番茄果實風味及其影響因素的研究進展

郭精桐，趙 圓，孫玉敬*

（浙江工業(yè)大學食品科學與工程學院，浙江 杭州 310014）

番茄（Lycopersicon esculentum）別名西紅柿，原產于南美洲、墨西哥地區(qū)，在墨西哥被馴化為人工種植品種[1]。番茄是世界范圍內栽培最為廣泛的果蔬之一，其營養(yǎng)豐富，含有礦物質元素、維生素、多酚、有機酸、類胡蘿卜素（番茄紅素、β-胡蘿卜素）等多種營養(yǎng)成分，食用價值極高[2]；番茄風味獨特，具有生食、煮食、炒食等多種食用方式，可用于加工成飲料、果脯、調味料等，在全球農業(yè)和食品工業(yè)中占據著重要的地位[3]。

近年來，育種工作者培育出一系列改善果實外觀、高產、抗病、耐貯的番茄品種，但同時也忽略了對于番茄風味品質的關注，導致番茄的特征風味喪失，對于現(xiàn)代番茄缺乏風味的報道層出不窮[4-5]。隨著現(xiàn)代農業(yè)的發(fā)展，溫室、水培等不受季節(jié)、土壤、天氣限制的種植方式也更多地用于番茄的栽培中，農業(yè)技術的多樣化無形中也對番茄的風味品質造成了一定的影響[6-8]。除此之外，從農田到餐桌的過程中使用采后低溫貯藏雖然有利于延緩果實成熟和防止腐爛，但這種采后處理方式對番茄風味也造成了多種不利的影響，主要是因為低溫導致控制番茄風味物質相關基因的表達受到抑制，從而影響番茄的風味品質[9]。

風味品質是評價果蔬品質以及吸引消費者的主要因素之一，隨著消費者對于果蔬品質的需求的不斷提升，培育風味品質高的番茄品種以及如何通過采后加工處理技術改善番茄風味是目前亟需研究的問題。本文綜述番茄風味物質組成、番茄揮發(fā)性風味物質的生物合成途徑及影響番茄風味的因素，旨在為未來關于改善番茄風味品質的研究提供理論指導。

1 番茄中的風味物質

番茄中的風味物質主要包括果實中的糖、有機酸以及揮發(fā)性芳香物質。研究表明，在一定的閾值范圍內，番茄中總糖和可滴定酸的含量越高，總體風味強度越高[10-12]，例如在新鮮番茄中加入還原糖以及檸檬酸可以明顯地改善番茄的風味[13]。揮發(fā)性風味物質是番茄風味物質中最重要的組成部分，目前已檢測出400余種醛、醇、酮、酯、酚、萜、含硫化合物等物質，這些物質共同決定著番茄的特征風味。此外，有研究表明，谷氨酸、天冬氨酸等氨基酸也會影響番茄的風味[14]。

1.1 番茄中的糖類物質

果糖和葡萄糖是番茄中含量最高的呈味糖類物質，部分番茄品種中含有較多的蔗糖[15]，除此之外，番茄中還包含少量的甘露糖、蜜二糖等[16-17]。番茄果實中不同種類糖的比例會對番茄的甜味產生影響，果糖含量相對較高的番茄嘗起來更甜[18]。番茄中的糖類物質受到多種生化途徑調節(jié)，包括糖酵解、糖異生、果糖和甘露糖代謝、淀粉和蔗糖代謝[19]，其產生源于植物的光合作用，在番茄果實的生長發(fā)育過程中，以蔗糖的形式經過各種酶的催化反應代謝[16]，它們對番茄的甜味作出貢獻。除作為番茄中重要的甜味物質以外，番茄中的糖類物質還作為揮發(fā)性風味物質的前體物質對番茄風味產生重要的影響。在蔗糖轉化酶的催化下，番茄中的蔗糖水解生成果糖和葡萄糖，進一步地，果糖在果糖激酶的催化作用下不可逆地轉化為6-磷酸果糖，其可通過一系列的催化代謝進入莽草酸途徑，最終轉化為苯丙氨酸；6-磷酸果糖還可通過糖酵解途徑生成支鏈氨基酸、磷酸烯醇式丙酮酸等物質，磷酸烯醇式丙酮酸還可進一步轉化為亞麻酸、亞油酸、類胡蘿卜素等風味前體物質[16,20]。

1.2 番茄中的酸類物質

番茄中的檸檬酸、蘋果酸、草酸等有機酸類物質為番茄提供酸味，此外，番茄中還含有少量的酒石酸等[13]。檸檬酸對番茄酸味和可滴定酸度具有較大的影響[21]。番茄中的有機酸主要來源于果實中的三羧酸循環(huán)，在多種酶催化作用以及光合作用、呼吸作用的共同參與下，番茄中的多種有機酸含量保持動態(tài)平衡狀態(tài)[22]，其代謝途徑中的部分中間產物如磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸等，也會作為風味前體物質參與部分揮發(fā)性風味物質代謝途徑，進而影響番茄的風味。

1.3 番茄中的鮮味物質

番茄果實具有比其他蔬菜水果更明顯的鮮味，使其在生食時具有獨特風味，在食品工業(yè)加工和烹飪領域也廣受消費者的喜愛。番茄中的鮮味物質主要包含呈味氨基酸類和核苷酸類。番茄中含有大量的游離氨基酸，其作為生物活性物質不僅具有重要的生理作用和營養(yǎng)價值，還與番茄果實的風味品質具有密切的聯(lián)系[23]。劉娜等在紅果番茄和黃果番茄中各檢測出16 種游離氨基酸，其中包括8 種呈味氨基酸，其含量的增加可賦予番茄更優(yōu)異的風味和口感[24]。程遠等對8 種番茄果實中的氨基酸進行了定量分析，結果表明呈味氨基酸的含量和組成是番茄風味口感的重要決定因素[25]。番茄果實中的谷氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺作為番茄果實中含量最高的呈味氨基酸，為番茄帶來鮮味，丙氨酸、甘氨酸、脯氨酸和絲氨酸則對番茄的甜味作出一定的貢獻，芳香族氨基酸苯丙氨酸、酪氨酸作為風味前體物質，參與生物代謝途徑，通過轉氨、脫氫、脫羧、還原等反應從而生成揮發(fā)性風味物質[26-27]。高氨基酸含量為番茄帶來顯著的鮮味，并且除游離氨基酸之外，番茄中的腺嘌呤腺苷酸、鳥嘌呤核苷酸可以與谷氨酸起到協(xié)同增效作用，為番茄帶來特殊的鮮香風味[28-30]。

1.4 番茄中的揮發(fā)性風味物質

番茄中的揮發(fā)性風味物質包括兩大類，一類是人們能夠直接感知到的具有揮發(fā)性的自由態(tài)風味物質；另一類是結合態(tài)風味物質，其不具有揮發(fā)性，需要在酶解等特定的條件下釋放才能被感知。結合態(tài)揮發(fā)性風味物質作為風味的前體物質具有很好的開發(fā)潛力。

1.4.1 番茄中自由態(tài)揮發(fā)性風味物質

揮發(fā)性風味物質是番茄中最主要的香氣物質，決定成熟番茄的特征風味。揮發(fā)性風味物質對于番茄風味的影響不僅緣于揮發(fā)物自身的風味特性，還有不同揮發(fā)性物質之間的協(xié)同與拮抗作用。此外，自由態(tài)揮發(fā)性物質通過嗅覺系統(tǒng)被人體感知的同時，還能影響人體的味覺系統(tǒng)，使得人體對于酸、甜的感知發(fā)生變化[4]。

番茄最主要的揮發(fā)性風味物質是來源于植物初級代謝和次級代謝途徑產生的有機化合物，一般為低分子質量的親脂類物質[2,31]，包括醛、醇、酮、酯、酚、萜、含硫化合物、含氮化合物等物質。揮發(fā)性風味物質對于消費者對番茄的感知以及認可度等方面具有最為關鍵的作用，目前在番茄中已檢測出超過400 種揮發(fā)性風味物質，它們在含量方面存在數量級的差異，含量單位從μg/gmf至ng/gmf不等[11]，其中30余種物質含量超過1 ng/gmf。特別地，16 種物質在水中的氣味閾值單位大于0，它們是番茄的特征風味物質，包括順-3-己烯醛、己烯醛、順-3-己烯醇、己醛、1-戊烯-3-酮、3-甲基丁醛、反-2-己烯醛、反-2-庚烯醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、2-苯乙醛、2-苯乙醇、2-異丁基硫咪唑、1-硝基-2-苯基乙烷、水楊酸甲酯、β-大馬士酮、β-紫羅蘭酮[12]，通過調整這幾種物質的濃度并將其進行混合，可以還原新鮮成熟番茄的風味[11]。氣味閾值單位為負數的揮發(fā)性風味物質則作為背景氣味對番茄的整體香氣做出貢獻[12]（表1）。

表1 番茄中部分揮發(fā)性風味物質的風味閾值、對數閾值單位及其特征香氣[12,14,16,32]Table 1 Flavor thresholds, logarithmic units and characteristic aromas of some volatile flavor substances in tomato[12,14,16,32]

1.4.2 番茄中結合態(tài)揮發(fā)性風味物質

近年來，研究人員對于番茄中的游離態(tài)揮發(fā)性風味物質已進行了大量的研究，但關于結合態(tài)風味物質的研究和利用的報道相對較少。番茄中許多揮發(fā)性風味物質以糖苷結合態(tài)的形式存在，主要通過α-糖苷鍵與吡喃葡萄糖相連或與二糖苷鍵合，其苷元包括單萜類物質（如芳樟醇、香葉醇等）、苯衍生物（如苯甲醇、2-苯乙醇等）、去甲異戊二烯類物質（如α-大馬士酮、α-紫羅蘭酮等）以及揮發(fā)性酚類（如愈創(chuàng)木酚、水楊酸甲酯等物質）[33-34]。番茄中有近10 種物質僅以結合態(tài)的形式存在，包括萜類香葉醇、β-香茅醇、α-松油醇、反式和順式的芳樟醇氧化物等，可以賦予番茄花香和果香；而番茄中部分風味物質結合態(tài)含量遠高于游離態(tài)的含量，如苯甲醇、反-2-己烯醛、水楊酸甲酯、橙花醇、2-苯基丁醇、丁香酚等揮發(fā)性風味物質[33]。?zkaya等在番茄中檢測到包括13 種類胡蘿卜素衍生揮發(fā)物、6 種萜類化合物、7 種醇、3 種酚、1 種醛和1 種酯在內的31 種以糖苷結合形式存在的揮發(fā)性風味物質，其中結合態(tài)的揮發(fā)性酚類物質、萜類化合物以及以類胡蘿卜素為前體的揮發(fā)性風味物質均顯著高于其游離形式[35]，芳樟醇的結合態(tài)含量比游離態(tài)高14～64 倍，而3-甲基-1-丁醇、反-2-己烯醛、丁香酚以結合態(tài)形式存在于番茄中的含量也比游離態(tài)高數十倍，這些物質在番茄中與葡萄糖、木糖、鼠李糖、阿拉伯糖等鍵合，釋放后由于其高風味閾值，會對番茄風味產生顯著的影響[36]；除此之外，Ortiz-Serrano等對番茄不同成熟階段的風味物質進行了研究，發(fā)現(xiàn)糖苷結合態(tài)揮發(fā)性風味物質的含量會隨番茄成熟而增加，其中己醛、3-甲基-1-丁醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮、β-香茅醇、苯甲醇和丁香酚的含量在成熟過程增加了5～259 倍，苯甲醛、3-甲基-1-丁醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮、苯甲醇和丁香酚含量也在成熟過程中增多[36]。

2 番茄風味物質的生物合成途徑與調控

近年來，學者們通過識別重要的結構基因以及關鍵酶，已逐漸發(fā)現(xiàn)番茄果實中許多風味物質的生物合成途徑。番茄中風味物質的合成受到高度的調控，遺傳、成熟等多種因素均會影響其生物代謝。從遺傳的角度來看，由于不同品種番茄果實基因型的差異，其風味物質的組成與含量也具有極大的差異，并且這與風味的優(yōu)劣具有一定的聯(lián)系[16]，Beckles發(fā)現(xiàn)番茄的基因型會直接決定番茄果實中總糖含量的上限[18]，這與消費者對于其風味的接受程度具有直接的關系。除此之外，不同形狀、不同大小、不同顏色的番茄果實中，糖、有機酸、揮發(fā)性風味物質的組成都具有一定的差異[25,33,35,37-41]。

番茄中幾乎所有的揮發(fā)性風味物質都來源于果實中的必需營養(yǎng)素——必需脂肪酸、必需氨基酸以及類胡蘿卜素[42]（圖1），目前關于以這3 類物質為前體的揮發(fā)性風味物質生物合成途徑已受到較多的關注，然而在番茄已被檢測到的500余種揮發(fā)性風味物質中，仍有許多風味物質的生物合成途徑尚未被明確。近幾年來，隨著基因組學的不斷進步，全基因組測序被用于番茄風味相關的研究中，許多研究都報道了影響番茄糖類和有機酸含量以及揮發(fā)性風味物質或其前體物質含量的數量性狀位點（quantitative trait locus，QTL）[5,43]，Martina等報道了108 個與以脂肪酸為前體的揮發(fā)性風味物質生物合成相關的QTLs，其中81 個與苯丙氨酸衍生的揮發(fā)性風味物質合成相關的QTLs，129 個與支鏈氨基酸衍生揮發(fā)性風味物質合成相關的QTLs，42 個與以類胡蘿卜素為前體的揮發(fā)性風味物質生物合成相關的QTLs[44]。這些QTLs在研究中已被定位到番茄基因組中明確的區(qū)域，有助于研究人員鑒定出影響番茄風味的具體基因及明確風味物質的生物合成途徑[44-46]。

圖1 番茄揮發(fā)性風味物質的生物合成途徑[44,47-48]Fig.1 Biosynthetic pathways of volatile flavor compounds in tomato[44,47-48]

2.1 以脂肪酸為前體的生物合成途徑

番茄中最重要的揮發(fā)性風味物質是由必需脂肪酸（亞麻酸、亞油酸）作為前體物質，在脂肪氧合酶系統(tǒng)（lipoxygenases，LOXs）[49]、氫過氧化物裂解酶系統(tǒng)（hydroperoxide lyases，HPLs）、乙醇脫氫酶系統(tǒng)（alcohol dehydrogenases，ADHs）的共同催化下降解轉化產生C6揮發(fā)物（主要包括己醛、己醇、順-3-己烯醛、順-3-己烯醇、反-2-己烯醛等），賦予番茄青草香味、清新氣味等；除此之外，以脂肪酸物質作為前體，通過LOX異構體催化的其他生物合成途徑產生1-戊烯-3-酮、1-戊烯-3-醇、反-2-戊烯醛、戊醛、戊醇等物質，賦予番茄受消費者喜愛的果香味[50]。在番茄果實成熟過程中，在脂肪酶的作用下，酰基甘油酯分解產生游離脂肪酸亞麻酸和亞油酸，隨后通過LOX（9-LOX、13-LOX）發(fā)生脫氧，形成相應的氫過氧化物，再通過HPL（9-HPL、13-HPL）生成含氧酸以及具有揮發(fā)性香氣的己醛、順-3-己烯醛等醛類物質，順-3-己烯醛還可通過酶或非酶反應異構成反-2-己烯醛，揮發(fā)性醛類物質在ADH的催化作用下還可進一步轉化為相應的揮發(fā)性醇類物質[50-53]。

目前番茄中已鑒定出112 個基因參與以脂肪酸為前體的揮發(fā)性風味物質生物合成途徑，TOMLOXC基因對于番茄中LOX起到重要的調控作用，影響番茄中C6揮發(fā)物、C5揮發(fā)物的生物合成，同時對以類胡蘿卜素為前體的揮發(fā)性物質的形成也產生一定的影響[44,49-50]；研究發(fā)現(xiàn)ADH2基因負責編碼番茄中ADH，會顯著影響番茄中醛類、醇類揮發(fā)性風味物質的生物合成[54]。

2.2 以氨基酸為前體的生物合成途徑

苯乙醛、2-苯乙醇、1-硝基-2-苯乙烷、水楊酸甲酯等物質是通過莽草酸途徑形成的揮發(fā)性風味物質，在苯丙氨酸在芳香族氨基酸脫羧酶家族（aromatic amino acid decarboxylases，AADCs）、苯乙醛還原酶家族（phenylacetaldehyde reductases，PARs）等的共同催化作用下合成，其果味、花香味、薄荷味、土腥味等共同構成番茄復雜的風味[12,48]。苯丙氨酸在AADC作用下脫羧產生苯乙胺，在胺氧化酶的作用下產生苯乙醛，隨后在PARs的作用下生成2-苯乙醇。除此之外，苯丙氨酸也可通過苯丙烷代謝途徑等其他生物代謝途徑生成丁香酚、水楊酸甲酯以及愈創(chuàng)木酚等揮發(fā)性酚類物質[48,55-57]。丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸等支鏈氨基酸在支鏈氨基酸轉移酶（branched-chain aminotransferases，BCAT）的作用下通過復雜途徑最終轉變?yōu)?-甲基丁醇、3-甲基丁醇等揮發(fā)性風味化合物，賦予番茄土腥味、青草香味等[32,48]。丙酮酸在葉綠體中轉化為亮氨酸和纈氨酸，蘇氨酸通過酶促反應轉化為異亮氨酸，異亮氨酸在BCAT催化下轉化為對應的α-酮酸，隨后α-酮酸在α-酮酸脫氫酶、α-酮酸脫羧酶、ADH、醇脫羧酶等多種酶的催化作用下轉化為揮發(fā)性醇類物質[44-58]。

目前在番茄中已鑒定出75 個基因可能與以苯丙氨酸為前體的揮發(fā)性風味物質生物合成途徑相關，75 個基因與支鏈氨基酸衍生物揮發(fā)性風味物質生物合成相關[44]。研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)LORAL4基因是影響番茄果實中苯丙氨酸衍生揮發(fā)物的關鍵基因，對番茄中苯乙醛、2-苯乙醇、1-硝基-2-苯乙烷生物合成途徑存在顯著的影響[59]；SlBCAT1和SlBCAT2基因負責調控番茄中支鏈氨基酸的分解代謝，SlBCAT3和SlBCAT4則會影響番茄生長過程中支鏈氨基酸物質的合成，它們會直接影響番茄中以支鏈氨基酸為前體的揮發(fā)性風味物質的生物合成[32]；LeAADCA1、LeAADC1B、LeAADCC2基因會影響AADCs的含量，這對于番茄中的β-紫羅蘭酮、β-大馬士革酮的含量會造成顯著的影響[2,14,60]；SlSAMT1基因負責調控番茄中的水楊酸甲基轉移酶，對于水楊酸甲酯的生物合成具有顯著的影響[55]；CTOM1基因則對于兒茶酚-o-甲基轉移酶有著直接的調控作用，可促進番茄中的兒茶酚轉化為愈創(chuàng)木酚，為番茄特殊風味中的藥味作出貢獻[56]；此外，研究已證實SlTNH1和SlFMO1基因的表達會影響番茄果實中含氮揮發(fā)性風味物質的生物合成[61]。

2.3 以類胡蘿卜素為前體的生物合成途徑

類胡蘿卜素（β-胡蘿卜素、番茄紅素等）也是番茄揮發(fā)性芳香物質的重要前體，在類胡蘿卜素裂解雙加氧酶（carotenoid cleavage dioxygenase，CCD）的作用下，β-胡蘿卜素和番茄紅素的不飽和C＝C雙鍵位點被切割裂解，生成香葉基丙酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、β-紫羅蘭酮、α-紫羅蘭酮和β-大馬士革酮等呈果香和花香的物質，是番茄獨特風味的重要貢獻成分[62-64]。

近年來，已鑒定出23 個與以類胡蘿卜素為前體合成的揮發(fā)性風味物質相關基因[44]。NCED1基因負責編碼番茄中的9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶（9-cisepoxycarotenoid dioxygenase，NCED），其表達量會顯著影響番茄中脫落酸的生物合成與積累，進而影響CCD的活性，并對以類胡蘿卜素為前體的揮發(fā)性物質的生物合成途徑關鍵步驟造成影響[32,44]；SlCCD1A和SlCCD1B基因的高表達量可促進6-甲基-5-庚烯-2-酮、香葉基丙酮、α-紫羅蘭酮、β-紫羅蘭酮等物質的合成，有助于增強番茄的花香味、果香味以及甜味[62]；SlAAT1基因的表達水平提高有助于番茄果實中揮發(fā)性酯類物質的產生[65]；SlMYB75基因的過表達則可以促進醛類、苯丙烷衍生物類、萜類等揮發(fā)性風味物質的生物合成[66]。

3 影響番茄風味的因素

消費者對于番茄的風味感知受到多種因素的影響，如番茄的外觀、質地等，番茄中的營養(yǎng)物質因為具有促進人體健康的作用，會被人體識別成積極的風味信號，也會對番茄的風味產生積極的影響[4,21]。除此之外，番茄內的風味物質受到內源因素以及外部因素的影響，這為番茄風味品質的研究帶來了極大的挑戰(zhàn)，近年來風味化學、生物化學、基因組學的不斷進步使得對影響番茄風味物質的因素研究更加深入。番茄的育種、種植、采收、采后處理等因素都會對番茄的風味品質產生影響。

3.1 育種對于番茄風味的影響

隨著育種工作的不斷進行，商業(yè)品種番茄的外觀、產量、抗病性、季節(jié)性、耐貯性等方面均得到了極大的提升，但由于缺乏對于維持或改善風味的重視及其相關的技術研究，使得番茄的風味在馴化、遺傳過程中退步，商業(yè)品種的番茄與野生品種的番茄相比風味差異明顯[2,14,67-68]。野生品種的番茄‘cerasiforme’和上市品種的番茄‘Flora-Dade’相比，糖、有機酸、揮發(fā)性風味物質的含量均更低[4]；傳統(tǒng)的安第斯番茄‘criollo’品種與商業(yè)品種相比風味更佳，兩者風味物質組成具有顯著的差異[69]。有研究建立了幾百種番茄基因組、轉錄組和代謝組的大型數據集，評估番茄育種過程中從野生近緣種到現(xiàn)代商業(yè)品種過程中風味代謝的變化情況，系統(tǒng)闡述了育種對于番茄代謝途徑與產物的影響，發(fā)現(xiàn)番茄育種過程中風味喪失的原因在于育種過程中番茄基因型的不斷改變、番茄風味物質相關的基因位點缺失等[46]。Tieman等對于398 個番茄品種進行了全基因組關聯(lián)分析以及糖、酸和揮發(fā)性風味物質的靶向代謝組量化分析，發(fā)現(xiàn)育種過程中高糖等位基因使得糖含量顯著降低，部分基因組中的等位基因組合丟失使得類胡蘿卜素衍生揮發(fā)物含量下降[2]。

3.2 種植與采收對于番茄風味的影響

番茄的種植對其風味品質的影響也較為顯著。有研究發(fā)現(xiàn)田間種植的番茄風味與溫室種植番茄有明顯的差異[32,40]，有研究表明開放的田間種植的番茄風味品質更佳，水楊酸甲酯等揮發(fā)性風味物質含量更高[70]，也有研究表明溫室種植的番茄醛類、酮類、含硫化合物等揮發(fā)性風味物質含量更高[40]。隨著市場需求的增加，營養(yǎng)液水培法作為環(huán)保經濟且不受土壤條件限制的作物種植方式，已被廣泛應用于番茄的種植栽培中。Korcok等發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)液水培種植的番茄與土壤種植的番茄風味存在明顯的差異[71]，土壤種植的番茄果實可溶性糖含量更高，而水培種植的番茄有機酸含量和香葉基丙酮、β-紫羅蘭酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮等以類胡蘿卜素為前體代謝產生的揮發(fā)性風味物質含量更高[72]；除此之外，在不同溫度下種植的番茄，其風味物質的水平也具有一定的差異[73]。在番茄生長發(fā)育的過程中，環(huán)境溫度在10 ℃以上時會促進抗壞血酸、酚類以及類胡蘿卜素等物質的積累，環(huán)境溫度從21 ℃升至26 ℃的過程中，可滴定酸的含量則會明顯下降，當環(huán)境溫度高于26 ℃時，番茄紅素、β-胡蘿卜素的水平會明顯降低[74]，這些物質作為番茄中重要的揮發(fā)性風味物質前體會對番茄風味品質產生極大的影響；番茄生長過程中，光照也會影響番茄的風味，光照的強度、時長對于番茄中糖類、揮發(fā)性風味物質的合成與積累有很大的影響[74-75]；除此之外，肥料的使用對于番茄風味的影響也很明顯，氮肥被廣泛運用于番茄的種植與栽培中，其能夠明顯提高番茄的產量，同時氮積累水平的增加也會促進風味物質的形成，影響番茄中風味物質的積累[76-77]。Li Wenxin等研究發(fā)現(xiàn)，施用有機營養(yǎng)液、無機營養(yǎng)液的番茄與不施肥的番茄相比，在調控碳水化合物運輸代謝、氨基酸轉運代謝、脂質轉運代謝等與番茄風味品質相關的關鍵次生代謝物生物合成途徑的基因表達方面均具有明顯差異，施用無機營養(yǎng)液可提升果實中的有機酸含量，降低糖酸比，同時提高番茄中水楊酸甲基轉移酶（salicylic acid methyltransferase，SAMT）控制基因的表達，促進番茄中的水楊酸甲酯的累積，而施用有機營養(yǎng)液可促進LeAADC、LePAR、SlSAMT等風味關鍵控制基因的表達，促進有機酸、果糖、葡萄糖的合成代謝，提高三羧酸循環(huán)和糖酵解的代謝速率，促進揮發(fā)性風味物質的含量增加，從而顯著改善番茄果實風味[78]。

番茄的采收時期也會顯著影響番茄的風味品質。為了減少番茄在運輸、貯藏以及銷售過程中的損失，延長其貨架期，通常都會在番茄藤蔓成熟之前進行提前采收。與藤蔓成熟后的番茄相比，采后成熟的番茄在糖代謝和揮發(fā)性風味物質生物合成相關途徑水平均顯著下降[19]。此外，早采的番茄可能具有一定的異味，導致番茄風味下降。番茄揮發(fā)性風味物質的生物合成隨著番茄的成熟而發(fā)生變化，果實成熟度是影響番茄風味的主要因素[79]。順-3-己烯醛、乙醛、反-2-己烯醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香葉酮等關鍵揮發(fā)性風味物質含量在番茄紅熟期達到頂峰[42]；乙烯在番茄的成熟過程中起著關鍵的作用，番茄中許多成熟相關基因的轉錄和翻譯均會受到乙烯的調控[80]。研究發(fā)現(xiàn)，在番茄的未成熟突變體中，由于其乙烯受體改變，導致對乙烯不敏感，與同基因組野生型果實對比，多種揮發(fā)性風味物質成分顯示出較低的水平，風味物質的生物合成被阻礙，造成番茄風味的下降[81]。雖然乙烯對于番茄風味物質的形成有著至關重要的作用，但是施加外源乙烯協(xié)同番茄成熟也會導致番茄中部分風味物質含量的下降[82]。

3.3 采后處理對番茄風味的影響

為了延緩成熟、延長貨架期，對番茄進行低溫貯藏是最常見的采后處理方式。然而這一處理方式會導致番茄風味品質受到影響，造成揮發(fā)性風味物質含量的下降，其中萜烯類物質受到的影響最大，醛、酮、酯、醇和有機酸類物質也受到顯著的影響[14,32,83]。研究發(fā)現(xiàn)，低溫貯藏會導致番茄中幾種特征風味物質的含量顯著降低，包括β-紫羅蘭酮、2-苯乙醇、香葉醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、β-大馬士酮、苯乙醛、1-辛烯-3-酮、己醛等[84]；以脂肪酸為前體的揮發(fā)性風味物質如己醛、反-2-己烯醛、反-3-己烯醛、順-2-己烯醛、2,4-己二烯醛、2,4-庚烯醛含量顯著下降[9,85]；明顯抑制以苯丙氨酸為前體的揮發(fā)性風味物質合成途徑；以支鏈氨基酸亮氨酸和異亮氨酸代謝生成的揮發(fā)性風味物質2-甲基丁醛、3-甲基丁醛、2-甲基丁醇、3-甲基丁醇等含量明顯下降[9]。

番茄是一種對于低溫脅迫作用敏感的植物，低溫會延緩番茄的采后成熟過程，導致番茄中的酶活性降低，生化反應速率降低，抑制揮發(fā)性風味物質的合成，導致風味的損失。除此之外，低溫會導致控制番茄風味物質相關基因的表達受到抑制，從而影響番茄的風味品質[9]。Zhang Bo等的研究結果顯示，4 ℃冷藏對于番茄中糖類和酸類的含量沒有明顯的影響，但會降低編碼支鏈氨基酸轉移酶、LOX、HPL、ADH等的基因表達水平，降低番茄中與C5、C6、支鏈氨基酸代謝等途徑相關的揮發(fā)性風味物質含量[9]。研究表明，在4 ℃冷藏條件下，與類胡蘿卜素和萜類化合物代謝途徑相關的編碼基因HMGCSlike、PMVK4、GGPS2、GGPS-like和FDPS-like表達水平明顯下降，香葉基二磷酸（geranyl diphosphate，GPP）的積累量降低，Z-ISO、PDS等與番茄紅素生物合成的相關基因表達水平大幅度下調，進一步影響β-紫羅蘭酮和假紫羅蘭酮的含量；編碼萜類合酶（terpene synthase，TPS）的TPS24基因表達水平降低，導致α-蒎烯、β-蒎烯等萜類揮發(fā)性風味物質的含量明顯下降[85]。Zou Jian等的研究結果表明，在10 ℃的貯藏條件下，與類胡蘿卜素和萜類途徑相關的HMGCR1、HMGCR2、CCD1A基因，與脂肪酸代謝途徑相關的LOXD、OPCL1基因，與氨基酸代謝途徑相關的PDC1-like2基因相比常溫下貯存的番茄均出現(xiàn)了明顯的表達下調，導致番茄風味產生損失[85]。

貯藏時間對于番茄風味也有一定的影響，隨著貯藏時間的延長，揮發(fā)性風味物質損失逐漸嚴重[86]。氣調是番茄采后處理常用的手段之一，有研究表明，增加CO2水平、降低O2的水平可以減少番茄揮發(fā)性物質的損失[87]。但若O2水平低于番茄果實的耐受能力，會導致番茄發(fā)生無氧呼吸，產生一定的異味[88]。施用外源植物生長調節(jié)劑如水楊酸、水楊酸甲酯、茉莉酸、茉莉酸甲酯對于控制番茄采后揮發(fā)性風味物質損失也能起到一定的作用，但同時它們也會對抑制部分揮發(fā)性風味物質的形成[32,42]。除此之外，熱處理也會導致番茄揮發(fā)性風味物質的含量損失[86,89-90]。

4 結 語

本文系統(tǒng)地綜述了番茄風味物質組成、番茄揮發(fā)性風味物質的生物合成途徑及影響番茄風味的因素，旨在為未來改善番茄風味品質的相關研究提供理論指導。番茄的風味品質一直是近年來備受關注的熱點問題，隨著生物化學以及基因組學的發(fā)展，番茄中的風味物質組成、生物合成途徑、調控機制也獲得了更多科研人員的關注，但如何改善番茄風味是目前亟需研究和解決的問題。對于農業(yè)工作者，研發(fā)和改良新型番茄品種面臨著極大的挑戰(zhàn)，如何同時兼顧商品番茄所需的商業(yè)品質及風味品質，需要大量的嘗試和不斷的努力；對于食品行業(yè)工作者，采用更優(yōu)的采后和加工處理方式滿足消費者對于番茄食用的需求，將新型、綠色、環(huán)保的食品貯藏與加工技術應用于番茄等生鮮果蔬以減少采后風味損失或改善風味品質具有重要的意義。