張旭鄒玉馬俊瑩許龍關法春邢思文孫淼吳玉德
(1.佳木斯大學生物與農業學院,黑龍江 佳木斯 154007;2.佳木斯大學科技園,黑龍江 佳木斯 154007;3.吉林農業科學院,吉林 長春 130033)
赤芍(Paeonia veitchii Lynch)為毛茛科芍藥屬多年生草本植物[1]。赤芍性微寒,味苦,歸肝經、脾經,屬清熱涼血藥,用于行瘀止痛、涼血消腫、溫毒發斑、目赤癰腫等[2,3]。赤芍的藥理研究廣泛,具有較高的藥用價值和藥理功能,主要應用于現代醫學的內分泌、神經、心血管系統。此外,對于調節免疫力和抗炎、抗氧化等具有一定功效[4,5]。
赤芍多生于山坡草地或林下,主要分布于我國東北,西北地區資源較少,為保護野生資源和維持供應平衡,赤芍人工種植產業興起。近年來,隨著赤芍的研究開發及應用,其市場需求量也不斷增加。在赤芍栽培過程中,赤芍根腐病問題愈發嚴重,不利于赤芍種植業發展[6]。根腐病為赤芍最嚴重的病害,其癥狀主要發生在根莖部,會導致地上莖葉萎蔫和根褐變,抑制植株長勢,降低藥材品質及產量[7]。根腐病害往往難以根治,病原菌種類繁雜不易防控,因此,如何合理防治根腐病是赤芍栽培中需首要解決的問題之一[8]。目前,國內關于赤芍病害的相關調查及研究較少,多數研究數據參照芍藥病害。研究發現,山東地區芍藥根腐病危害嚴重,病株率達10%~20%,其致病菌是茄腐皮鐮刀菌(F.solani)[9]。對遼寧地區赤芍根腐病調查發現,病株率約為18.5%~23.5%,危害程度呈遞增趨勢[6]。目前,植物根腐病的防治措施主要是化學藥劑和生物農藥為主。化學藥劑易造成藥物殘留,而生防菌劑相對安全,符合中藥種植的管理規范。
近年來,政府高度重視中醫藥產業發展,對藥材資源保護和生產管理方面不斷出臺相關政策和措施。但赤芍的規模化種植,相比于經濟作物的防治缺處較多,應構建適合赤芍病害的防治體系。為此,本文對根腐病致病菌的主要分類、病害發生情況、防治辦法等方面進行探討,以期為赤芍根腐病的田間防控提供理論依據。
根腐病是中藥材栽培過程中毀滅性較重的土傳病害,一旦感染不易根治,普遍稱之為“植物癌癥”[8]。根腐病主要表現為整個根系逐漸變褐、變軟和腐爛,根部多數呈黃褐色,根系附著土壤的能力開始減弱,植株生長嚴重受阻。在病害發生中期,根為紅褐色,次生根的數量減少。病害后期地上部分葉片干枯,根部呈深褐和黑色出現腐爛癥狀,病害嚴重的植株最終枯死[10]。而在中藥種植生產中根腐病發病也相對較高,極大降低產量和藥用價值。已有研究表明,三七根腐病發病率較高嚴重的可達70%以上,所造成經濟損失巨大[11]。鐮刀菌是引發根腐病主要的致病菌,近年來植物根腐病發生呈遞增趨勢,研究認為牡丹根腐病主要是茄病、尖孢鐮刀菌(F.oxysporum)復合侵染造成的,每年發病率約為10%~15%,死株率達5%~10%,導致牡丹減產20%~40%,嚴重影響藥用牡丹經濟效益[12,13]。
根腐病病原菌種類繁雜主要有真菌、細菌、線蟲3大類,其中真菌是導致根腐病的主要優勢菌群。前人研究報道中鐮刀菌屬的病原菌偏多,其致病力較強,不易根治。藥用植物根腐病中茄病鐮刀菌和尖孢鐮刀菌最常見,分離頻率高達83.3%[8]。對百合病鱗莖、黃芪和甘草根腐病病原菌分離研究發現,尖孢鐮刀菌和茄病鐮刀菌占比最高,致病性較強,少數為藤倉鐮刀菌(Fusarium fujikuroi)[14]。此外,在多種病原菌復合侵染引起的根腐病中,鐮刀菌作為主要優勢菌可引起初期病害發生,造成根部病變,降低整株抗病能力,直接影響藥材長勢和產量[8]。
根腐病致病菌種類較多,寄主范圍較廣。毛寧對遼寧省赤芍主要病害防治研究發現,赤芍根腐病主要是尖孢鐮刀菌引起的。楊瑞先等在對洛陽牡丹病害研究表明,導致牡丹根腐病的致病菌是茄病鐮刀菌和尖孢鐮刀菌,且茄病鐮刀菌為主要優勢菌[13]。毛咪等對湖南牡丹根腐病研究發現,其中5株菌致病性能力較好,結果表明該病原菌均是茄病鐮刀菌[15]。牡丹和赤芍屬同科植物,根腐病研究方向較為相似,說明這2種植物根腐病的主要菌群是鐮刀菌屬。
近年來,其他品種的藥用植物根腐病也較為嚴重,多地區的根腐病程度逐年增強。據研究報道,鐮刀菌是引發17種中草藥根腐病的主要菌屬[8]。代毅研究結果表明,甘草根腐病病原菌均是鐮刀菌屬,主要包括尖孢、茄腐和輪枝鐮刀菌(Fusarium verticillioides)[16]。臧少先等對白術病株根莖進行病原菌分離,結果表明白術根腐病病原菌主要由5種鐮刀菌和1株立枯絲核菌復合侵染引起,這5種鐮刀菌包括尖孢鐮刀菌、茄病鐮刀菌、燕麥鐮刀菌(F.avenaceum)、半裸鐮刀菌(F.semiftectum)、木賊鐮刀菌(F.equiseti)[17]。以下對藥用植物根腐病的鐮刀菌優勢菌種及形態特征進行歸納,具體見表1。

表1 根腐病病原菌分類及形態特征
在根腐病的傳統農業防治方法中主要包括物理、化學、生物防治。在傳統農業防治中普遍使用化學農藥,而農藥又極易殘留田間,嚴重危害土壤生態環境。隨著時間的延長,導致殘留的農藥積累使致病菌產生耐藥性,不利于防治和消除病害,甚至損害藥材的品質。近年來,研究學者從綠色環保、毒副作用小等方面探索新的防治措施。
物理防治技術是利用物理因素的作用,防治植物病害的一種綠色植物保護方法[7]。預防根腐病的發生可篩選抗逆境植物品種,可有效緩解長期種植導致的土壤環境惡化現象。研究發現,種植具有抗性能力的品種或嫁接抗性根部組織,可提高根腐病的預防效果[22]。大田種植實施輪作制度可改善土壤理化性質,促進土壤有益微生物活動,進一步減少病原菌的滋生,緩解土傳病害的發生[23]。研究表明,以輪作糧食作物種植的循環輪作模式,可有效降低丹參根腐病、枯萎病的發病率達8.8%~18.0%[24]。此外,種植過程中還應注意植株種植密度,及時清除病株和疏松土壤,破壞病原菌的生存環境,降低病原菌數量,減弱病害的傳播能力[7]。
化學防治方法是應用化學藥劑的毒性,防治植物病害及有害生物的方法。化學防治措施主要包括土壤藥劑熏蒸、藥劑拌種、浸根和噴灑等;在化學防治中藥劑施用的主要方式是土壤熏蒸法。該方法將化學藥劑與土壤混拌,可有效抑制土壤有害微生物的滋生,從而達到防控土傳病害的效果[22]。魏丹麗的研究結果表明,使用土壤熏蒸劑可在一定時間內減少土壤中微生物數量,降低三七根腐病發病率,同時提高三七的存苗率。陳昱君等研究三七根腐病有效藥劑的實驗結果表明,對福美雙、多菌靈、葉枯寧農藥進行復配拌種,可有效控制病害發生,具有預防作用[25]。雖然化學藥劑效果顯著,但長期不科學用藥和濫用,易引起殘毒污染,這不僅破壞生態環境,增強有害病原物的抗藥性,還以食物鏈的富集形式積累毒素,威脅人類健康[22]。
生物防治通常是指利用生物種間的相互關系,其是降低有害生物種群密度的一種方法。生物防治可替代傳統化學防治措施,是目前農業上比較安全的防治方法,具有較好效果和保護環境等優點,生物防治已引起學者廣泛關注,成為科學研究重點和熱點。目前,根腐病應用較多為枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)和哈茨木霉(Trichoderma harzianum)進行防治[26]。已報道的可用于根腐病生物防治的微生物菌種主要有非致病性真菌、芽孢桿菌、假單胞菌(Pseudomonas)等[22]。
大量研究顯示,應用有益微生物可有效減弱根腐病的危害程度。如,王雪山等對牡丹根腐病原菌的拮抗菌篩選結果表明,從牡丹根際土篩選出6株細菌和1株放線菌,均能明顯抑制病原菌的生長,具有良好的拮抗作用及抑菌效果[27]。孟國慶等篩選出2株具有拮抗作用的菌株,分別是芽孢桿菌屬(Bacillus sp.)和貝萊斯芽孢桿菌(Bacillus velezensis),二者均可抑制根腐病的茄病鐮孢菌。韓忠明等從防風根際土壤中篩選得到1株桃色頂孢霉(Acremonium persicinum)拮抗菌,對木賊鐮刀菌根腐病具有良好防治效果[19]。盡管拮抗菌在根腐病的防治中具有較大潛力,但僅是室內篩選階段,對于生產及實際應用仍存在制約因素。
近年來,隨著赤芍的藥用價值不斷開發,市場出現供不應求的現象,而大面積的種植赤芍其根部病害的發生又十分嚴重,如何防治根腐病的問題迫在眉睫。盡管,目前已取得一些研究成果,已知病原的多樣性和復雜性,但是對于赤芍根腐病病原菌仍然缺乏系統研究。目前,赤芍根腐病的防治存在以下問題。
針對病原菌的種類及侵染機制、條件方面的研究仍缺少清楚的認識。在對根腐病害的防治過程中,往往無法制定安全、高效的措施。因此,應加強對病原菌致病性機理分子層面的研究。
當前已有的研究大多是基礎性研究,在病害調查和病原菌鑒定等方面較多。缺乏對于主要病原菌與寄主互作的機制層面的研究。應結合生物信息學技術方面的研究,篩選具有根腐病抗性相關的基因與致病性相關的基因,進一步開展病原菌與植物互作機制的研究,對赤芍根腐病防治的研究與開發具有實踐意義。
生物防治的相關研究較為滯后,對于研究根腐病專有的生防菌劑鮮有報道。目前,有關拮抗微生物防治根腐病的報道主要應用在室內的盆栽試驗,而大田試驗數據較少,這不利于菌劑的生產及推廣。因此,應根據不同病原菌導致的根部病害、發生規律等有針對性地研制生物菌劑,進而逐步代替化學藥劑。
未來對于根腐病防治可從構建完善保護體系,運用生物防治和物理防治等無公害的技術入手,逐步減少化學藥劑的應用,減輕病害達到防治根腐病的目的。通過加強赤芍種質資源的優選,依靠科學管理措施和增加先進育種技術,進而達到提高種苗質量和藥材高產的目的。今后,研究重點為開發針對赤芍根腐病的專用微生物農藥,篩選具有應用潛力的拮抗微生物,加強推廣科研種植新技術,減少田間病害的發生。為后續建立赤芍根腐病綜合評價防治的科學方法及實現安全、綠色、無毒的生防制劑的生產奠定基礎。