優質抗倒伏水稻新品種龍樺3特性及抗倒性狀分析

邱 磊，李艷欣，張校晗，魏海峰，段佑強，戴立國

（1.黑龍江省農業科學院佳木斯分院/三江平原主要作物育種栽培重點實驗室，黑龍江 佳木斯 154007；2.黑龍江田友種業有限公司，黑龍江 佳木斯 154333）

水稻是我國主要的糧食作物之一，在保障國家糧食安全方面占據重要地位。水稻在生產中存在很大的不確定性，病蟲草害、自然災害、品種缺陷等都會造成水稻不同程度的減產。黑龍江省地處我國東北部，因其良好的氣候及區位優勢成為我國重要的水稻主產區之一，也是我國水稻商品率最高、產業化發展潛力最大的省份之一［1］。隨著我國社會主義事業的快速發展，提高水稻的產量、品質以及保障國家糧食安全成為人們密切關注的問題。

水稻倒伏現象在我國普遍發生，尤其是在東北地區，在生產過程中主要體現形式有2 種，即莖倒伏和根倒伏。水稻在抽穗以后容易發生莖倒伏，根倒伏主要在蠟熟期以后出現。莖倒伏是水稻生產中出現的主要倒伏現象。水稻莖稈抗倒伏性的強弱與莖稈的化學成分、解剖特征、韌性、節間長度、莖粗等密切相關［2］。

龍樺3 出苗至成熟需≥10 ℃活動積溫2 350～2 400 ℃，在適宜區成熟期需130 d 左右；主莖11 片葉，株高98.0 cm 左右，葉色濃綠，株型收斂，劍葉上舉，活稈成熟；橢圓粒型，千粒重25.9～26.2 g，粒長寬比1.7，每穗粒數120 粒左右，穗長18.4 cm 左右；穎及穎尖稈黃色，分蘗力中等，不實率低；經農業農村部谷物及制品質量監督檢驗測試中心（哈爾濱）2020—2021 年檢驗，龍樺3 食味評分80～81 分，達到國家《優質稻谷》標準二級。粗蛋白（干基）6.14%～6.76%，膠稠度79.0～80.0 mm，直鏈淀粉含量（干基）15.51%～16.28%，堊白度1.0%～1.4%，堊白粒米率6.0%～8.0%，整精米率65.8%～72.7%，出糙率82.4%～83.1%。

面對生產上普遍存在的水稻不抗倒伏情況，2011 年黑龍江田友種業有限公司利用引進的龍生03011（龍粳46）為母本與吉粳88 雜交，2014 年獲得中間材料田選0917。田選0917 繼承了母本龍粳46 親本中空育131 的抗寒、穩產、廣適應性，以及父本中高積溫品種吉粳88 植株高大抗倒、活稈成熟、出米率高、高產的基因。2015 年以田選0917 作為父本與龍稻5 雜交，2015—2017 年經過南繁北育、加代繁殖，決選品系后于2017 年秋季決選品系田選150502，分別參加2018 年黑龍江省第三積溫帶預備試驗、2019—2020 年區域試驗、2021 年生產試驗。龍樺3 在選育過程中充分利用了母本、父本中含有國外育種材料優質、抗寒、廣適應性的基因特點；中間材料龍粳8 號與龍粳46 在選育過程中均對國外材料利用花培技術植入抗病基因，具有抗病、高產的優勢［3-4］。龍樺3 是在綜合利用國外、省內、省外育種材料基礎上選育的具有抗倒伏、抗病、高產、廣適應性優點的新粳稻品種。因試驗中綜合表現優異，2022 年經黑龍江省農作物品種審定委員會審定并推廣，命名為龍樺3，審定編號為黑審稻20220026，成為適合黑龍江省第三積溫帶種植的優良水稻新品種。龍樺3 生產中表現出抗倒伏、抗病、高產等優勢，秋季活稈成熟，因為熟期適中，經過近2 年的布點示范推廣，廣大種植戶對其非常認可，呈現出逐漸成為大品種的趨勢。

在生產中，水稻存在的倒伏情況主要是在水稻抽穗以后的莖稈倒伏，通過對水稻莖稈結構進行分析，可以明確水稻品種抗倒伏性狀的相關性［5-6］，以期為今后水稻抗倒伏育種提供一定的實用價值和理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗品種：龍樺3（審定編號：黑審稻20220026），由黑龍江田友種業有限公司選育而成，具有抗倒伏性強、優質、產量高等特點。田系302 為黑龍江田友種業有限公司提供的抗倒伏性比較差的品系材料。

1.2 試驗設計

2022 年在黑龍江省農科院佳木斯分院水稻試驗地上進行試驗。小區5 行，行長3 m，行距0.3 m，株距0.2 m，小區面積4.5 m2。施肥標準為施純氮110 kg/hm2、純磷48 kg/hm2、純鉀75 kg/hm2。基肥施純氮45 kg/hm2、純磷48 kg/hm2、純鉀45 kg/hm2；分蘗肥施純氮30 kg/hm2；穗肥施純氮35 kg/hm2、純鉀30 kg/hm2，在破口期、齊穗期噴施磷酸二氫鉀1 500 g/hm2＋150 g/L 流體硼肥200 g/hm2。4 月15 日播種，5 月15 日插秧，單秧插秧。

1.3 莖稈解剖

參考水稻莖稈解剖結構與抗倒伏能力關系的研究，對抗倒伏水稻品種龍樺3 及不抗倒伏水稻品種田系302 進行細胞結構解剖。主要分析兩者在維管束數目、表皮和基本組織厚度、大維管束長度和寬度、大維管束鞘細胞層數和厚度、大維管束相鄰間距等方面的差異。

1.4 取樣測定

水稻抽穗后25 d 取樣，在區內連續取10 株龍樺3 和田系302，選用主莖莖基部第3 節中部用刀片切取1 cm，用FAA（70%）固定液將其固定，利用植物軟化液軟化，利用石蠟切片法切片5μm 制片。具體流程為先對水稻莖稈第3 節進行切割取材，將取出的組織用軟化液軟化，然后進行脫水及石蠟包埋處理，再通過切片、染色、封片等處理進行20 倍、100 倍和200 倍顯微鏡鏡檢、成像。

2 結果與分析

水稻莖稈是由表皮、基本組織及維管束構成，通過剖析龍樺3 與田選302 在維管束數目、表皮厚度、基本組織厚度、大維管束鞘細胞層數和厚度、大維管束長度和寬度、大維管束相鄰間距，了解龍樺3與田選302 莖稈解剖構造上的差異性。采用DPS 7.5 版軟件進行數據統計與分析。

2.1 維管束數目

水稻礦物質養分、光合產物和水分運輸的重要通道就是莖稈維管束。影響水稻分蘗數目差異的原因有很多，主要是由土壤肥力水平和密度決定，但土壤肥力水平和密度對水稻莖稈維管束數目沒有顯著影響［7］。水稻維管束分為大維管束和小維管束，廣泛分布于水稻葉片和莖稈中，在水稻體內呈現連續網絡分布的束狀排列結構［8］。水稻維管束結構對光合作用有重要作用，并與產量密切相關。水稻莖稈的抗倒伏性與水稻莖稈的強度呈正相關，莖稈強度除與水稻莖稈粗度、莖稈壁的厚度相關外，還與水稻莖稈維管束的數目、大小以及水稻維管束鞘厚度密切相關［9］。水稻維管束排布分為內環與外環，其中內環的維管束較大，外環的維管束較小，維管束數目較多的水稻品種抗倒性較好，維管束數目較少的水稻品種抗倒伏性略差。抗倒伏水稻品種龍樺3 大維管束有37 個，小維管束有33 個。抗倒伏性差的品種田系302 大維管束有32 個，小維管束有28 個。對比大、小維管束的數量可以發現明顯差異，能夠充分體現出龍樺3 的抗倒伏優勢。維管束多的水稻品種一般產量高，所以維管束多于常規水稻品種為產量優勢奠定了基礎。

2.2 其他指標分析

龍樺3 與田選302 莖稈解剖構造方面相關分析結果見表1。

表1 龍樺3與對照品種田系302解剖結構差異比較

水稻莖稈最外層的表皮由3 部分組成，分別是長細胞、短細胞和氣孔器，對水稻起著支持及保護作用，表皮厚度會直接影響水稻莖稈的強度。基本組織是水稻貯存養分的場所，由薄壁細胞組成。

抗倒伏品種龍樺3 莖稈表皮厚度比田系302厚36.7%，2 個品種間達到極顯著差異。抗倒伏品種龍樺3 莖稈基本組織厚度比田系302 厚6.7%，2 個品種間無顯著差異性。龍樺3 的表皮厚度優于田系302。

大維管束的長度和寬度也是評價莖稈質量強度的指標［10］。龍樺3 莖稈大維管束長度比田系302長4.7%，莖稈大維管束寬度比田系302 寬5.1%，2 個品種之間無顯著差異性，但龍樺3 的大維管束相鄰間距遠小于對照品種田系302，比田系302 小21.3%，具有顯著差異。龍樺3 大維管束相鄰間距優于田系302。

水稻維管束由3 部分組成，分別是維管束鞘、初生韌皮部和初生木質部。水稻維管束鞘和水稻表皮一樣，對水稻起著保護和支持作用。水稻維管束鞘由厚壁纖維細胞組成，是水稻莖稈的支柱，起著支撐和保護作用，水稻維管束鞘和維管束數目對水稻莖稈的抗壓和抗倒伏能力有一定影響。抗倒伏品種龍樺3 大維管束鞘細胞層數比不抗倒伏品種田系302 多，差異不顯著。但龍樺3 大維管束鞘厚度也比田系302 厚90.2%，達到極顯著水平。龍樺3 大維管束鞘細胞厚度顯著優于田系302。

3 結論與討論

如今生產上水稻出現的倒伏現象主要是水稻抽穗以后的莖稈倒伏，所以應分析莖稈化學成分、莖稈解剖特征、莖稈韌性、莖稈節間長度、莖稈莖粗等相關性狀，這些數據指標的差異對水稻莖稈強弱有著重要影響。相關研究表明，莖稈解剖結構中各項數據都對水稻莖稈強度有著重要影響，表現為正相關性，對水稻莖稈強弱具有重要的指導意義［11-13］。

本研究側重分析了抗倒伏水稻品種龍樺3 與不抗倒伏水稻品系田系302 在水稻莖稈解剖結構上的差異，通過分析兩者維管束數目、表皮厚度、基本組織厚度、大維管束長度、大維管束寬度、大維管束相鄰間距、大維管束鞘細胞層數、大維管束鞘細胞厚度等差異性，研究其差異性與抗倒伏能力的關系。本研究結果顯示，龍樺3 各項指標優于田系302，在表皮厚度、大維管束鞘細胞厚度上呈現極顯著差異，在大維管束相鄰間距上呈現顯著差異。

通過莖稈細胞解剖結構分析，抗倒伏品種龍樺3 具有莖稈機械組織發達、大小維管束數量多、表皮厚度和大維管束鞘細胞厚度厚、相鄰大維管束間距小且排列緊密等眾多結構優勢，抗倒伏品種龍樺3的選育成功間接驗證了這些指標可作為水稻抗倒伏篩選依據，對今后水稻抗倒伏育種提供了實用價值，奠定了理論依據。