王旭成, 王 星, 王 琴, 宋文學, 王通銳, 黃淑迪, 王志遠, 伏兵哲,2,3, 高雪芹,2,3*
(1.寧夏大學林業與草業學院, 寧夏 銀川 750021; 2.寧夏草牧業工程技術研究中心, 寧夏 銀川 750021;3.農業農村部飼草高效生產模式創新重點實驗室, 寧夏 銀川 750021)
沙蘆草(Agropyronmongolicum)又稱蒙古冰草,是禾本科小麥族冰草屬多年生疏叢禾草,典型的旱生和沙生植物[1-2]。沙蘆草具有較強的抗旱、抗寒、耐風沙、分蘗旺盛、春季返青早等特性,是干旱半干旱區草原早春放牧利用的優良飼草,因其富含作物改良的抗旱、耐寒、耐鹽的優良抗性基因,在我國北方干旱、半干旱地區具有重要的推廣應用價值[3-8]。
目前關于沙蘆草的種子生產技術仍面臨經驗不足、人工繁育生產技術滯后、市場管理和監督不健全等諸多問題,且種子生產多集中在水肥的研究,而在精準的水肥調控下,還缺少一套適合沙蘆草種子生產最佳的田間栽培措施[9-10]。
種植密度是影響牧草種子生產的主要因素,合理的行距和播量配比能發揮牧草的生產潛力,提高牧草對土壤養分、水分和光能的利用率,有利于牧草種子高產[11]。當種植密度過低時,不利于對光能和土地資源的充分利用且種子產量較低,當密度過高時,不僅會導致開花期滯后、容易倒伏和干擾昆蟲授粉,而且會影響牧草在生殖階段對氮素的吸收及利用[12]。田宏等[13]研究發現,‘江夏’扁穗雀麥(BromuscartharticusVahl. ‘ Jiangxia’)在行距20~30 cm、播種量15.0~30.0 kg·hm-2時種子產量最大;朱振磊等[14]認為,無芒雀麥(BromusinermisLeyss.)在行距為30 cm的種子產量顯著高于50 cm、70 cm和 90 cm,且行距對無芒雀麥生殖枝數和千粒重影響顯著,播量對無芒雀麥產量組分和種子產量均影響不顯著;澤讓東洲等[15]表明,當行距45 cm、播種量22.5 kg·hm-2時‘阿壩’垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb.)種子產量最高,當行距45 cm、播種量22.5 kg·hm-2或行距60 cm、播種量27 kg·hm-2時,‘阿壩’垂穗披堿草的千粒重較大。可見不同牧草種(品種)適宜種子生產的行距和播量不同。因此,本試驗探究行距和播量對沙蘆草種子產量和產量構成因子的影響對開展沙蘆草種子繁育具有重要意義。
試驗地位于寧夏回族自治區吳忠市鹽池縣四墩子試驗基地,地理坐標為37°04′~38°10′N,106°30′~107°41′E。當地氣候屬于典型大陸性季風氣候,年平均氣溫7.8℃,≥10℃的有效積溫為2 945℃左右,無霜期162 d左右,年降雨量284.4 mm,年潛在蒸發量2 131.8 mm。該地土壤為黃綿土,有機質含量為1.29 g·kg-1,堿解氮含量為0.5 mg·kg-1,速效鉀含量10.56 mg·kg-1,速效磷含量為21.34 mg·kg-1。
供試品種為寧夏大學培育的‘鹽池’沙蘆草牧草新品種。
試驗采用雙因素裂區試驗設計,主區為行距,副區為播量,其中行距設20 cm,30 cm,40 cm和 50 cm 4個梯度,分別用H1,H2,H3和H4表示,播種量為10 kg·hm-2,15 kg·hm-2,20 kg·hm-2和25 kg·hm-24個梯度,分別用D1,D2,D3和D4表示,共16個處理,3次重復,48個小區。小區面積為4 m×6 m=24 m2,過道1 m,試驗于2020年8月份種植。
1.4.1生長指標的測定 株高:在開花期,每個小區中隨機選取10個植株,用卷尺測量從基部至花序頂端的植株高度。
莖粗:在開花期,每個小區中隨機選取10個植株,用游標卡尺測量距地面5 cm左右高度的莖稈直徑。
總分蘗數:在開花期,每個小區隨機選取3個1 m樣段,統計分枝數,計算單位面積的總分蘗數。
1.4.2種子產量及產量構成因素的測定 生植枝數:開花期,在各小區隨機取3個1 m樣段,統計抽穗的分枝數,計算單位面積的生植枝數。
小穗數/花序:開花期,在各小區隨機選取生殖枝10株,統計每個生殖枝的小穗數。
小花數/小穗:開花期,在各小區隨機選取10 個小穗,統計每小穗上小花數。
種子數/小穗:成熟期,在各小區隨機選取的10個小穗,統計每小穗的種子數。
結實率:結實率=每小穗上的種子數/每小穗上的小花數×100%。
穗長:成熟期,在各小區隨機選取10個生殖枝,統計每個穗子的穗長。
穗寬:成熟期,在各小區隨機選取10個生殖枝,統計每個穗子的穗寬。
穗重:成熟期,在各小區隨機選取10個生殖枝,統計每個穗子的穗重。
千粒重:在種子成熟后,從每個小區風干樣品中選凈種子1 000粒,統計千粒重。
實際種子產量:種子成熟期在各小區隨機選擇3個1 m樣段,刈割生殖枝,自然干燥后脫粒、清選、稱重,計算單位面積種子產量。
理論種子產量:理論種子產量=生殖枝數×小穗數/花序×小花數/小穗×千粒重×10-3。
用Microsoft Excel 2010整理數據,用DPS 7.5軟件進行方差分析和多重比較,用Origin 2021進行繪圖。
由表1方差分析可知,行距對沙蘆草株高、莖粗和總分蘗數均有極顯著影響(P<0.01),播量對沙蘆草株高和莖粗有極顯著影響(P<0.01),對總分蘗數沒有顯著影響,行距和播量對沙蘆草株高、莖粗和總分蘗數均有極顯著的交互作用(P<0.01)。
在不同行距和播量處理下,H3D1處理的株高最高,顯著高于其他處理(P<0.05),H1D4處理株高最低,為80.68 cm;H3D1處理的莖粗高于其他處理,與其他處理間差異性顯著(P<0.05);單位面積總分蘗數在H1D3處理下最多,為2 754.17枝·m-2,H4D2處理下最少。
由沙蘆草種子產量構成因子方差分析結果可以看出(表2),行距對沙蘆草小穗數、小花數、種子數、穗長、穗寬、穗重和生殖枝數有極顯著影響(P<0.01),對千粒重有顯著影響(P<0.05),對結實率影響不顯著;播量對沙蘆草小穗數、小花數、結實率、穗長、穗寬和穗重有極顯著影響(P<0.01),對結實率、千粒重和生殖枝數影響不顯著;行距和播量對沙蘆草小穗數、小花數、穗長、穗寬、穗重和千粒重有極顯著或顯著的交互作用(P<0.05),對種子數、結實率和生殖枝數無顯著交互作用。
小穗數、小花數、種子數、結實率、穗長、穗寬、穗重、千粒重和生殖枝數是影響種子產量的重要因素。由表3可得,小穗數在H3D3處理下最高,除與H2D3處理差異不顯著,顯著高于其他處理(P<0.05);小花數在H3D2處理下最高,除與H4D3無顯著差異外,顯著高于其他處理(P<0.05);種子數在H4D2處理下最高,為3.9個,H1D3和H3D3處理下最低,為2.9個;結實率在H2D2處理下最高;穗長在H4D4處理下最高,為10.27 cm;穗寬在H1D4,H2D3和H2D4處理下無顯著差異,但顯著高于其他處理(P<0.05);H1D4處理下的穗重最大;H2D4處理下的千粒重最大,為2.24 g;生殖枝數在H1D4處理下最高,為2 268.33枝·m-2,除與H1D1,H1D2,H1D3處理無顯著差異外,顯著高于其他處理(P<0.05)。
行距、播量對沙蘆草實際種子產量和理論種子產量有極顯著影響(P<0.01),播量及行距和播量交互作用對沙蘆草實際種子產量有顯著影響(P<0.05),播量及行距和播量交互作用對沙蘆草理論種子產量無顯著影響(表4)。

表4 行距和播量對沙蘆草種子產量的影響
由圖1可得,沙蘆草實際種子產量和理論種子產量均隨行距的增大呈減小的趨勢,隨播量的增加無明顯變化規律。在不同行距和播量處理下,沙蘆草理論種子產量和實際種子產量均在H1D2處理下最高,分別為7 687.72 kg·hm-2和2 389.37 kg·hm-2,理論種子產量除與H1D3處理差異不顯著外,顯著高于其他處理(P<0.05),H4D2處理的理論種子產量最低,實際種子產量在H1D2處理下與其他處理均存在顯著差異(P<0.05)。H1D2處理的收獲率最高,為38.98%,H2D2處理最小,為22.94%(表4)。

圖1 行距、播量對沙蘆草種子產量的影響
相關性分析表明(圖2),行距與株高、穗長、穗寬、穗重和千粒重呈極顯著正相關關系(P<0.01),相關系數分別為0.57,0.5,0.41,0.46和0.36,與總分蘗數、生殖枝數、理論種子產量和實際種子產量呈極顯著負相關關系(P<0.01);播量與株高、莖粗、結實率、穗寬和穗重呈顯極著負相關關系(P<0.01),與千粒重呈顯著負相關關系(P<0.05),其他各指標與播量相關性均不顯著。

圖2 行距、播量與實際種子產量及各性狀的相關性分析
采用逐步回歸法[16],對沙蘆草種子產量構成因子與實際種子產量進行回歸分析,得到沙蘆草實際種子產量與產量構成因子的最優回歸方程:Y=-1 407.528-43.953X1+176.848X2-256.522X3+110.365X5+607.171X8+0.783X9(F=17.660,R2=0.960,P<0.01),X1為小穗數、X2為小花數、X3為種子數、X5為穗長、X8為千粒重和X9為生殖枝數。這6個沙蘆草種子產量構成因子被納入回歸方程,表示這6個因子是影響沙蘆草實際種子產量的主要因素。
為了進一步分析這6個因子對沙蘆草實際種子產量的貢獻大小,進行通徑分析(表5)。小穗數、小花數、種子數、穗長、千粒重和生殖枝數直接通徑系數大于間接通徑系數總和,這表明小穗數、小花數、種子數、穗長、千粒重和生殖枝數均通過直接作用來影響沙蘆草實際種子產量。由直接通徑系數可知,6個因子對沙蘆草實際種子產量的貢獻從大到小為:生殖枝數(X9)>小花數(X2)>千粒重(X8)>穗長(X5)>小穗數(X1)>種子數(X3),因此,生殖枝數對沙蘆草實際種子產量的貢獻最大,其次是小花數。

表5 沙蘆草實際種子產量與產量構成因子的通徑分析
為進一步明確行和播量對沙蘆草實際種子產量的影響,分別以行距和播量為自變量,實際種子產量為因變量,進行回歸模擬,得到實際種子產量與行距和播量兩因素的回歸模型:Y=3 042.740 8-66.623 1H+21.209 6D+0.678 4H2-0.791 1D2+0.205 1H×D(R2=0.755 6)。對回歸模型進行分析可得,行距、播量與實際種子產量呈開口向下的拋物線,說明隨行距和播量的增加沙蘆草實際種子產量呈先增后減的趨勢(圖3)。在行距為20~50 cm,播種量為10~25 kg·hm-2內進行尋優分析,結果表明當行距為20 cm,播種量為15 kg·hm-2時沙蘆草實際種子產量最高,為2 389 kg·hm-2。

圖3 行距、播量與沙蘆草實際種子產量的回歸模型
科學合理的種植密度和行距播量配比是提高牧草產量的重要措施。種植密度過大會導致群體植株質量下降,植物的無效分蘗數增多,地下資源分配不均勻,最終影響牧草的產量降低;種植密度過小會造成植物群體植株數量和光合速率降低,群體競爭減小,以及對光熱、水肥和土壤養分的資源的浪費,從而引起其產量的下降[11,17]。因此,適宜的種植密度能夠使植物在充分利用外界資源的同時獲得較高的產量。
賈志鋒[18]研究表明,莜麥(Avenanuda)種子產量在行距為20 cm,播量為120 kg·hm-2處理下最高;梁維維等[19]在行距與播種量和施肥量對塔烏庫姆冰草(Agropyroncristatum)種子產量的影響中指出,當行距為30 cm,播量為30 kg·hm-2時可獲得較高的種子產量。本研究得出,沙蘆草種子產量在行距為20 cm,播量為15 kg·hm-2處理下最高,這與賈志鋒等[18]在行距20 cm處理下和梁維維等[19]播量15 kg·hm-2處理下的種子產量最高結果一致。郭天財等[20]表明,種植密度過大會導致作物分蘗能力減弱;趙竹等[21]認為中播量下有利于小麥(Triticumaestivum)有效穗數和穗粒數的增加。本研究也得出同樣的結論,在行距R1處理下的總分蘗數和生殖枝數顯著高于其他處理,在播量D2處理下的小穗數、小花數和種子數相比于其他播量處理較高,說明合理的行距和播量配比能夠使牧草獲得高產。蔡仕珍等[22]研究指出,播種密度與花序發育呈顯著負相關關系;武慧娟等[23]研究發現,株高、分蘗數、種子產量與行距極顯著正相關,莖粗、生殖枝數與行距顯著正相關;種子產量與播量顯著正相關,穗長與播量極顯著負相關,分蘗數和莖粗與播量顯著負相關。本研究結果表明,行距與株高、穗長、穗寬、穗重和千粒重呈極顯著正相關關系,與總分蘗數、生殖枝數、理論種子產量和實際種子產量呈極顯著負相關關系;播量與株高、莖粗、結實率、穗寬和穗重呈極顯著負相關關系,與千粒重呈顯著負相關關系。其中在行距與種子產量、莖粗和生殖枝數,播量與種子產量及產量構成要素中與武慧娟等[23]研究結果差異明顯,這可能是種植物種、地域差異、測定指標和行距及播量配比梯度的不同引起的。
種子產量構成因子是影響種子產量高低的直接因素,通過多元回歸與通徑分析可以建立種子產量構成因素與種子產量的關系模型,分析各產量構成因子對產量的直接作用和間接作用。王琴等[24]研究發現,生殖枝數、小穗數/花序和種子數/生殖枝對無芒雀麥種子產量貢獻較大,而劉凱強等[11]研究指出主穗小穗數、千粒重、單序籽粒重對種子產量直接作用及間接作用較大。本研究得出,小穗數、小花數、種子數、穗長、千粒重和生殖枝數對沙蘆草種子產量有直接作用及間接作用,其中生殖枝數對沙蘆草種子產量貢獻較大,這與前人研究結果有相同之處。
株高、穗寬、穗重和千粒重受行距和播量共同影響。行距與上述四個參數呈極顯著正相關關系,播量與株高、穗寬和穗重呈極顯著負相關關系,與千粒重呈顯著負相關關系。生殖枝數對實際種子產量貢獻最大。當行距為20 cm,播量為15 kg·hm-2時沙蘆草種子產量最高。