胡丹

（西華師范大學生命科學學院，西南地區野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川南充 637009）

全球由動物訪花的被子植物有308 006 種，占整個顯花植物數量的87.5%，植物的自花授粉和風媒傳粉僅占5%和10%，傳粉昆蟲在自然和農業生態系統的平衡和操作中發揮著至關重要的作用[1-5]。目前，傳粉昆蟲已廣泛應用于農業，包括作物、蔬菜、水果和園林花卉，擁有眾多種類的昆蟲可以為植物提供更全面、高效的授粉服務[6-9]。傳粉昆蟲在農業生態系統中起著重要的作用，就糧食生產而言，能夠直接影響全球約75%重要作物類型的產量及質量，包括大多數的水果、種子、堅果以及咖啡、可可和臍橙等高價值作物。

西充縣柑橘類作物的播種面積呈逐年增長趨勢，農業傳粉系統對傳粉昆蟲的需求量也將會越來越大，但相關研究顯示，傳粉昆蟲的授粉能力在我國農業生產中仍存在較大的缺口，雖然人工養蜂能彌補野生傳粉者不足的問題，對于提高農作物產量必不可少，但人工放蜂的覆蓋面有限，仍不能夠完全替代野生傳粉者[10-13]。另一方面，野生傳粉者對植物適應進化與高質量授粉、維持植物多樣性與作物系統穩定性同樣不可或缺。臍橙（Citrus sinensis）在西充縣屬于一類非常重要的大面積種植的水果類作物，兩性花，其有性生殖過程需要依賴傳粉媒介，因此評估傳粉昆蟲為臍橙授粉的傳粉服務價值有利于直觀體現出傳粉昆蟲在西充縣農業生態系統和農業經濟方面的重要作用和價值。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗地概況。西充縣位于四川盆地東北（30°59′～31°15′ N，105°36′～106°4′ E），總面積約1 108 km2，屬中亞熱帶濕潤季風氣候區，四季分明，雨熱同季，光熱水主要分布于農作物生長區。年平均氣溫16.9 ℃，年降雨量980.8 mm，全縣地貌為低丘或低丘平壩，適合各種經濟林木和果樹的栽培生長，能夠為傳粉者提供豐富的食物資源。

1.1.2 試驗材料。工具：捕蟲網（直徑：24 cm）、40 目紗網、昆蟲針、展翅版、昆蟲還軟缸、昆蟲標本盒（尺寸：43 cm×30 cm×6 cm）、相機（Canon EF 100 mm f/2.8LIS USM）；試劑為乙酸乙酯。

1.2 方法

1.2.1 傳粉昆蟲種類調查。根據西充縣的臍橙種植情況、園區植被分布情況及其山脈延展區等概貌，在多年種植臍橙的西充縣多扶鎮扶君鄉MAP 示范農場進行傳粉昆蟲的采集（圖1）。

圖1 研究區域示意圖

該研究于2022 年3—5 月，選擇晴朗溫暖無風的天氣，在9：00—17：00 使用隨機網捕法和定點觀察法對臍橙種植園區的傳粉昆蟲進行觀察記錄。當昆蟲接觸花藥或柱頭時才被認定為傳粉昆蟲[14]。對不確定的昆蟲先用相機拍照或錄像并且進行少量網捕和編號，隨后帶回實驗室鑒定。蝶類昆蟲放入三角紙袋包裝帶回實驗室，進行展后將標本放入標本盒干燥保存。蜂類和食蚜蠅等昆蟲則放入離心管（裝有蘸取過乙酸乙酯棉團）中，編號記錄帶回實驗室鑒定后，再用昆蟲針針插，之后放進標本盒干燥保存。昆蟲的鑒定主要參考《中國蝴蝶圖鑒》、《中國經濟昆蟲志》、《中國昆蟲生態大圖鑒》等書籍。

1.2.2 臍橙傳粉依存度的測定及傳粉服務價值評估。2022年3—5 月，在臍橙種植田內隨機選取即將開花的生長狀態基本一致的臍橙種植區域，分套袋處理組（T）與自然對照組（CK）；自然對照組不做任何處理，做好記錄并定時觀察，直到作物果實成熟。為減少傳粉昆蟲的相互干擾，經處理的每棵樹間隔2 m。套袋處理組設置5 棵重復樹，每棵樹在東、西、南、北、中5 個方位選取5 個長勢均勻一致及花苞數基本相同的枝條，隨機選取其中的4 個枝條作處理組并用40 目隔離網（用40 目紗網制作）罩住，清除網罩內的昆蟲后封閉處理，以阻止其他傳粉昆蟲進入網罩內并且做好標記。余下的1 個枝條作為自然對照組并做好標記和記錄。在果樹開花前調查花苞數，花期結束后再記錄坐果數目并計算花序坐果率或花朵坐果數[15]，用SPSS軟件進行非參數-中位數檢驗法以比較處理組與對照組的坐果率的中位值，判定其差異顯著性（P<0.05）[16]。

從南充市統計年鑒（https：//www.nanchong.gov.cn/zwgk/sjfb/tjnj/）和相關資料獲取最新的西充縣臍橙的產量、播種面積和農業生產總值等（目前相關農林數據更新至2020年），計算2020 年傳粉昆蟲為西充縣臍橙傳粉的傳粉服務價值和農業生產的經濟貢獻程度。

1.3 數據分析

（1）臍橙對傳粉昆蟲的傳粉依存度測定。作物對傳粉昆蟲的依賴程度一般用作物的增產效果來定量評價，傳粉依存度計算公式[15]：

D=[（Yield open-Yield close）/Yield open]×100%

D：農作物臍橙對昆蟲的傳粉依存度；Yield open：自然對照組臍橙的坐果率；Yield closed：套袋處理組臍橙的坐果率。根據作物對昆蟲授粉的依賴程度分為以下5 個等級：A 級：D=0 時，作物對昆蟲傳粉的依賴程度為不依賴；B級：0

（2）計算昆蟲傳粉對臍橙的傳粉服務價值[4，15，17]，Q 為2020 年西充縣臍橙的總產值，傳粉服務價值（PVE）計算公式為：

PEV=D×Q

（3）基于2020 年西充縣農業總產值，計算昆蟲傳粉為農業生產帶來的經濟貢獻率（RV），為西充縣昆蟲為臍橙授粉產生的總經濟價值（PEV）與西充縣農業總產值（TEV）的比值，昆蟲傳粉服務對當地農業經濟貢獻（RV）的計算公式：

PV=PEV/TEV=[（D×Q）/Q]×100%

SPSS Statistics 19 作為數據統計分析工具；制圖在R軟件（v 4.2.3）與Origin 2018 軟件進行；應用Excel 2021 軟件相關函數完成求和計算。

2 結果與分析

2.1 西充縣臍橙種植區域內的傳粉昆蟲種類

調查顯示臍橙的訪花昆蟲來自鱗翅目、膜翅目、雙翅目和鞘翅目（表1）。目前只在膜翅目蜜蜂科觀察到昆蟲有花粉攜帶行為，且主要的攜粉昆蟲是蜜蜂科中的西方蜜蜂（Apis mellifera）和東方蜜蜂（Apis cerana），表明為西充縣臍橙傳粉的野生昆蟲種類較少，臍橙的授粉需要依賴人工放蜂輔助野生昆蟲傳粉。

表1 西充縣臍橙的訪花、攜粉昆蟲

2.2 臍橙對傳粉昆蟲的傳粉依存度

經SPSS 軟件對自然對照組與套袋處理組的坐果率進行中位數檢驗，結果顯示2 組的坐果率之間具有顯著性差異（P=0.02），即對臍橙隔斷昆蟲傳粉服務后，臍橙的坐果率受到顯著的影響（圖2-a）。在圖2-b 中，套袋處理組平均坐果率為5.48%，自然對照組平均坐果率為17.99%，表明隔離昆蟲傳粉會使臍橙的坐果率明顯下降。運用公式計算臍橙傳粉依存度為：0.27～0.88，臍橙對傳粉昆蟲的傳粉依存度均值為0.58，判定臍橙傳粉依存度級別為D級，表明臍橙為典型異花授粉類型，有性生殖過程對昆蟲的傳粉服務高度依賴。

圖2 西充縣臍橙套袋處理組與自然對照組的坐果率的對比（P=0.02）

2.3 臍橙的昆蟲傳粉服務價值及其對西充縣農業產值的貢獻

根據目前西充縣統計局發布的最新統計年鑒，2020年西充縣臍橙產量為27 491 t，單位產品平均價格8.79 元/kg，2020 年西充縣農業產值為405 276.2 萬元，傳粉昆蟲的服務價值為6 524.43 萬～21 264.83 萬元，對西充縣經濟貢獻率為1.61%～5.25%。

3 結論與討論

該文采用網捕法和觀察法對西充縣現代化臍橙種植園區的傳粉昆蟲資源進行調查，共發現傳粉昆蟲12 種，隸屬于4 目7 科10 屬，其中蜜蜂科為臍橙的主要昆蟲傳粉媒介。人工蜂種是種植園區的優勢種群，在園區的授粉系統中占主導地位。雖然園區中臍橙的自然坐果率在12.12%～21.21%，有效授粉率較低，可能與傳粉昆蟲物種種類和數量較少有關，但是果樹的坐果率明顯高于套袋處理組的坐果率，表明臍橙的有性生殖過程中對傳粉昆蟲的傳粉訪問有很強的依賴性，能明顯提高臍橙的坐果率。因此，在臍橙開花期間，種植園區應該適當增加放蜂數量，以彌補野生傳粉昆蟲授粉功能的不足，提高果樹的坐果率，避免資源的浪費。

通過套袋試驗，測定臍橙對傳粉昆蟲的傳粉依存度為0.27～0.88，傳粉依存度均值為0.58>0.4，屬于高度依賴等級，表明西充縣臍橙的有性生殖過程對昆蟲傳粉具有高度依賴性，傳粉昆蟲在西充縣臍橙種植區的授粉系統中有重要的生態學意義，在西充縣農業生產過程中，應為傳粉昆蟲這一類生物傳粉媒介多加保護和利用。

該研究可豐富西充縣臍橙的傳粉昆蟲資源記錄，有利于促進傳粉昆蟲多樣性保護相關的農林政策的出臺，為后續西充縣現代化農業中授粉系統的完善和植物與昆蟲資源的保護提供科學的依據。研究也存在不足之處，存在未被觀察記錄到的昆蟲物種，在后續的傳粉服務價值的持續評估環節中，還需繼續對西充縣臍橙的傳粉昆蟲資源進一步深入調查。