基于GGE雙標圖的北方旱寒區冬油菜適應性分析

孫 瑞,楊 剛,張 華,孫萬倉1,

(1.甘肅省油菜工程技術研究中心, 甘肅 蘭州 730070;2.蘭州大學生命科學學院, 甘肅 蘭州 730000;3.甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅省作物遺傳改良與種質創新重點實驗室, 甘肅 蘭州 730070;4.甘肅農業大學農學院, 甘肅 蘭州 730070)

甘肅天水以北地區氣候嚴寒干旱、極端低溫低,降雨量少,蒸發量大,甘藍型冬油菜無法安全越冬,該地區大部分耕地冬季閑置。甘肅農業大學孫萬倉教授選育出了可抗-32℃極端低溫的白菜型冬油菜品種‘隴油6號’及多個超強抗寒白菜型冬油菜品種,基本解決了北方旱寒區冬油菜安全越冬問題,并在我國首次提出冬油菜北移[1-3]。

種植冬油菜可增加冬春季植被覆蓋度,有效減少沙塵、保護環境;其產量、含油率高于其他春播油料作物;同時,由于成熟早,有利于一年一熟為一年兩熟或兩年三熟,提高復種指數[4]。因此,冬油菜在北方旱寒區的生態效益和經濟效益十分顯著。但是,我國北方旱寒區冬季氣候嚴寒干旱,冬油菜越冬環境條件十分嚴酷。因此,準確和客觀地評價品種的抗寒性、穩定性及適應性,選擇適宜的品種與栽培地區,對北方旱寒區冬油菜生產顯得尤為重要。

作物性狀的評價方法較多,如算術平均值和聯合方差法[5]、聯合回歸圖法[6]、AMMI模型[7-8]以及GGE雙標圖分析法[9-11]。近年GGE雙標圖分析法越來越受到育種工作者重視。雙標圖可集品種評價、試點評價和品種生態區劃于一體,是分析作物品種適應性的理想方法,已在小麥[12-13]、大麥[14-15]、水稻[16]、豆類[17-18]、玉米[19-20]和甘蔗[21]等作物上廣泛應用。Yan[14]等采用GGE雙標圖分析法為加拿大東部燕麥育種確定出了基本試驗點。Kang等[15]采用GGE雙標圖分析法對菜豆多年多點試驗的品種適應性和穩定性進行了分析。Kaya[9]和Jalata[12]借助GGE雙標圖分析法分別篩選出了穩定高產的面包小麥和大麥理想品系,并對試驗點生態區劃進行了研究。從以上大量報道來看,GGE雙標圖分析法主要應用于作物產量穩定性評價研究,在評價冬油菜的基因與環境互作、品種抗寒性及生態適應性方面研究尚不充分。越冬率是農作物抗寒性強弱的直觀體現,故本文采用GGE雙標圖法對北方2011—2013年11個省(區、市)中25個試點、43點次白菜型冬油菜試驗越冬率進行分析,旨在合理評價各品種的抗寒性和穩定性以及各試點冬油菜的適應性,為我國北方旱寒區乃至全球寒冷地區冬油菜生產與品種布局提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試的12份材料均為白菜型冬油菜,基本情況見表1,以‘天油4號’為對照。

表1 參試品種(系)基本情況Table 1 Basic information of tested varieties(strains)

1.2 試驗設計

在我國北方近11個省(區、市)的25個點進行兩年多點試驗,兩年累計43點次。其中2011—2012年23點次,2012—2013年20點次。各試點分布及基本情況見表2。各試點田間試驗設計按統一試驗方案執行。采用隨機區組試驗設計,3次重復,小區面積24 m2(4 m×6 m)。各試點分別于2011、2012年8月中、下旬播種,開溝條播。越冬前后統計各小區田間出苗數,以此計算各品種(系)的越冬率。待田間油菜70%為蠟黃時按小區收獲、考種、脫粒、稱重。各試點灌溉、施肥、藥劑防治等田間試驗管理條件與大田生產一致。

1.3 數據分析方法

聯合方差和顯著性分析分別采用軟件DPS 7.05和Spss 19.0處理。

2 結果與分析

2.1 冬油菜品種(系)越冬率變異分析

從表3、表4可知,品種(系)間平均越冬率的兩年數據分析結果基本一致。2011—2012年度,G1(隴油6號)和G2(隴油7號)越冬率最高,分別為80.88和82.70,G12(天油4號)最低,為46.09。綜合兩年數據分析,在E9(會寧)和E15(祁縣)試點平均越冬率較高;而在E22(普蘭店)、E20(葫蘆島)、E13(臨河)、E14(靖邊)等試點平均越冬率較低,這些試點氣候條件差,抗寒性較弱的品種(系)不能安全越冬?？梢?我國北方冬油菜越冬率在品種間、環境間存在顯著差異。

表4 2012—2013年區試品種(系)越冬率表現/%Table 4 Performance of over wintering rate (%) of winter rapeseed varieties (strains) in northern China during 2012-2013

聯合方差分析表明(表5),兩年數據結果的規律基本一致,且品種間(G)與試點間(E)和品種與環境互作(G×E)均存在極顯著差異。兩年均值表明,品種間(G)的平均變異平方和占總平方和的55.12%,試點間(E)和品種與環境互作(G×E)分別占22.22 %和22.66%。由此可見,品種(系)間抗寒性的強弱是影響北方地區冬油菜安全越冬能力的主要原因,品種效應對越冬率的影響分別是環境效應和品種與環境互作效應的近2.5倍,而E和G×E二者對越冬率的影響基本相同,也占較大比例。

表5 北方冬油菜品種(系)越冬率聯合方差分析Table 5 Combined analysis of over wintering rate variance of winter rapeseed varieties (strains) in northern China

2.2 冬油菜品種(系)抗寒性與穩定性分析

在 GGE雙標圖中,水平方向的單箭頭直線是平均環境軸(AEA),所指方向為品種在所有環境下的近似平均值。箭頭所示方向為正,即各個品種(系)在AEA上的投影點越靠右,其越冬率越高。圖1中主成分PC1和PC2分別解釋了2011—2012年82.6%和2012—2013年66.0%的變異信息,其集中了G+GE的大部分變異信息,由此可知分析結果可靠性較高。兩年的分析結果基本一致,在AEC縱軸右邊的品種,其越冬率大于平均值,而左邊的品種越冬率小于平均值。越冬率最高的為G2(隴油7號),其次為G1(隴油6號),G4(07皋蘭DQW-1-3)、G5(07蘭州MXW-1-3)、G3(隴油12號)越冬率依次降低,越冬率最低的是G12(天油4號)。

注:PC1和PC2分別表示第一主成分和第二主成分,百分數表示解釋的方差百分比,下同。Note: PC1 and PC2 represent the first and second principal components, respectively,and the percentages represent the explained variance percentage, the same as below.圖1 基于GGE雙標圖分析參試品種(系)的抗寒性和穩定性Fig.1 GGE-biplot analysis of cold resistance performance and stability of winter rapeseed varieties (strains)

與AEA垂直并通過原點的、帶雙箭頭的直線(AEC)代表各品種(系)與各環境相互作用的傾向性。 箭頭向外指向較大的不穩定性,越偏離AEA越不穩定。本試驗中,G4(07皋蘭DQW-1-3)、G5(07蘭州MXW-1-3)和G8(平油1號)的穩定性較差。而穩定性最高的是G2(隴油7號)和G3(隴油12號),其次是G1(隴油6號)、G6(07蘭天2-2),G9(07302)和G12(天油4號)雖表現出了較好的穩定性,但G9和G12是穩定的越冬率低。綜合越冬率和穩定性,表現最好的品種為G2(隴油7號)、G1(隴油6號)和G3(隴油12號)?？梢?在北方旱寒區品種的越冬率有顯著差異。

2.3 北方冬油菜品種的廣適性

借助雙標圖中的AEC和AEA軸可以直觀地確定最適宜的冬油菜品種,最適宜的冬油菜品種是指其抗寒性與穩定性在所有試點是最好的,廣適性最強。以理想中最適宜的冬油菜品種為圓心,作若干同心圓,依據冬油菜品種(系)與圓心的距離進行最優選擇,離圓心越近越理想,廣適性就愈強。圖2中,G1(隴油6號)和G2(隴油7號)品種離圓心最近,而且2.1節和2.2節中分析表明二者在兩年試驗中越冬率最高且較穩定,故在參試品種中廣適性最強,其次分別是G4(07皋蘭DQW-1-3)、G5(07蘭州MXW-1-3)和G3(隴油12號)。而G12(天油4號)、G10(06468)等品種廣適性較差。

注:e代表試驗地點。Note: e represents the testing locations.圖2 最適宜的冬油菜品種(系)Fig.2 Ideal varieties (strains) based on both mean and stability

2.4 參試試點抗寒鑒定代表性及最優選擇

各試點向量長度是試點對冬油菜品種抗寒性鑒別能力的度量,而試點向量與平均環境向量的夾角則是試點對冬油菜品種抗寒性鑒別能力代表性的度量。角度越小,鑒別冬油菜品種抗寒性能力的代表性越好;角度越大則越差。如果一個試點與平均環境向量的夾角是鈍角,則它不適合鑒別冬油菜品種的抗寒性。綜合兩年數據分析來看,圖3中各試點向量長度除E15(祁縣)外,其余都較長,說明各試點對冬油菜的抗寒性都具有較強的鑒別能力。各試點向量與平均環境向量的夾角除E5(天水)外都小于90°,其中E4(酒泉) 、E12(涇源)、E13(臨河)、E14(靖邊) 、E20(葫蘆島)較小,說明這些試點對冬油菜品種抗寒性鑒定具有很好的代表性。從氣候條件看,E15(祁縣)是一個相對氣候溫和地區,對品種的抗寒性要求不甚嚴格,大部分冬性白菜型冬油菜品種均能穩定越冬,越冬率差異不大。而其他試點氣候則較嚴寒,對品種的抗寒性要求嚴格,抗寒性差的品種越冬率越低。

注:g代表參試品種。Note: g represents the tested varieties.圖3 最適宜的冬油菜品種(系)與最適宜的冬油菜抗寒性鑒定試點分析Fig.3 Ideal varieties (lines) and optimal environment based on both mean and stability

借助雙標圖中的AEC和AEA軸可以直觀地確定冬油菜抗寒性鑒定的最佳試點,最適宜的冬油菜抗寒性鑒定的試點是指對冬油菜不同品種抗寒性分辨能力最強,能夠較清晰地把參試品種抗寒性進行鑒定、分級、而且是在所有試點中最具有普遍代表性的試點。以理想中最適宜的冬油菜抗寒性鑒定的試點為圓心,作若干同心圓,依據試點與圓心的距離,進行最優選擇。離圓心越近越理想。可見試點E12(涇源)、E13(臨河)和E14(靖邊)等為最適宜的冬油菜抗寒性鑒定的試點(圖3)。

2.5 冬油菜品種適應性與生態適宜地區分析

各試驗點向量與品系向量夾角的余弦是品系與試點相互作用效應的度量,夾角小于90°表現為正向交互效應,即該試點適應該品系種植;夾角大于90°則為負向交互效應,即該試點不適應該品系種植。圖4中,G1(隴油6號)、G2(隴油7號)和G3(隴油12號)與所有試點的向量夾角小于90°,表現出正交互效應,說明這3個品種的適應性很強,適宜所有試點種植。G4(07皋蘭DQW-1-3)和G5(07蘭州MXW-1-3)除與E5(天水)、E10(鎮原)和E15(祁縣)表現出負交互效應外,與其余試點均表現出正交互效應,說明G4和G5兩個品種適宜除E5、E10和E15以外的所有試點種植。而其余品種(系)除與個別試點正向交互外,與大部分試點表現為負交互作用,說明這些品種適應性較差。兩年數據分析結果基本一致,個別品種年份間有一定變化,如2011—2012年,G4與E10負向交互,但在2012—2013年表現出了正向交互,這種情況主要是由于E10試點兩年氣候變化較大。

圖4 基于GGE雙標圖的品種與試點的相關性Fig.4 Relevance of cultivars and test sites based on GGE-biplot analysis

將圖5中同一方向離原點最遠的品種用直線相連,構成一個多邊形,其余品種則全部落在多邊形中。過原點作各邊的垂線,將雙標圖分成幾個扇形區,將試點劃分成不同的生態區。各生態區頂角的品種是在本區各試點表現最適宜品種,而離原點越近的品種對環境變化不敏感。兩年的分析結果規律一致。2011—2012年,可將所有試點劃分為3個生態區,第一生態區的試點有E2(拉薩)、E4(酒泉)和E19(定州),而G4(07皋蘭DQW-1-3)和G5(07蘭州MXW-1-3)是該區最適應的品種;第二生態區的試點有E7(景泰)、E14(靖邊)、E23(丹東鳳城)和E18(順義)等14個試點,而該區表現最好的品種為G2(隴油7號)和G4(07皋蘭DQW-1-3);第三生態區的試點有E3(互助)、E6(武威)、E10(鎮原)、E15(祁縣)、E20(葫蘆島)和E22(普蘭店) ,該區表現最好的是G1(隴油6號)和G2(隴油7號)。2012—2013年,可將所有試點劃分為4個生態區,第一生態區的試點只有E18(順義)和E25(延邊),G5(07蘭州MXW-1-3)是該區最適宜的品種(系);第二生態區的試點有E1(烏魯木齊)、E3(互助)、E6(武威)、E13(臨河)、E16(晉源),在該區表現較好的品種(系)是G5(07蘭州MXW-1-3)和G2(隴油7號);第三生態區包含了除E5(天水)以外的其余所有試點,而表現最好的品種(系)為G1(隴油6號)和G2(隴油7號);第四生態區的試點只有E5(天水),該區表現最好的是G10(06468),越冬率達到94.31%。兩年數據分析顯示G2(隴油7號)是許多試點表現最好的品種。

圖5 基于GGE-biplot雙標圖分析冬油菜參試品種(系)的適應性Fig.5 Adaptability of winter rapeseed varieties (lines) based on GGE-biplot analysis

3 討論

3.1 在北方旱寒區冬油菜生產中選擇超強抗寒品種是關鍵

本試驗涉及北方11個省(區、市),兩年共進行了25個試點43點次試驗。研究表明,就北方冬油菜越冬率而言,品種效應為55.12%,大于環境效應和品種與環境互作效應,為環境效應、品種與環境互作效應的2.5倍。這個結果與許多研究者對其他作物產量等性狀的研究結果有所不同。前人許多研究表明,環境和基因型環境互作引起的產量等數量性狀的差異遠大于基因型引起的差異[21-22],其原因可能是品種間差異較小。而在本研究中,主要對越冬率進行了分析,越冬率是抗寒性強弱的最直觀表現,品種效應遠遠大于環境效應,決定越冬率的主要因子是品種基因型。‘隴油6號’、‘隴油7號’和‘隴油12號’的抗寒性遠遠優于其他品種,能夠在冬季極端低溫-32℃條件下安全越冬。同時,試點分布于中國北方各省(區、市),氣候生態條件差異巨大。因此,抗寒性強的品種往往表現出優良的適應性,反之則相反。由此可見,在北方旱寒區冬油菜生產中選擇超強抗寒品種是關鍵。

3.2 隴油系列品種廣適性強

冬油菜在各試點的效應也反映出冬油菜對各試點的適應性,本研究表明不同冬油菜品種對各試點的適應性有較大差異。其中‘隴油6號’、‘隴油7號’和‘隴油12號’與所有試點表現出正向交互效應,說明其在各參試試點的適應性最為優異,是具備抗寒性優良、越冬率穩定、廣泛適應性的品種?！?7皋蘭DQW-1-3’和‘07蘭州MXW-1-3’除個別試點外,與其余試點均表現出正向交互效應,也表現出了較好的適應性。而‘寧油2號’和‘天油4號’等品種除與少數試點為正向交互效應外,與大部分試點表現出正向交互效應,適應性較差。由此可見,‘隴油6號’、‘隴油7號’和‘隴油12號’以優異的抗寒性表現出了極強的廣適性。

3.3 參試試點對白菜型冬油菜品種抗寒性的鑒別力

通過多點試驗,選擇能夠對冬油菜的抗寒性做出準確鑒定的有代表性的試點對北方冬油菜多點試驗至關重要。本試驗通過25個試點、43點次試驗表明,除祁縣和天水兩個試點外,其余試點對白菜型冬油菜品種抗寒性的鑒別力均較好,說明本試驗試點的選擇較合理。祁縣和天水兩個試點氣候條件溫和,所有冬油菜參試品種越冬率在75%以上,能安全越冬,但參試品種的越冬率差異性不顯著,不能對參試品種的抗寒性進行分級、分類。在所有的試點中,寧夏涇源、內蒙古臨河和陜西靖邊鑒別力最高,為北方冬油菜抗寒性鑒定最佳試點。

3.4 北方冬油菜生產中要因地制宜地選擇適宜地區以及品種

本研究中聯合方差分析表明,品種效應雖是影響冬油菜越冬率的主要因素,但品種與環境互作及環境效應也占較大比例,故不可忽視二者對冬油菜越冬率的影響。因此,在北方冬油菜生產中,在選擇抗寒品種的基礎上,要綜合考慮品種、環境及品種與環境互作效應等問題,因地制宜地選擇適宜地區以及適宜不同地區的種植品種。本研究借助GGE雙標圖,將參試試點劃分成不同的生態區,并篩選出適宜不同生態區的特異適應性的品種。如‘隴油6號’和‘隴油7號’在所有試點越冬率70%以上(除2012—2013年拉薩試點‘隴油6號’越冬率為69.1%),適應參試的所有試點栽培;‘07皋蘭DQW-1-3’和‘07蘭州MXW-1-3’適應于拉薩、酒泉、定州、順義及延邊等地栽培;‘06468’適應于天水栽培。在參試試點中,內蒙古臨河等試點雖然能夠對冬油菜的抗寒性進行分級、做出客觀評價,但這些試點不是北方冬油菜最適宜種植區,在發展冬油菜生產時尤其要注意選擇抗寒品種。

4 結 論

本研究對北方11個省(區、市)兩年25個試點43點次試驗中品種的越冬率進行GGE雙標圖分析,結果表明品種效應為55.12%,為環境效應、品種與環境互作效應的2.5倍,遠大于環境效應和品種與環境互作效應,因此,北方旱寒區冬油菜生產的關鍵是選擇超強抗寒品種?！]油6號’、‘隴油7號’和‘隴油12號’抗寒性優良、越冬率穩定、廣適性好,以‘隴油6號’和‘隴油7號’為最佳。通過GGE雙標圖分析還表明, 25個試點除祁縣和天水兩個試點外,其余試點對白菜型冬油菜品種抗寒性的鑒別力均較好,可作為北方冬油菜抗寒性鑒定的試點,以涇源、臨河和靖邊為最佳試點。本研究發現品種效應雖對冬油菜越冬率的影響最大,但環境效應和品種與環境互作效應對冬油菜越冬率的影響也占較大比例,故在北方旱寒區冬油菜生產中,要綜合考慮品種、環境及品種與環境互作效應,因地制宜地選擇適宜地區以及適宜不同地區的種植品種。

致謝：感謝甘肅農業大學白江平教授惠贈GGE-Biplot分析軟件。