生境對紫莖澤蘭葉片外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

楊楠茜，劉憲斌,2，趙星碩，董 晗

（1玉溪師范學(xué)院化學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，云南玉溪 653100；2玉溪師范學(xué)院生物與環(huán)境工程研究院，云南玉溪 653100）

0 引言

紫莖澤蘭(Ageratina adenophora)為菊科多年生草本或半灌木植物，株高可超過2 m，原產(chǎn)于南美洲的墨西哥至哥斯達(dá)黎加一帶，集中分布范圍在北緯37°至南緯35°的熱帶和亞熱帶地區(qū)，喜光、喜濕、喜肥、耐旱、耐高溫、耐貧瘠；在原產(chǎn)地有環(huán)境控制因子和天敵的抑制而沒有對生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生明顯的破壞，后作為觀賞植物引入歐洲和亞洲國家，造成大面積繁衍，現(xiàn)作為一種世界性有害入侵雜草，對入侵地各種陸地生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重影響，已經(jīng)廣泛分布于世界各地?zé)釒Ш蛠啛釒?0 多個國家和地區(qū)，且目前還在世界各地蔓延[1-3]。在20世紀(jì)40年代左右，紫莖澤蘭野生種通過野外傳播途徑由緬甸傳入中國云南邊境臨滄地區(qū)南部，在當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)生長和繁衍，形成大面積單種群生態(tài)系統(tǒng)，并快速向內(nèi)地北部和東部擴(kuò)散，云南80%左右面積的土地上都有紫莖澤蘭植株的分布，涉及各類陸地生態(tài)系統(tǒng)[4-5]。經(jīng)過半個多世紀(jì)的傳播，現(xiàn)在云南、貴州、四川、重慶、廣西、西藏等地區(qū)均有大面積紫莖澤蘭野生種群的分布，且有研究結(jié)果顯示入侵中國的紫莖澤蘭植物在核DNA水平上具有豐富的遺傳多樣性，在自然形態(tài)結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出了明顯的可塑性和適應(yīng)性，經(jīng)過相對較短時間的繁衍和進(jìn)化就可以形成能夠適應(yīng)各種不同生態(tài)環(huán)境的地理種群[1,6]。紫莖澤蘭的種子傳播途徑多，傳播速度快，每年約以20 km的速度隨著西南風(fēng)向東和向北持續(xù)傳播蔓延，給傳播所到地的農(nóng)、林、畜牧業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[1]。

紫莖澤蘭植株適應(yīng)能力強(qiáng)，生長和繁殖速度快，繁殖方式多樣，除可以依靠強(qiáng)大的根狀莖快速擴(kuò)散蔓延外，其種子遇到惡劣環(huán)境條件能夠以休眠的狀態(tài)長久保存在生態(tài)系統(tǒng)表層土壤中，待環(huán)境條件適宜可快速萌發(fā)、生長、繁衍并搶占生存空間，短時間內(nèi)就可以造成同一生態(tài)系統(tǒng)中其他物種生存空間的壓縮[7-8]。作為進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物的主要植物器官，紫莖澤蘭植物的葉片生長速度快，外部形態(tài)結(jié)構(gòu)對外界自然環(huán)境因子的影響表現(xiàn)出明顯的可塑性，其內(nèi)部植物生理結(jié)構(gòu)可以通過葉片氣孔的調(diào)節(jié)來調(diào)整氣體交換的速度和流量，滿足進(jìn)行光合作用的適宜條件，這些植物生理特點(diǎn)對其入侵其他生態(tài)系統(tǒng)的能力有重要提升作用[9-10]。此外，紫莖澤蘭植物葉片含有抑制同一生態(tài)系統(tǒng)其他植物正常生長發(fā)芽的化感物質(zhì)，作為凋落物的葉片經(jīng)雨水的淋溶仍然可以溶解出此類化感物質(zhì)，對入侵地的其他植物正常生長產(chǎn)生消極影響[11-12]。由于植物葉片的生理活動和所含化感物質(zhì)對紫莖澤蘭植株的正常生長和入侵機(jī)理具有重要作用，所以國內(nèi)外相關(guān)研究領(lǐng)域和學(xué)者對其葉片構(gòu)造、生理活動和成分的研究項目和成果較多[13-14]。

紫莖澤蘭植物葉片對生，質(zhì)薄，形狀有菱形、卵形、三角形或菱狀卵形等，葉緣有鋸齒；只有花序下方少數(shù)小葉呈不完全生長狀態(tài)，沒有葉緣鋸齒[15]。現(xiàn)有的研究結(jié)果證明，不同生態(tài)環(huán)境中的氣候、土壤和水分可以影響紫莖澤蘭葉片的大小，但是對其葉片形狀、葉緣鋸齒以及相關(guān)環(huán)境影響因子的研究結(jié)果還未見報道[16-17]。筆者重點(diǎn)關(guān)注紫莖澤蘭植株葉片的形狀和葉緣鋸齒的數(shù)目規(guī)律，在此前提下調(diào)查相應(yīng)的其他葉片外部形態(tài)結(jié)構(gòu)；以光照強(qiáng)度、土壤水分和養(yǎng)分含量及三者相互交叉影響為環(huán)境影響因子，選定10 個具有不同環(huán)境因子組合的生境，調(diào)查各生境中紫莖澤蘭植株葉片的長、寬、長寬比、葉面積、葉緣兩側(cè)鋸齒數(shù)目和比例，并分析環(huán)境因子對植株葉片外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響程度，以期為后期該植物葉片生理活動、內(nèi)部解剖學(xué)特征和人工防治等相關(guān)科研領(lǐng)域的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地信息

試驗于2022 年3—7 月在玉溪師范學(xué)院校園內(nèi)（24°20′N，102°33′E，海拔1700～1740 m）進(jìn)行。玉溪市地處低緯度、高海拔地區(qū)，屬于典型的亞熱帶高原季風(fēng)氣候類型，受到來自印度洋的西南季風(fēng)、北部灣的溫濕與干燥氣流、復(fù)雜地形等綜合因素的影響，具有冬春季節(jié)降雨少、夏秋季節(jié)降雨集中及垂直氣候分布的特點(diǎn)，局部地區(qū)地形與背向和朝向結(jié)合形成多樣性氣候變化的特征，氣候立體特征明顯，溫和濕潤[18]。年平均氣溫15.4～24.2℃；6—8 月溫度較高，最高溫度可達(dá)為32.2℃；12月—次年1月溫度相對較低，最低為-3℃[19]。一年之中有明顯的干濕季節(jié)之分，每年6—11月為濕季，降水量多，占全年降水量的85%左右；12 月—次年5 月為干季，降水量少，占全年降水量的15%左右[20-21]。年平均降水量787.8～1000 mm，多集中于6—10 月，強(qiáng)對流天氣產(chǎn)生的大、暴雨多集中在6—8 月，范圍小、強(qiáng)度大的“單點(diǎn)暴雨”頻繁發(fā)生，容易在短時間內(nèi)形成地面徑流，從而造成水土流失；相對濕度68%～79%，絕對濕度1.36 kPa；年平均蒸發(fā)量1801 mm[22-23]。全市范圍內(nèi)無霜期244～365 d，年平均日照時數(shù)2115～2285 h，1—3 月為霜期，偶有降雪天氣出現(xiàn)，但持續(xù)時間短，降雪量小[24]。由于玉溪市區(qū)域內(nèi)地形復(fù)雜，海拔高度落差較大，受山地垂直氣候帶和植被的影響，通常情況下山區(qū)比壩區(qū)降雨量大，溫度相對較低，自山頂?shù)焦鹊?，全年和晝夜溫差變化亦較顯著[25]。玉溪師范學(xué)院校園內(nèi)土壤類型為原生土，成土為紅色沙壤土，由泥質(zhì)巖和碳酸巖發(fā)育而成，具有弱酸性、低有機(jī)質(zhì)含量、低土壤微生物含量和低土壤養(yǎng)分含量等明顯特征。

1.2 采樣方法

針對校園內(nèi)影響紫莖澤蘭植株生長的關(guān)鍵環(huán)境因子——光照強(qiáng)度、土壤水分和養(yǎng)分含量，在玉溪師范學(xué)院校園內(nèi)選取10個不同生境作為樣品采集地點(diǎn)，即路基（陽）、路基（蔭）、林下、林窗、池塘邊（干）、池塘邊（濕）、田埂、田間、栽培（陽）和栽培（蔭）（表1）。其中，人工栽培紫莖澤蘭植株在玻璃日光溫室內(nèi)進(jìn)行，種子繁殖，設(shè)置全光照和半遮蔭2 個處理，每個處理設(shè)置3個重復(fù)。栽培基質(zhì)采用混合基質(zhì)（蛭石、草炭和有機(jī)土等體積混合）；營養(yǎng)液采用的是改良版霍格蘭營養(yǎng)液配方，盆栽，苗期每2周澆1次營養(yǎng)液，中期每周澆營養(yǎng)液1 次，后期每周澆營養(yǎng)液2 次，其他時間視栽培基質(zhì)干濕情況澆水[26]。人工溫室內(nèi)栽培周期為5個月。

表1 10個不同采樣生境的位置和環(huán)境特征

在每一個采樣點(diǎn)，選擇長勢良好、高度一致、葉片無破損的植株個體100 株，對每一株進(jìn)行編號。在所選定的每一株紫莖澤蘭個體的中部隨機(jī)挑選一片已經(jīng)定型且與上下相鄰葉片形狀和面積無明顯差異的葉片進(jìn)行活體觀察，測定葉片長、寬、面積和葉緣左右兩側(cè)鋸齒個數(shù)。

1.3 指標(biāo)測定

葉片長和寬用直尺測定，葉面積用活體葉面積測量儀測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用Excel 2017 進(jìn)行前期分析處理和后期作圖，用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計學(xué)單因素方差分析和多因素交叉分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片長、寬和面積

葉片長、寬和葉面積在10個采樣點(diǎn)之間變化趨勢明顯（圖1），按照從大到小為栽培（蔭）＞田間≈栽培（陽）≈池塘邊（濕）＞田埂≈林窗＞林下＞路基（蔭）≈池塘邊（干）＞路基（陽）。人工半遮蔭栽培條件下的紫莖澤蘭植株葉片最長，長度為(10.85±0.62)cm；葉片基部最寬，寬度為(8.01±0.49) cm；葉面積最大，為(43.55±4.67) cm2；葉片呈暗綠色，葉面與地面平行或向上生長，說明在地下部基質(zhì)含水量和養(yǎng)分供應(yīng)充足而光照強(qiáng)度較弱的情況下，紫莖澤蘭植株會通過增加葉片面積和調(diào)整葉面與地表的角度等機(jī)制，接受更多的光照進(jìn)行光合作用，合成有機(jī)物供植株體生長使用，提高個體競爭力。人工全光照栽培條件下的紫莖澤蘭植株葉片長、寬和葉面積均顯著小于人工半遮蔭條件下栽培的植株，葉片長度為(8.70±0.52) cm，寬度為(6.54±0.43)cm，葉面積為(28.39±1.31)cm2；葉片呈暗綠色，但葉面前端朝下，尤其是晴天中午、溫室內(nèi)溫度超過35℃的時候，葉面甚至?xí)c地面垂直，說明溫室內(nèi)溫度高、光照強(qiáng)的條件下，紫莖澤蘭植株會通過降低葉片面積和調(diào)整葉面朝向，減少葉片與太陽光照直接接觸的機(jī)會，降低植株體溫度，減少強(qiáng)光和高溫對植株體產(chǎn)生的危害。

圖1 不同生境條件下紫莖澤蘭植株葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

田間人工耕作條件下紫莖澤蘭植株葉片長、寬和葉面積均顯著小于人工半遮蔭栽培環(huán)境條件下紫莖澤蘭植株葉片的相應(yīng)指標(biāo)，但與人工全光照栽培條件下植株葉片的相應(yīng)指標(biāo)差異并不明顯，而且田間人工耕作條件下紫莖澤蘭植株的葉片與地面呈直角生長，說明田間人工耕作條件下的施肥和澆水措施完全能夠滿足紫莖澤蘭植株生長對土壤養(yǎng)分的需求，且光照強(qiáng)度是控制其葉片外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。田埂上的紫莖澤蘭植株葉片長、寬和面積均顯著小于田間紫莖澤蘭植株葉片的相應(yīng)指標(biāo)，葉片長度為(7.93±0.46)cm，寬度為(5.94±0.32)cm，葉面積為(23.49±0.48)cm2；絕大多數(shù)葉片發(fā)黃，葉片基部與葉柄相連的部位呈現(xiàn)明顯的暗紅色，且葉片與地面呈直角生長，說明土壤水分和養(yǎng)分含量兩者控制紫莖澤蘭植株葉片面積的大小，光照強(qiáng)度控制植株葉片的空間朝向。

池塘邊（濕）采樣點(diǎn)紫莖澤蘭植株葉片長、寬和葉面積均顯著高于池塘邊（干）采樣點(diǎn)紫莖澤蘭植株葉片的相應(yīng)指標(biāo)，葉片長度為(8.34±0.42)cm，寬度為(6.18±0.33)cm，葉面積為(25.71±0.49)cm2；池塘邊（干）采樣點(diǎn)紫莖澤蘭植株葉片長度為(6.14±0.42) cm，寬度為(4.66±0.36) cm，葉面積為(14.23±0.29) cm2；池塘邊（濕）采樣點(diǎn)植株葉片呈鮮綠色，葉面生長方向與地面角度較大；池塘邊（干）采樣點(diǎn)植株葉片呈黃綠色，葉面與地面垂直生長；說明池塘邊（濕）采樣點(diǎn)紫莖澤蘭植株較高土壤水分和養(yǎng)分含量增加了葉片長、寬和葉面積，但全光照條件下使得池塘邊（濕）和池塘邊（干）2個采樣點(diǎn)紫莖澤蘭植株葉面的空間朝向差別不大。

林窗采樣點(diǎn)紫莖澤蘭植株葉片長、寬和葉面積均介于田埂和林下2個采樣點(diǎn)中紫莖澤蘭植株葉片的相應(yīng)測定指標(biāo)，但均沒有達(dá)到顯著性差異水平。林窗采樣點(diǎn)中紫莖澤蘭植株葉片長為(7.54±0.38) cm，寬為(5.52±0.28) cm，葉面積為(20.76±0.42) cm2；林窗和林下2 個采樣點(diǎn)紫莖澤蘭植株葉片均呈鮮綠色，葉面與地面呈水平或向上生長，說明2 個采樣點(diǎn)雖然光照強(qiáng)度之間有差異，但是差異程度還沒有大到可以影響紫莖澤蘭植株葉片外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的程度，或者該森林生態(tài)系統(tǒng)還有其他環(huán)境因子（如溫度、坡度、生物因子等）對紫莖澤蘭植株葉片外部形態(tài)結(jié)構(gòu)起到控制作用。

路基（陽）和路基（蔭）2個采樣點(diǎn)中的紫莖澤蘭植株根系均沒有明顯與土壤接觸，根部養(yǎng)分含量低，石子碎屑保水能力差，唯一顯著的區(qū)別就是光照強(qiáng)度。路基（蔭）采樣點(diǎn)紫莖澤蘭植株葉片的長、寬和葉面積均顯著大于路基（陽）采樣點(diǎn)中紫莖澤蘭植株葉片的相應(yīng)外部形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)，葉片長度為(6.13±0.34)cm，寬度為(4.52±0.27)cm，葉面積為(13.81±0.40)cm2；2個采樣點(diǎn)紫莖澤蘭植株葉片均呈黃綠色，葉片基部葉脈呈暗紅色，葉脈呈淺黃色，與人工栽培條件下紫莖澤蘭植株葉片的相應(yīng)指標(biāo)相比，路基（陽）和路基（蔭）2 個采樣點(diǎn)的紫莖澤蘭植株均顯著較低。在半遮蔭、充足水分和養(yǎng)分的人工（蔭）采樣點(diǎn)中，紫莖澤蘭葉長、葉寬和葉面積均達(dá)到10 個采樣點(diǎn)中的最大值，說明半遮蔭、充足水分和養(yǎng)分的環(huán)境因子組合最適合紫莖澤蘭種群葉片的生長，即光照、土壤水分和養(yǎng)分含量的交互作用對紫莖澤蘭植株葉片外部形態(tài)結(jié)構(gòu)有影響，且在統(tǒng)計學(xué)上表現(xiàn)為顯著（圖1）。

雖然紫莖澤蘭植株葉片長、寬和葉面積在10個采樣點(diǎn)之間差異明顯，但葉片長和寬的比例相對固定，統(tǒng)計學(xué)分析沒有顯著差異，比例值為1.35左右，說明外部環(huán)境條件只能改變紫莖澤蘭植株葉片的面積和空間朝向，但不能影響其形狀。

2.2 葉緣鋸齒

在10個采樣點(diǎn)中，所有紫莖澤蘭葉片左右兩側(cè)葉緣鋸齒數(shù)差異不顯著，為12 個左右；葉片兩側(cè)鋸齒數(shù)比例為1.00左右；說明光照強(qiáng)度、土壤水分和養(yǎng)分含量不能改變紫莖澤蘭葉片的葉緣鋸齒數(shù)（圖2）。

2.3 環(huán)境因子分析

環(huán)境因子光照強(qiáng)度、土壤水分和養(yǎng)分含量以及三者相互交叉作用可以顯著影響紫莖澤蘭植株葉片的長、寬和葉面積（表2），且影響水平均達(dá)到極顯著(P＜0.001)；但對于葉片長寬比、葉緣兩側(cè)鋸齒數(shù)目和比例沒有明顯影響；說明環(huán)境因子光照強(qiáng)度、土壤水分和養(yǎng)分含量以及三者相互交叉作用可以影響紫莖澤蘭植株葉片的大小，但不能改變?nèi)~片形狀和葉緣鋸齒數(shù)目。

3 結(jié)論

（1）不同生境中的光照強(qiáng)度、土壤水分和養(yǎng)分含量以及三者之間的相互交叉組合可以顯著影響紫莖澤蘭植株葉片的長、寬和葉面積，但對葉片的長寬比、葉緣兩側(cè)鋸齒數(shù)目及比例沒有顯著影響。本研究所選擇的10個采樣點(diǎn)中紫莖澤蘭植株葉片的長、寬和葉片面積從大到小依次為栽培（蔭）＞田間≈栽培（陽）≈池塘邊（濕）＞田埂≈林窗＞林下＞路基（蔭）≈池塘邊（干）＞路基（陽），說明自然環(huán)境條件下雖然紫莖澤蘭植物分布廣泛，對各種環(huán)境因子的適應(yīng)性較強(qiáng)，但整個生長過程還是會受各種環(huán)境因子的制約。

（2）本研究中，光照強(qiáng)度、土壤水分和養(yǎng)分含量對紫莖澤蘭植株葉片長、寬和葉面積影響的研究結(jié)果與前人相符，說明所測定的試驗數(shù)據(jù)和相關(guān)研究結(jié)果可信。在同一個面積相對較小的范圍內(nèi)觀察10 個不同生境條件下紫莖澤蘭植株葉片的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)，對比各生境中紫莖澤蘭植株葉片的長寬比、葉緣兩側(cè)鋸齒數(shù)目及比例，探討不同種類環(huán)境因子及其交叉組合對紫莖澤蘭植株葉片外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響，國內(nèi)外相關(guān)研究成果并不多。本研究成果對后期研究紫莖澤蘭植株的個體生態(tài)學(xué)、群落的植物生理特性、生活生長習(xí)性和入侵繁衍機(jī)制有很好的提示作用，可為紫莖澤蘭葉片的化感作用和控制紫莖澤蘭植株的持續(xù)入侵等相關(guān)科研活動提供研究思路。

（3）本研究采用的是活體測定法，測定過程中并沒有破壞性的采集紫莖澤蘭植株葉片進(jìn)行內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)解剖觀察、烘干稱重和成分分析等研究，同期試驗小組成員也在測定紫莖澤蘭植株不同部位葉片養(yǎng)分積累規(guī)律?？紤]到植物葉片形態(tài)指標(biāo)較多，包括葉片厚度、葉柄長度、葉面和葉背氣孔數(shù)量等，而且每一項指標(biāo)均有其特定的植物生理特性和生態(tài)學(xué)作用，從一個植物器官外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的全面性角度考慮，本項目的研究結(jié)果只包含了部分葉片外部形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)，試驗結(jié)果難免有一定的局限性。

4 討論

按照控制因子屬性和影響因素來源的不同，控制和影響植物葉片外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的因子主要可以分為植物體內(nèi)部基因、植物體生長外部環(huán)境2類[27-28]。從植物體內(nèi)部基因調(diào)控角度分析，植物體可以通過各種生理活動控制細(xì)胞內(nèi)相應(yīng)遺傳基因的表達(dá)，調(diào)整和控制植物體器官的外部表現(xiàn)，例如根系構(gòu)造、莖稈抗病性、葉片形狀和顏色、花芽分化、花瓣顏色和性狀、種皮花紋和種子結(jié)構(gòu)等。有研究表明，與野生型處理試驗結(jié)果相比，接種過哈茨木霉qid74基因轉(zhuǎn)化體的黃瓜和番茄植株個體比未接種過該基因的同種植物根系側(cè)根數(shù)量明顯增多、長度明顯變長、生物量顯著增大，而接種過qid74基因表達(dá)體突變植株的黃瓜和番茄植株個體側(cè)根長度則明顯變短，給植物個體的地上部和地下部生長造成消極影響[29]。在‘Arina’和‘Forno’重組自交系群體中，由冬小麥品種‘Arina’植物體細(xì)胞提供的sun-5BL基因使試驗植物個體小麥稈銹病嚴(yán)重程度降低了12%～15%，且植物體整體生長狀態(tài)良好[30]。在植物莖尖分生組織中葉片開始進(jìn)行細(xì)胞增殖和葉原基發(fā)育的同時，CLAVATA1、CLAVATA3、WUSCHEL、KNOTTED1和PHANTASTICA等基因就通過調(diào)節(jié)植物體激素水平梯度和運(yùn)輸過程，進(jìn)行相應(yīng)的基因表達(dá)，在植物葉片后續(xù)的形狀形成過程中開始發(fā)揮重要作用[31]。從植物體生長外部環(huán)境影響因子角度分析，植物體生長外部環(huán)境因子（如地形、氣候、土壤、生物等）能夠通過增強(qiáng)或減弱植物體營養(yǎng)生長量影響植物體器官的外觀表現(xiàn)，如植物器官的生長量、莖稈的粗細(xì)和葉片的大小等。在3 種土壤肥力水平（高水分+高肥力、高水分+低肥力、低水分+低肥力）和2種光照強(qiáng)度處理（100%全日照強(qiáng)度、20%全日照強(qiáng)度）的交叉試驗中，北方紅櫟(Quercus rubra)和黃楊(Liriodenron tulipifera)2個樹種地上部植物器官生長量與地下部根系生物量之間有顯著差異；且在高光照+高水分+高營養(yǎng)的試驗處理中，黃楊地上部葉片和莖的質(zhì)量、地下部根系的質(zhì)量和吸收水分和養(yǎng)分的表面積均比北方紅櫟大[32]。單就植物葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)分析，小型葉片能夠顯著降低植物葉片對陽光的吸收和植物蒸騰速率，用以保護(hù)植物葉片免受強(qiáng)光照和水分損失的危害[33-34]。大型葉片由于受熱面大，吸收的陽光多，相對葉片氣孔數(shù)量多，蒸騰量大，在高溫干旱的地區(qū)或季節(jié)容易使葉片萎蔫，甚至死亡，所以全球生態(tài)系統(tǒng)中熱帶雨林中的植物葉片面積相對較大[35-36]。即使對于同一種植物，分布在同一地區(qū)的不同垂直海拔高度地帶之間，或分布在同一垂直海拔高度地帶的不同分布地區(qū)之間，隨著植物生長環(huán)境中各種影響因子的改變，其葉片面積也會發(fā)生明顯變化，以便適應(yīng)所生長的環(huán)境。例如，黃背櫟(Quercus guyavifolia) 和多型鐵心木(Metrosideros polymorpha)2個樹種在高海拔地區(qū)減少植物葉面積以適應(yīng)相對寒冷的氣候和貧瘠的土壤環(huán)境條件[37-38]，油棕(Elaeis guineensis)和淫羊藿(Epimedium brevicornu)2種植物的葉片外部形態(tài)和內(nèi)部生理解剖結(jié)構(gòu)特征在不同省份和區(qū)縣之間產(chǎn)生變異，以適應(yīng)不同的人工栽培方式方法和規(guī)格要求[39-40]。

由本研究結(jié)果可以明顯看出，在10個生境中不同環(huán)境條件下，紫莖澤蘭植株葉片的長、寬和葉面積在人工半遮蔭條件下達(dá)到最大值，說明：（1）高肥力+高水分+弱光照環(huán)境條件比較適合紫莖澤蘭葉片外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的構(gòu)成和葉片的生長；（2）強(qiáng)光照不僅會減小紫莖澤蘭植株葉片面積，還會改變其空間朝向和位置，以便降低強(qiáng)光照對植株葉片的危害，這也可能是紫莖澤蘭植株在強(qiáng)光照環(huán)境條件下的一種自我保護(hù)機(jī)制；（3）作為外來入侵物種，雖然紫莖澤蘭對各種惡劣環(huán)境條件的適應(yīng)性很強(qiáng)，但是絕大多數(shù)野外自然條件下，紫莖澤蘭植株的生長還是會受到光照強(qiáng)度、土壤水分和養(yǎng)分含量等環(huán)境條件的抑制，生長情況并沒有達(dá)到最佳狀態(tài)。不過在10個生境中，強(qiáng)光照+低水分+寡營養(yǎng)的路基處紫莖澤蘭植株可以勉強(qiáng)存活，足以說明其生命力的頑強(qiáng)。而對于10 個生境中紫莖澤蘭植株葉片長寬比例、葉緣左右側(cè)的鋸齒數(shù)目和比例等數(shù)據(jù)差異較小，可能是這些葉片外部形態(tài)特征是由紫莖澤蘭植物體內(nèi)某些特定基因控制。此外，玉溪地區(qū)屬于低緯度、高海拔地區(qū)，紫外線較強(qiáng)，對不同生境間光照強(qiáng)度對比的結(jié)果顯著性也有影響。

從光合作用有機(jī)物的形成和積累角度考慮，紫莖澤蘭葉片的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長狀況直接影響了其植物體有機(jī)物的積累、營養(yǎng)生長的量和后期向生殖生長的轉(zhuǎn)化，且其植物葉片提取液中的提取物對其他植物的化感和抑制作用還在不斷的發(fā)現(xiàn)過程中，可以說，研究紫莖澤蘭植物葉片的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)、內(nèi)部器官構(gòu)造和化學(xué)物質(zhì)組成對研究其植物生理過程和防治其入侵蔓延等工作具有重要意義[2,11-12]。本研究從玉溪師范學(xué)院校園內(nèi)各種小生態(tài)環(huán)境入手，圍繞光照強(qiáng)度、土壤水分和養(yǎng)分含量等環(huán)境因子，挑選10個具有代表性的生境，觀察紫莖澤蘭植株葉片的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，發(fā)現(xiàn)各生境中控制紫莖澤蘭植株葉片外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)境因子，為后期研究紫莖澤蘭植株葉片的內(nèi)部生理解剖結(jié)構(gòu)和葉片提取物的化感作用奠定工作基礎(chǔ)，并為紫莖澤蘭植物群落內(nèi)部生態(tài)結(jié)構(gòu)功能和特性等研究工作提供理論依據(jù)。