林火干擾對寒溫帶不同林型土壤養分及土壤酶活性的影響

鄭鑫,叢日征,王劍南, 張吉利

(中國林科院寒溫帶林業研究中心,哈爾濱 150086)

0 引言

北方針葉林分布在45°～70° N的歐亞大陸和北美大陸的北部,延伸至南部高海拔地區。我國的北方針葉林主要分布在大興安嶺的北部林區,其土壤偏酸性,腐殖質豐富,枯枝落葉層深厚。北方針葉林作為陸地生態系統的主要組分,寒冷的氣候和凋落物中難以分解的化學成分導致大部分土壤有機質在自然條件下分解緩慢,而林火是在短時間內分解北方針葉林土壤有機質的主要途徑[1-2]。可燃物燃燒產生的高溫對土壤的理化性質產生直接影響,土壤受到影響的深度與火強度呈正相關關系,對于北方針葉林,直接影響通常僅限于表層幾厘米的土層[3-4]。而植被恢復過程以及降雨對燃燒灰分、殘體的沖刷和淋溶作用對土壤養分的間接調節作用持續時間較長,與直接作用共同決定了火后土壤養分的變化[5-7]。

目前,多數研究都是根據林火強度的不同分別討論土壤受到的干擾[8-10]。此外,火對土壤的影響還與地形條件、土壤和植被類型等因素相關[11-12]。林火對有機質的快速分解和養分釋放有利于在短期內提高北方針葉林的生產力,而長期作用則可能相反[13]。土壤有機碳(Soil organic carbon,SOC)主要以有機質的形式存在,有機質的充分燃燒會向大氣中排放大量的CO2等氣體,而不完全燃燒會形成比較穩定的“黑碳”留存在土壤中。高強度林火會大幅降低森林土壤中有機碳的含量,在北方針葉林中有機碳的含量可能在10～20 a都無法恢復到火前的水平[14]。此外,高強度林火還可能引發土壤侵蝕,極大改變土壤微生物的數量及組成[15]。對于過火年限較短的北方針葉林土壤,火后土壤含水率的降低會顯著抑制土壤微生物對有機質的分解作用[16]。火后不同森林生態系統、不同火燒強度下土壤氮的有效性差異很大,中、輕度火燒后土壤中氮損失較小,燃燒導致氮元素以硝態氮的形式存在,由于硝酸鹽和亞硝酸鹽都極易溶于水,比較容易隨降水流失[17-18]。相較而言,北方針葉林土壤中鈣、鉀和鎂等元素含量在火后演替初期變化很小。對于針葉林過火后土壤磷的變化規律仍不清楚,有研究認為火干擾后凋落物和土壤磷以細灰顆粒的形式存在,經過雨水沖刷而大量損失;也有研究認為植被燃燒產生的灰分附著在土壤表層,通過淋溶作用沉積在土壤孔隙中,增加了土壤中磷元素的含量[19-20]。研究發現,輕度火燒對興安落葉松林的土壤pH影響不顯著,中、高強度火燒區土壤pH顯著高于對照區[21-22],這可能是因為高溫使土壤和凋落物中大量未離解的有機酸分解,而輕度過火的土壤并未達到分解溫度[23]。參與土壤碳循環的土壤水解酶(如β-葡萄糖苷酶(βG)、纖維素酶(CBH)等)主要催化土壤中不穩定有機碳的分解。其中 βG可以催化土壤中的纖維素和碳水化合物的聚合物水解生成葡萄糖,供微生物吸收利用,CBH主要是催化土壤中纖維素的水解[24]。火燒會改變土壤表層微生物生物量及群落結構,從而影響微生物對土壤酶的分泌策略,進而影響不同類型土壤酶的活性。研究表明,火燒會使土壤水解酶活性降低[25-28],這可能使土壤中活性有機碳含量降低,容易被微生物分解利用的活性有機碳減少,進而減少了微生物對水解酶的分泌[29]。也有研究表明,不同強度火干擾對土壤微生物量的影響存在一定差異,低強度火干擾會增加微生物生物量,促進土壤微生物中水解酶的分泌,而高強度火干擾則會抑制微生物的生長,降低酶底物含量,導致土壤酶活性降低[30-31]。

以興安落葉松(Larixgmelinii)為建群種的大興安嶺北部林區位于北方針葉林的南緣,對氣候變化十分敏感,同時也是我國林火的高發地區。據統計,1972—2006年間大興安嶺年均火災發生次數為80次,年均過火面積18.2×104hm2[32]。長期以來林火對該地區土壤養分循環起到了關鍵的作用,針對不同類型火燒跡地土壤養分和植被類型特征制定合理的經營方案,有助于加快其恢復速度[33-34],環境變化會引起土壤理化性質的變化,而土壤理化性質的變化均不同程度地影響著土壤酶的活性及穩定性[35]。以大興安嶺呼中地區4種典型的森林火燒跡地土壤為研究對象,通過測定土壤主要化學性質,全碳(Total carbon,TC)、全氮(Total nitrogen ,TN)、全磷(Total phosphorus,TP)、土壤有機碳(SOC)和pH,分析了不同火燒跡地以及火燒跡地不同區域土壤養分的差異特征。同時對2種土壤酶(CBH、βG)活性展開研究,分析火后土壤有機碳變化的生化機制,有利于深入認識土壤碳循環過程對環境變化的響應。并通過Fisher判別分析對土壤的不同區分,針對性制定火后恢復策略,以期為條件相近林分發生火災后土壤養分的評估和生態恢復提供科學依據。

1 試驗地概況與研究方法

1.1 試驗地概況

研究區域位于大興安嶺呼中地區(122°39′～124°21′ E, 51°14′～52°25′ N),該地區屬于寒溫帶大陸性氣候,年均氣溫-4.3 ℃,最低氣溫-52 ℃,最高氣溫32 ℃,全年無霜期約為90 d。年平均降水量為350～500 mm,春、秋2季干旱少雨,是林火高發時期,降雨主要集中在7—8月。該區域地帶性土壤類型主要為棕色針葉林土,土層較薄并且凍土分布廣泛,也有成片的草甸土、沼澤土等分布。該區域主要植被類型是以興安落葉松為優勢種的針葉林和針闊混交林,主要伴生喬木包括白樺(Betulaplatyphylla)、偃松(Pinuspumila)、山楊(Populusdavidiana)和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等,下層植被主要為興安杜鵑(Rhododendrondauricum)和杜香(Ledumpalustre)等。

1.2 樣地設置

該地區林火多發的典型森林類型主要包括分布在高海拔(>800 m)地區的偃松-落葉松林,以及分布在平緩地區的落葉松-白樺混交林和草類-落葉松林。2020年7月,選取該地區4種典型林型過火時間距離調查時間最近的火燒跡地,如圖1所示,沿海拔由上到下依次為以偃松為主的落葉松-偃松混交林(A)、以落葉松為主的落葉松-偃松混交林(B)、塔頭-落葉松林(C)和落葉松-白樺混交林(D)(表1)。在每塊火燒跡地過火最嚴重、樹木全部死亡的核心區,以及處于火燒跡地和未過火林地交界處、火后仍有樹木存活(>20%)的邊緣區分別設立3塊樣地,另外在附近的未過火林分設立3塊對照樣地。4塊火燒跡地共設立36塊20 m×30 m的樣地,對樣地內胸徑大于等于5 cm的樹木進行樹種分類和每木檢尺,得到林分的基本信息。

表1 4塊火燒跡地的基本信息Tab.1 Basic information of 4 burned sites

圖1 研究樣地基本情況Fig.1 Distribution of sample sites

1.3 土壤樣品的采集與檢測

2021年9月中旬在各樣地內采集土壤樣品。在充分考慮均一性、重復性的前提下,根據對角線法在各樣地使用鎬和鐵鍬取0～10 cm土層的土樣3～5份,裝入干凈的布袋并標號后帶回試驗室。在試驗室將土樣放置在牛皮紙上攤開,剔除大的根系和石塊等雜物,自然風干,在水分適宜時,將大土塊用手捏碎,完全風干后,放置到較大的托盤中,用木棒將土塊壓碎,并進一步剔除雜物后,過2 mm篩。過篩后將5個點的土樣混合均勻,裝入塑封袋中,放在干燥避光處待用。

土壤pH采用電位法測定,水土比為2.5∶1。TN采用半微量凱氏定氮法測定。TP采用三酸消煮(HNO3,HF,HClO4)-鉬銻抗比色法測定。TC和SOC含量使用Multi N/C 2100S 分析儀測定,2種土壤酶活性均用ELISA試劑盒進行檢測。

1.4 數據分析

用Excel 2010軟件進行圖表的繪制。利用SPSS 20.0 統計軟件,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和 Duncan's 方法對不同類型樣地間的土壤養分指標進行顯著性差異分析(P<0.05),使用Fisher判別分析來確定土壤養分的總體差異[44]。Fisher判別分析可以將多維空間中的點投影到一維線性函數上,使得組間差異和組內差異的比值最大化,即依據類間距離最大而類內離散最小原則建立判別準則,主要用于數據降維和判別分類。

2 結果與分析

2.1 火干擾后土壤理化性質變化

4組林型未過火區相比,D林型TN、TP、TC、SOC含量均高于其余3組林型,而C林型這4種土壤常量含量基本低于其余3組林型,2組落葉松-偃松混交林相比,A林型土壤TP、TN含量要高于B林型,而TC、SOC含量要低于B林型,見表2。

表2 不同火燒區域土壤主要養分含量及土壤酶活性方差分析Tab.2 Different burned area variance analysis of soil main nutrient contents and soil enzyme activities

由表2可知,不同林型火燒區域土壤主要養分TN、TP、TC、SOC含量,土壤pH以及土壤CBH、βG活性存在顯著變化(P<0.05)。4塊火燒跡地土壤主要養分含量和土壤活酶見表3。根據表3進行以下分析:

表3 4塊火燒跡地土壤主要養分含量及土壤酶活性Tab.3 Soil main nutrient contents and soil enzyme activities of 4 burned sites

A林型土壤TN、TC含量隨著過火區域深入呈先下降后上升的趨勢(P<0.05),核心區土壤TN、TC含量均高于未過火區及邊緣區。TP含量在邊緣區與未過火區無明顯差異(P>0.05),而隨著過火區域的深入,TP含量呈顯著降低的趨勢,邊緣區TP含量為核心區TP含量的1.79倍,而邊緣區SOC含量顯著低于未過火區(P<0.05),為未過火區的76.09%,而核心區SOC含量高于邊緣區SOC含量,是邊緣區SOC含量的1.16倍。而隨著過火強度的增加,土壤pH無顯著差異(P>0.05),2種土壤酶活性則隨著過火區域的深入均呈先上升后下降的趨勢(P<0.05)。

B林型邊緣區土壤TN含量與未過火區相比無明顯差異,而核心區含量相較于邊緣區顯著降低,僅為邊緣區的51.23%(P<0.05)。而TP含量隨著過火區域深入則呈逐漸升高的趨勢,核心區TP含量為未過火區的1.41倍,邊緣區的1.21倍(P<0.05)。邊緣區TC、SOC含量顯著低于未過火區,分別為未過火區的63.27%(TC)、81.99%(SOC)(P<0.05),而核心區TC含量與邊緣區無顯著差異(P>0.05),核心區SOC含量顯著低于邊緣區,為邊緣區的76.41%(P<0.05)。邊緣區土壤pH與未過火區相比無顯著變化(P>0.05),核心區土壤pH顯著上升(P<0.05)。邊緣區土壤CBH與未過火區相比無顯著變化(P>0.05),而核心區相較邊緣區和未過火區顯著上升(P<0.05)。土壤βG活性則是隨著過火區域的深入呈先上升后下降的趨勢,核心區βG活性為邊緣區βG活性的91.73%(P<0.05)。

C林型土壤TN含量隨著過火區域的深入呈先下降后上升的趨勢,邊緣區土壤TN含量顯著低于未過火區及核心區,分別為未過火區60.07%,核心區的63.02%(P<0.05)。而土壤TP含量則呈先上升后下降的趨勢,分別為邊緣區的1.58倍,核心區的1.31倍(P<0.05)。火干擾未對TC、SOC含量以及土壤pH造成顯著影響(P>0.05)。而隨著過火區域的深入,邊緣區土壤CBH活性相較于未過火區顯著升高,為未過火區的1.14倍(P<0.05)。而核心區土壤CBH活性與邊緣區無顯著差異(P>0.05)。土壤βG活性則隨著過火區域的深入呈先升高后降低的趨勢,邊緣區土壤βG活性最高,為未過火區的1.14倍,核心區的1.22倍(P<0.05)。

D林型邊緣區土壤TN、TP含量與未過火區相比無顯著差異(P>0.05),隨著過火區域深入,核心區TN含量顯著高于邊緣區TN含量,為邊緣區TN含量的2.51倍(P<0.05),核心區土壤TP含量顯著低于邊緣區土壤TP含量,為邊緣區土壤TP含量的56.52%(P<0.05)。TC、SOC含量則隨著過火區域深入均呈先下降后上升的趨勢(P<0.05),火干擾未對D林型土壤pH造成顯著影響(P>0.05),土壤CBH活性隨著過火區域深入呈先下降后上升的趨勢,邊緣區土壤CBH活性最低,分別為未過火區的90.16%,核心區的87.80%(P<0.05)。邊緣區土壤βG活性與未過火區無顯著差異(P>0.05),而核心區土壤βG活性相較于邊緣區顯著升高,為邊緣區的1.19倍(P<0.05)。

2.2 判別分析

使用SPSS軟件以土壤主要養分含量(TC、TN、TP、SOC)、土壤pH以及2種土壤酶活性(CBH、βG)作為自變量,以火燒區域和林型作為因變量,采用逐步判別方法進行判別分析,建立該樣本的判別公式和判別準則,結果見表4。

表4 不同因變量判別函數系數Tab.4 Function coefficients with different dependent variable

利用判別函數式得到函數的特征值見表5。以林型為因變量的F1的特征值為15.939,方差占比為70.1%,F2特征值為4.864,方差占比為21.4%,2個函數累積方差占比為91.5%,所以可選用這2個特征值相應的單位特征向量建立判別函數。以F1和F2為投影方向建立二維投影坐標,將測得的土壤TC、TN、TP、SOC和pH代入F1和F2函數式,得到44個二維投圖點,如圖2 (a)所示。從該圖中可以看出A、B、C、D組林型區分較好,基本沒有樣本重疊,樣本整體上區分明顯。

表5 不同因變量判別函數特征值Tab.5 Eigenvalue of discriminant function with different dependent variable

1,2,3分別代表未過火區、邊緣區、核心區。圖中圓點代表該樣本在函數1、函數2的判別函數系數。1, 2 and 3 in the figure represent the unburned area, the edge area and the interior area respectively. The dots in the figure represent the discriminant function coefficients of the sample in functions 1 and 2.圖2 不同因變量判別函數分類分布Fig.2 Discriminant function classifies distribution with different dependent variable

而以火燒區域為因變量的F1的特征值為1.236,方差占比為72.2%,F2特征值為0.477,方差占比為27.8%,2個函數累積方差占比為 100%,所以可選用這2個特征值相應的單位特征向量建立判別函數。以F1和F2為投影方向建立二維投影坐標,將測得的土壤TC、TN、TP、SOC和pH代入F1和F2函數式,得到44個二維投圖點,如圖2 (b) 所示。從該圖中可以看出未過火區、邊緣區、核心區區分較好,4組樣本分布的整體區分度高。

表6為Fisher線性判別函數系數,分別按林型和火燒區域建立類判別模型。

表6 不同因變量判別函數系數Tab.6 Classification function coefficients with different dependent variable

把建立模型所用的土壤數據代入上列判別模型中,對判別函數進行回判驗證分析,其中,以林型為因變量時A、B、C、D林型的判準率均為100%,對初始數據整體回判的準確率為100%。而以林火為因變量時,未過火區判準率為100%,邊緣區為83.3%,核心區為50%,對初始數據整體回判的準確率為77.8%,Fisher分析識別準確率較以林型為因變量時低。

3 討論

3.1 林火對土壤主要化學性質的影響

林火會影響土壤元素的生物地球化學循環和土壤有機質礦化過程,進而改變土壤的肥力。火干擾對土壤的影響主要由瞬時影響和長期影響組成,火燒短時間內改變了地表溫度,直接或間接地引起土壤性質的變化,而長期的火后恢復過程同樣也會導致土壤理化性質及生物學特性的改變。在本研究中,除B林型外,其余3組樣地過火后土壤pH無顯著變化(P>0.05),該研究結果與趙彬等[15]、谷會巖等[17]在大興安嶺的研究結果基本一致,而B林型核心區土壤pH增加很可能是由于其已經過4 a的火后恢復,有機酸經枯落物長時間的氧化消耗,土壤pH增加。而本研究其余3組樣地火后恢復時間較短,枯落物氧化過程尚未完全,這與有機酸消耗過程可能尚未到達峰值有關[23]。

在本研究中,邊緣區土壤SOC含量降低可能來源于2種途徑,一方面是過火時SOC經過燃燒直接轉化為二氧化碳,另一方面是在火后恢復的過程中SOC的礦化作用導致[9,29]。同時,TN的降低可能是燃燒中的高溫導致N元素以NO2-的形式存在,亞硝酸鹽還易分解形成NO,擴散到空氣中造成N的流失。另外,反硝化細菌會將硝態氮還原成氮氣散失,從而導致土壤中的含氮量減少[36]。對于火后恢復時間未經過一個生長季的樣地,火燒的即時作用是影響土壤養分含量的主要因素,而對于火后恢復時間經過一個生長季以上的樣地,火后恢復作用也可能是影響土壤主要養分的重要因素。

而核心區部分樣地出現了TC、SOC、TN、TP含量增加的現象,可能是由于植被層火燒后有機殘體堆積所致,火燒后植被層有機殘體遺留土壤表層,增加了表層土壤的有機質和其他元素量[37-38]。

3.2 林火對土壤CBH、βG的影響

土壤酶活性主要受底物含量和土壤微生物2種因素影響。土壤養分含量充足的情況下,微生物數量越多,土壤酶活性可能就越高,當養分含量下降到一定程度時,微生物數量的增多所產生的養分競爭反而會使酶的活性和效率下降[39]。CBH、βG均為土壤碳循環相關水解酶,與SOC關系密切,能夠催化土壤中不穩定有機碳的分解[31,39]。在本研究中,C林型邊緣區SOC含量與未過火區無明顯差異,而土壤酶活性在邊緣區卻顯著升高,說明在底物含量不變的情況下,低強度火干擾可能會導致土壤微生物數量增加或者相關酶的分泌效率提高;A、B林型邊緣區SOC含量降低,而土壤酶活性升高,則說明了即使底物含量降低,土壤微生物之間仍尚未到達競爭關系,抑或該競爭關系不足以影響到輕度火干擾下微生物對相關酶分泌的促進作用;D林型輕度火干擾下土壤酶活性未呈現上升的趨勢,則可能是由于該樣地為水濕地,樣地內滯水嚴重,水分過多不利于土壤微生物生長和繁衍,減少了土壤酶來源,使土壤酶活性降低[40]。高強度火干擾下土壤酶與土壤有機碳的影響結果變化規律存在部分差異,是因為在重度火燒跡地,土壤微生物數量同樣也會受到速效養分和含水率等因素的影響,進而影響到土壤酶活性[41-42]。本研究所選擇的4組樣地雖然都處于火后恢復初期,由于過火年限不盡相同,土壤速效養分只能反映當前時間點土壤養分的情況,而無法反映長期火后恢復下土壤養分的整體變化規律。因此并沒有選擇土壤的速效養分指標進行測定和分析,進而無法解釋高強度火干擾下土壤酶活性變化的規律。

3.3 判別分析下當地火后恢復策略

判別分析表明,從以林型為因變量的判別函數分類分布圖可以看出,4種林型區分較好,整體樣本分布區域明顯(圖2 (a)),而以火燒區域為因變量的判別函數區分度較差,整體樣本區域分布不明顯(圖2 (b)),相對于4種不同林型之間,核心區、邊緣區和未過火區之間的整體養分差異相對模糊,間接說明林型造成的土壤整體養分差異大于不同火燒區域造成的土壤整體養分差異,樹種之間的差異是影響土壤主要養分含量及土壤酶活性的主要原因,而火強度造成的養分差異較小,因此針對林型進行不同的火后恢復施策可能效果更好。對于C林型,林下植被以草本為主,過火后基本全部損失,死亡的落葉松多以枯立木存在,地表平坦且被灰分覆蓋[43],宜加強火燒木采伐和整地,利用未過火區域天然種源更新。D林型過火后樣地內滯水嚴重,呈低濕地狀態,有土壤鹽漬化趨勢[44],人工整地困難,恢復可依靠草本和灌木的人工促進更新,確保不出現大面積的土壤沼澤化。A林型和B林型樣地立地條件相似,火燒跡地以偃松殘體為主,周圍有天然種源,但土壤層較薄并且地勢相對較陡,造林時宜追加氮肥和保水劑,結合人工促進更新方式進行恢復[46]。

4 結論

通過對大興安嶺呼中地區興安落葉松林不同火燒跡地土壤主要養分特征及酶活性的研究,得到如下結論。

1)林火會對呼中地區4種典型林分土壤TC、TN、TP、SOC含量造成顯著的擾動,但未對土壤pH造成顯著影響。火燒跡地邊緣區的土壤TC、SOC含量會顯著降低,TP含量顯著升高,對TN含量則未造成顯著影響(P<0.05)。火燒跡地核心區域TP含量則顯著降低(P<0.05)。

2)即使火干擾會降低SOC的儲存量,減少土壤酶所作用的底物,火干擾仍會對邊緣區土壤CBH、βG活性起到促進作用。而如果火干擾導致該樣地退化為水濕地,該樣地邊緣區土壤酶的活性則會受到抑制。

3)林型造成的土壤整體養分差異大于不同火強度造成的土壤整體養分差異,從林型角度出發,設計火后恢復策略更具有針對性。