組中淀粉粒粒徑的數目分布沒有顯著差異。
2.4.3 不同用途甘薯塊根淀粉粒表面積分布比較? 甘薯塊根淀粉粒表面積呈雙峰曲線,第2個峰值高于第1個峰,第1個峰值1.32~1.51 μm粒徑范圍內,第2個峰值13.25~15.17 μm粒徑范圍內;谷值大部分出現在粒徑5.12 μm處。由表6可知,粒徑小于第1個面積百分比高峰粒徑1.32 μm的淀粉粒占總淀粉粒表面積的8.53%~12.21%,粒徑小于5.12 μm的淀粉粒占總淀粉粒表面積的29.74%~35.56%,粒徑小于第2個面積百分比高峰粒徑15.17 μm的淀粉粒占總淀粉粒表面積的61.75%~81.92%,粒徑小于50 μm的淀粉粒占總淀粉粒表面積的97 %以上。從淀粉粒表面積角度分析,除‘商薯19’為分布均衡型外,粒徑在5.12~15.17 μm之間的淀粉粒占主導位置。2種類型間淀粉粒表面積分布沒有表現出規律性差異。有親緣關系的品種間淀粉粒粒徑的表面積分布比例有顯著差異。
3 討論與結論
淀粉是甘薯塊根的主要組分,淀粉粒大小和分布情況是淀粉重要的品質性狀,是影響塊根淀粉性能的重要因素。淀粉粒的形狀、大小與粒徑分布是植物淀粉粒的典型表征[17],淀粉粒的大小和分布往往從數量、體積、比表面積等維度繪制粒度分布圖,一般呈單峰、雙峰或三峰分布[18]。史春余等[13]研究認為,甘薯品種塊根淀粉粒的粒徑范圍為 0.39~55.14 μm;Abegunde等[19]用11個甘薯品種研究發現,甘薯的粒徑范圍為0.85~44.69 μm;張令文等[3]發現,甘薯粒徑范圍為1.45~36.07 μm,不同甘薯品種的淀粉粒徑范圍上限值和下限值均不一致,甘薯品種淀粉粒徑范圍受基因型影響顯著。本研究13個甘薯品種的淀粉粒徑范圍320.88~174.61 μm。上限值高于前人的研究結果,這除了受基因型影響外,可能與栽培環境有關。
史春余等[13]用 LS13320 型激光衍射粒度分析儀分析發現,甘薯淀粉粒體積和數目都表現為雙峰分布,低谷粒徑均為3.36 μm;淀粉粒體積分布的第1個峰值出現在1.59 μm、第2個峰值出現在19.76 μm。本研究發現,淀粉粒體積分布圖呈單峰曲線,峰值出現在粒徑15.17~19.90 μm處,該峰值與史春余等[13]測得的第2峰值相似,未出現第1峰值;淀粉粒數目隨淀粉粒粒徑的增大而減少,其分布圖呈反比例函數曲線,這與史春余等[13]研究結果不同。原因可能與品種有關,也可能與栽培環境有關,需進一步研究。本研究中,淀粉粒表面積分布圖呈雙峰曲線,第2個峰值高于第1個,第1個峰值1.32~1.51 μm粒徑范圍內,第2個峰值13.25~15.17 μm粒徑范圍內;谷值大部分出現在粒徑5.12 μm處,這與史春余等[13]測得的甘薯淀粉粒體積分布類似。
有研究表明,淀粉粒除了受水分、光照等環境因素的影響[20-22],很大程度上還受遺傳基因控制[23]。Tang等[24]對大麥研究發現,當蠟質大麥的WX-A1、WX-B1、WX-D1染色體部分或全部丟失后,基因型改變,其大、中、小淀粉粒的平均粒徑較普通大麥均變小,且大型淀粉粒粒徑范圍和占比也下降。在小麥研究中也發現,淀粉粒的大小和分布與基因密切相關[25]。Guo等[9]研究表明,甘薯的淀粉粒大小主要由甘薯基因型決定,不同甘薯品種淀粉的粒徑大小不一[26]。本研究比較分析了不同遺傳背景的13個品種發現,淀粉粒徑的分布主要受親本影響,尤其母本影響較大。
不同甘薯品種淀粉粒分布存在差異,具有相同父本或母本的甘薯品種淀粉粒粒徑范圍一致,淀粉粒分布曲線相似,各峰值均在同一粒徑處。具有親子關系的品種,子代與母本的淀粉粒體積分布和表面積分布相似度更高,峰值都處于同一粒徑處,僅峰值高低存在差異,而子代與父本淀粉粒體積分布和表面積分布峰值出現的區域和峰值均不同。因此,有相似遺傳背景的不同甘薯品種淀粉粒徑、體積、數目、表面積等分布趨勢相同,但分布范圍不同。淀粉粒徑的分布主要受親本影響,尤其母本影響較大,在育種中進行親本選配時根據育種目標進行親本選擇。
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