星天牛在懸鈴木木段上的產(chǎn)卵行為研究

王志華,譚淑娟,毛潤萍,于靜亞,董立坤,劉 超,裴張新

(武漢市園林科學研究院,武漢 430081)

星天牛Anoplophorachinensis隸屬于鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae星天牛屬,為亞洲本土的林木鉆蛀性害蟲,是長江中下游地區(qū)重要的鉆蛀性害蟲。該蟲在我國華南1 a發(fā)生1代,北方地區(qū)2～3 a發(fā)生1代,在湖北武漢地區(qū)1 a發(fā)生1代。其分布極廣,在我國河北、浙江、湖北、海南等20多個省市皆有分布記錄(魏建榮等, 2011);國外主要分布于日本、緬甸、印尼、馬來西亞等(張宇凡和王小藝, 2019)。在國內被列入危險性林業(yè)有害生物名單,在國際上已被北美地區(qū)和歐洲多個國家列為重點檢疫對象(Vanderetal., 2010)。歐盟委員會于2008年出臺了緊急植物檢疫措施(WTO通報編號G/SPS/N/EEC/334),2010年又發(fā)布實施了更為嚴厲的修訂案(2008/840/EC)。美國于2009年發(fā)布有關星天牛寄主植物限制令,涉及到的檢疫性植物多達65個屬(國家質檢總局動植物檢疫司, 2009)。

星天牛食性雜,寄主廣泛,可危害植物多達26科40屬,超過100種(Haacketal., 2010; 揭育澤等, 2010)。有報道顯示在我國南方的柑橘園區(qū)和木麻黃Casuarinaequisetifolia防護林帶發(fā)生嚴重(徐麗麗等, 2020)。近年來在湖北武漢地區(qū)星天牛的危害和種群數(shù)量呈上升趨勢,懸鈴木Platanusacerifolia作為武漢主要行道樹之一,栽植量達10.7萬余株。在江岸區(qū)、硚口區(qū)、武昌區(qū)等發(fā)生嚴重地區(qū)的懸鈴木上星天牛有蟲株率可達90%以上,受害嚴重的樹體長勢衰弱甚至枯死(王志華等, 2022)。目前已成為嚴重危害懸鈴木的主要害蟲之一。由于星天牛為害隱蔽,以及監(jiān)測不到位、防治不及時等原因,均加劇了星天牛的擴散與危害,不僅對城市景觀造成了嚴重影響,而且?guī)砹司薮蟮慕?jīng)濟損失(黃詠槐等, 2018)。

在寄主樹干上刻槽產(chǎn)卵是星天牛的主要生物學特性,是成蟲選擇產(chǎn)卵場所后繁殖后代的重要環(huán)節(jié),也是裸露自由活動蟲態(tài)和隱蔽蟲態(tài)的關鍵聯(lián)系環(huán)節(jié)。在星天牛的綜合防治中,星天牛刻槽產(chǎn)卵期是防治的一個關鍵時期,多種防治措施如人工敲擊、掏挖幼蟲、釋放天敵高度等均與刻槽產(chǎn)卵部位、時期密切相關。因此,進一步掌握星天牛的刻槽產(chǎn)卵部位選擇、習性及產(chǎn)卵規(guī)律對該蟲的調查、預報及尋找無公害的綜合治理措施均具有重要意義。

近年來關于天牛產(chǎn)卵部位的選擇已有相關研究。光肩星天牛Anoplophoraglabripennis在糖槭Acersaccharum上產(chǎn)卵部位的選擇隨著胸徑的增加呈增加趨勢,刻槽數(shù)量與樹枝直徑或胸徑極顯著相關(馬曉乾等,2012)。目前關于星天牛刻槽產(chǎn)卵選擇及產(chǎn)卵行為研究未見報道。由于樹體上產(chǎn)卵部位難以準確觀察統(tǒng)計,本研究選取新鮮的懸鈴木木段作為產(chǎn)卵材料,通過開展無選擇和選擇性產(chǎn)卵試驗,測定了產(chǎn)卵木段粗細對星天牛產(chǎn)卵刻槽的影響,并監(jiān)測分析了其刻槽產(chǎn)卵習性及產(chǎn)卵規(guī)律,旨在為精準監(jiān)測和防控星天牛及深入研究星天牛的生殖行為提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

本試驗所用星天牛成蟲均采自湖北省武漢市江夏區(qū)安山中試基地,基地內美國紅楓Acerrubrum、懸鈴木上大面積發(fā)生星天牛危害,為試驗提供了充足的蟲源保障。成蟲于5月下旬陸續(xù)羽化出孔,收集新羽化的星天牛成蟲作為試蟲。

1.2 試驗方法

產(chǎn)卵試驗在武漢市園林科學研究院圃地內進行,搭設1 m×1 m×1 m養(yǎng)蟲籠若干,模擬自然環(huán)境并在籠頂覆蓋塑料薄膜以防止雨水對星天牛的不利影響。

1.2.1無選擇性產(chǎn)卵測定

在養(yǎng)蟲籠內四角各放1根長約80 cm,直徑規(guī)格相同的懸鈴木木段供成蟲產(chǎn)卵,共設5個處理,木段直徑分別為20～30 cm、15～20 cm、10～15 cm、5～10 cm和3～5 cm木段下端插入盛清水的培養(yǎng)瓶中,上端用封口膜包好。每個養(yǎng)蟲籠放入1對新羽化的星天牛成蟲(1♀+1♂),雄蟲若有死亡,及時補充新的雄蟲進去。并在養(yǎng)蟲籠中央放入新鮮的懸鈴木嫩枝,供成蟲補充營養(yǎng)。各處理重復3籠,每隔2～3 d更換清水及懸鈴木嫩枝。記錄木段上天牛產(chǎn)卵的刻槽數(shù)、有卵的刻槽數(shù)(即有效刻槽)以及產(chǎn)卵量,直至雌蟲死亡。

1.2.2選擇性產(chǎn)卵測定

將20～30 cm、15～20 cm、10～15 cm、5～10 cm和 3～5 cm 5種不同規(guī)格直徑的木段貼籠網(wǎng)等距放入同一個養(yǎng)蟲籠內,木段下端插入盛清水的培養(yǎng)瓶中,上端用封口膜包好。每個養(yǎng)蟲籠放入1對性成熟的星天牛成蟲(1♀+1♂),方法同1.2.1,重復5籠。記錄木段上天牛產(chǎn)卵的刻槽數(shù)、有卵的刻槽數(shù)(即有效刻槽)以及卵數(shù),直至雌蟲死亡。并用游標卡尺測量卵的大小。

1.2.3星天牛產(chǎn)卵行為觀察

將新羽化的星天牛雌、雄成蟲成對飼養(yǎng)在養(yǎng)蟲籠中,放入直徑10～15 cm的懸鈴木木段供雌成蟲刻槽產(chǎn)卵,并在養(yǎng)蟲籠內放入新鮮的懸鈴木嫩枝供成蟲補充營養(yǎng),重復5籠,觀察記錄交配時間、產(chǎn)卵時間、產(chǎn)卵過程、孵化時間等。

1.2.4星天牛產(chǎn)卵期及幼蟲孵化觀察

每個養(yǎng)蟲籠放入新羽化的星天牛雌、雄成蟲5對(5♀+5♂),放入直徑10～15 cm的懸鈴木木段供雌成蟲刻槽產(chǎn)卵,并在養(yǎng)蟲籠內放入新鮮的懸鈴木嫩枝供成蟲補充營養(yǎng),共重復5籠。開始刻槽產(chǎn)卵即進入產(chǎn)卵期,每天傍晚更換木段,并統(tǒng)計每籠有效刻槽總數(shù)量,記為日刻槽總數(shù),幼蟲孵化后統(tǒng)計幼蟲數(shù)量,連續(xù)觀察記錄3個月。

1.3 試驗時間

2020年5月下旬～9月中下旬。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2007和SPSS 20軟件進行數(shù)據(jù)分析,采用Duncan’s新復極差法進行差異顯著性比較(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 星天牛成蟲無選擇性產(chǎn)卵測定

2.1.1木段直徑對產(chǎn)卵刻槽的影響

星天牛成蟲在不同直徑的懸鈴木木段上均能刻槽,但不同直徑木段之間的刻槽數(shù)、有效刻槽數(shù)差異顯著(圖1)。其中,星天牛在直徑10～15 cm的懸鈴木木段上刻槽數(shù)、有效刻槽數(shù)最多,分別是86.3個、72.0個,刻槽占比40.3%、有效刻槽占比37.5%。直徑20～30 cm的懸鈴木木段次之,均為58.3個,刻槽占比27.3%、有效刻槽占比30.4%。在3～5 cm懸鈴木木段上刻槽數(shù)最少,僅為1個,刻槽占比0.5%,且有效刻槽數(shù)為0。

圖1 星天牛成蟲對不同直徑懸鈴木木段無選擇性刻槽產(chǎn)卵Fig.1 Non-selective oviposition behavior of Anoplophora chinensis adults on Platanus acerifolia trunk at different diameter注:不同小寫字母表示不同處理之間存在顯著差異(P<0.05)。下同。Note:Lowercase letters in the figure indicated significant different at 0.05 level. The same below.

2.1.2木段直徑對產(chǎn)卵量的影響

星天牛雖然在不同直徑的懸鈴木木段上均能刻槽,但木段的直徑對產(chǎn)卵量的影響存在顯著差異(表1)。星天牛除在直徑3～5 cm的懸鈴木木段上不能產(chǎn)卵外,在直徑大于5 cm的懸鈴木木段上均能產(chǎn)卵。其中,在直徑10～15 cm的懸鈴木木段上平均產(chǎn)卵量最多,為72粒,其次是直徑20～30 cm的懸鈴木木段,平均產(chǎn)卵量為58.3粒,在直徑5～10 cm、15～20 cm的懸鈴木木段上產(chǎn)卵量差異不顯著。而刻槽的空槽率隨著直徑的增粗而降低。其中,直徑3～5 cm的懸鈴木木段上的空槽率為33.3%,存在僅刻槽未產(chǎn)卵現(xiàn)象。直徑20～30 cm的懸鈴木木段上的空槽率為0。說明懸鈴木木段直徑越大,星天牛產(chǎn)卵成功率越高。

表1 不同直徑懸鈴木木段對星天牛產(chǎn)卵量的影響(無選擇性產(chǎn)卵試驗)

2.2 星天牛成蟲選擇性產(chǎn)卵測定

2.2.1木段直徑對產(chǎn)卵刻槽的影響

星天牛選擇性產(chǎn)卵試驗結果顯示,星天牛在不同直徑的木段上均能刻槽,但不同直徑木段之間的刻槽數(shù)、有效刻槽數(shù)存在顯著差異(圖2)。其中,星天牛在直徑10～15 cm的懸鈴木木段上刻槽數(shù)、有效刻槽數(shù)最多,均為38.3個,刻槽占比34.0%、有效刻槽占比35.5%。直徑15～20 cm的懸鈴木木段次之,分別為32.3個、30.7個,刻槽占比28.7%、有效刻槽占比28.4%。在3～5 cm懸鈴木木段上刻槽數(shù)最少,僅為4.3個,且有效刻槽數(shù)為3.3個,刻槽占比3.8%、有效刻槽占比3.1%。

圖2 星天牛成蟲對不同直徑懸鈴木木段選擇性刻槽產(chǎn)卵Fig.2 Selective oviposition behavior of Anoplophora chinensis adults on different diameter of Platanus acerifolia trunk

2.2.2木段直徑對產(chǎn)卵量的影響

星天牛成蟲在不同直徑的木段上均能刻槽并產(chǎn)卵,但木段的粗細對產(chǎn)卵量的影響存在顯著差異(表2)。在直徑10～15 cm的懸鈴木木段上平均產(chǎn)卵量最多,為38.3粒,之后依次是直徑15～20 cm、20～30 cm的懸鈴木木段,平均產(chǎn)卵量為30.7粒、25.7粒,在直徑3～5 cm的懸鈴木木段上產(chǎn)卵量顯著低于直徑5 cm以上的懸鈴木木段,僅為3.3粒,且刻槽的空槽率也最高,但不同直徑上懸鈴木木段的空槽率差異不顯著。

表2 不同直徑懸鈴木木段對星天牛產(chǎn)卵量的影響(選擇性產(chǎn)卵試驗)

不同直徑木段上星天牛卵長區(qū)間為5.6～5.7 mm,卵寬區(qū)間為1.4～1.5 mm,它們之間均不存在顯著差異。

2.3 星天牛刻槽產(chǎn)卵行為

星天牛雌雄成蟲交尾持續(xù)時間1～3 h,晴朗無風的8∶00-11∶00及15∶00-18∶00取食、交尾頻繁。早晨較活躍,中午多停息嫩枝,21∶00后及陰雨天多靜止。雌雄可多次交尾(圖3-a),交尾取食3～4 d后產(chǎn)卵。

圖3 星天牛刻槽產(chǎn)卵行為Fig.3 Oviposition behavior of Anoplophora chinensis注:a,雌雄交尾;b,咬槽;c,產(chǎn)卵;d,“T”刻槽;e,卵;f,初孵幼蟲。Note:a, Mating; b, Scar gnawing; c, Oviposition; d,“T” scar; e, Egg; f, Newly hatched larvae.

產(chǎn)卵過程主要包括刻槽部位選擇、咬槽、產(chǎn)卵和封槽4個階段。

首先,雌成蟲通過爬行或飛行到達產(chǎn)卵木段,并不斷用觸角和口器接觸樹皮表面進行探測,直到選擇合適的刻槽位置。雌成蟲選好產(chǎn)卵位置后,頭朝樹干和樹枝生長的反方向,先以上顎在樹干上咬破皮層,產(chǎn)生長約0.8 cm的橫向裂口(圖3-b)。咬槽完成后,雌成蟲調轉方向頭朝上,腹部末端伸向刻槽位置,腹部彎曲,末端不斷接觸樹干表皮,身體不斷調整位置,直至腹部末端接觸到裂口,產(chǎn)卵器緩慢伸出,插入裂口中,腹部不斷蠕動進行產(chǎn)卵。每處產(chǎn)1粒卵于皮層下(圖3-c)。產(chǎn)卵完成后產(chǎn)卵器慢慢收回,并分泌淡黃色膠狀物進行封口,再以口器夾攏刻槽,后期產(chǎn)卵處皮層稍微隆起、開裂,表面濕潤,多呈“T”形(圖3-d)。

經(jīng)統(tǒng)計單頭雌成蟲可產(chǎn)卵30～80粒。卵長橢圓筒形,中部稍彎,初產(chǎn)時為白色,以后漸變?yōu)槿榘咨?將孵化時為黃褐色(圖3-e)。卵經(jīng)7～15 d孵化出初孵幼蟲(圖3-f)。

2.4 星天牛成蟲產(chǎn)卵期及幼蟲孵化動態(tài)

2020年5月29日將新羽化成蟲放入養(yǎng)蟲籠中飼養(yǎng),經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)6月3日成蟲開始出現(xiàn)交配,6月中上旬開始產(chǎn)卵,產(chǎn)卵高峰期在6月24日-7月19日,產(chǎn)卵期第31 d(7月9日)達到產(chǎn)卵最高峰。產(chǎn)卵期前41 d產(chǎn)卵量相對較高,此后,產(chǎn)卵量逐漸減少,產(chǎn)卵可持續(xù)至8月中旬,產(chǎn)卵后期產(chǎn)卵量穩(wěn)定在較低水平,全年產(chǎn)卵期長達80 d。幼蟲自6月中下旬開始孵化,初期幼蟲孵化量相對平穩(wěn),7月中旬后孵化量逐漸增多,孵化高峰期集中在7月中下旬,且孵化期持續(xù)時間較長(圖4)。

圖4 星天牛刻槽產(chǎn)卵、幼蟲孵化的動態(tài)變化(2020年)Fig.4 Dynamic change of oviposition and larvae hatching of Anoplophora chinensis

3 結論與討論

木段直徑對星天牛刻槽產(chǎn)卵行為有重要影響。星天牛無選擇性產(chǎn)卵試驗和選擇性產(chǎn)卵試驗結果均表明,產(chǎn)卵木段的粗細對星天牛的刻槽數(shù)、產(chǎn)卵量有顯著影響,但對空槽率、卵的大小沒有影響。星天牛在不同直徑的懸鈴木木段上都能刻槽,但刻槽產(chǎn)卵行為主要集中在直徑10～15 cm的木段上,且產(chǎn)卵成功率較高,而在3～5 cm上刻槽數(shù)和產(chǎn)卵量最低,顯著低于直徑大于5 cm的懸鈴木木段。推測一方面可能是因為5 cm以下的木段直徑過小,難以提供幼蟲生長發(fā)育所需的營養(yǎng)物質與活動空間,另一方面,也可能是因3～5 cm的木段樹皮光滑,星天牛無法用足穩(wěn)固抓握樹皮完成產(chǎn)卵過程,成蟲為減少幼蟲死亡率,形成了一種長期適應機制。因此,星天牛在此類木段上產(chǎn)卵較少。在幼蟲孵化期調查林間星天牛自然種群中發(fā)現(xiàn)胸徑8～30 cm的懸鈴木上,星天牛低齡幼蟲在胸徑10～25 cm懸鈴木上分布較多,且樹干1～2 m處和5 m以上高度的枝干上有集中分布。5 m以上枝干均在分支點以上且直徑約為10～15 cm。而在直徑3～5 cm枝干上未見低齡幼蟲分布。因低齡幼蟲剛孵化后,通常在產(chǎn)卵刻槽附近取食危害,因此,低齡幼蟲分布位置亦是成蟲產(chǎn)卵的部位。這與筆者在養(yǎng)蟲籠內研究星天牛的產(chǎn)卵行為選擇結果一致。

天牛的產(chǎn)卵選擇一般發(fā)生在天牛接觸寄主后。除寄主植物的直徑大小外,物理特征也是天牛選擇產(chǎn)卵寄主的重要線索,特別是植物表面的物理特性,主要包括寄主植物維管束密度、分布位置、表皮角質化和硅質化程度等(董子舒等, 2017)。關于寄主樹皮厚度、粗糙程度等對星天牛產(chǎn)卵選擇的影響有待進一步研究。

星天牛的刻槽數(shù)大于實際成功產(chǎn)卵數(shù),說明星天牛并沒有在每一個刻槽里產(chǎn)卵。這一現(xiàn)象在光肩星天牛A.glabripennis里也有發(fā)生(Keena, 2002; 朱寧, 2017)。推測這是因為星天牛造出刻槽后發(fā)現(xiàn)不適合產(chǎn)卵,亦或有意的給天敵制造一種假象從而躲避天敵,其原因有待進一步研究。有報道稱因星天牛雌成蟲在刻槽時,有時足未能抱緊樹干易掉落,再爬上樹干未找到原來刻槽便形成空槽,呈“一”型。星天牛的每一個刻槽里最多只有1粒卵,這與已有報道的星天牛一個刻槽只產(chǎn)一粒卵一致。與光肩星天牛A.glabripennis、青楊天牛Saperdapopulnea、松墨天牛Monochamusalternatus等的研究結果相似(馬曉乾等, 2012; 李永福等, 2015; 王文琪, 2015; 王立超等, 2021)。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是這種行為能保證幼蟲孵化后有充足的食物及空間,提高幼蟲的存活率。此外,因天牛幼蟲是一種具有相互啃咬習性的昆蟲,推測也是為了避免后代個體之間因競爭食物和生存空間而進行自殘。

不同類型的天牛產(chǎn)卵習性差異明顯,溝脛天牛亞科成蟲基本上具有制作產(chǎn)卵刻槽的習性,而其他亞科天牛絕大多數(shù)種類直接將卵產(chǎn)于基物表面或隙縫內(杜孟芳, 2002; 嵇保中等, 2002)。星天牛產(chǎn)卵行為可劃分為4個重要階段,主要包括刻槽部位選擇、咬槽、產(chǎn)卵和封槽。與其他有刻槽習性的天牛一樣,刻槽部位選擇是星天牛找到合適產(chǎn)卵地點的重要步驟。在眉斑并脊天牛Gleneacantor、松墨天牛及檸條綠虎天牛Chlorophoruscaragana都有類似研究報道(張永慧等, 2006; 張燕如, 2015),如眉斑并脊天牛產(chǎn)卵行為分為3個階段,即產(chǎn)卵場所定位與識別、產(chǎn)卵和產(chǎn)后行為(董子舒, 2021)。

星天牛具有多次交尾習性。李永福等(2015)發(fā)現(xiàn)青楊天牛、董子舒等發(fā)現(xiàn)(2017)眉斑并脊天牛、于詠浩等發(fā)現(xiàn)(2020)蔗根土天牛Dorysthenesgranulosus也具有多次交尾習性。可能多次交尾有利于天牛適應不利的環(huán)境因素,保證種群的順利繁衍。此外,星天牛產(chǎn)卵量大、幼蟲存活率高,使星天牛能大量成功繁殖,短時間內造成較大危害。

目前,星天牛已成為武漢地區(qū)嚴重危害懸鈴木、美國紅楓等的鉆蛀性害蟲。要對星天牛開展經(jīng)濟、有效的治理,就必須掌握其種群動態(tài)及各蟲態(tài)的發(fā)生規(guī)律,抓住關鍵防治時期,并采取合理的防治措施,才能達到有效控制其發(fā)生與危害的目的。由于星天牛產(chǎn)卵行為主要發(fā)生在韌皮部表層,且卵期是較為脆弱的一個時期,也是成蟲(裸露自由活動蟲態(tài))和幼蟲(隱蔽蟲態(tài))的關鍵聯(lián)系環(huán)節(jié)。因此,在防治工作中應重點關注星天牛刻槽產(chǎn)卵這一關鍵時期。每年6月初星天牛成蟲開始產(chǎn)卵時可針對寄主植物開展調查,重點針對胸徑10～15 cm以及側枝直徑為10～20 cm的寄主植物做好天牛刻槽產(chǎn)卵的監(jiān)測工作。6月下旬至7月中旬是星天牛產(chǎn)卵高峰期,此階段應集中采取敲擊產(chǎn)卵刻槽、藥劑噴干等防治措施。幼蟲孵化高峰期集中在7月份,此時應采取人工掏挖幼蟲、釋放生物天敵等技術措施及時進行治理,可有效降低新一代星天牛的蟲口數(shù)量。