玉米器官生長相關性對水分脅迫的響應

時晴晴，李 炎，王仰仁

（天津農學院水利工程學院，天津 300392）

0 引 言

植物體的各個部分，既有精細的分工又有緊密的聯系，不同器官之間相互協調又相互制約，從而形成統一的有機整體，這種既相互協調又相互制約的關系，被稱作相關性[1]。生長相關性是作物生長的重要特性，是作物生長模擬的重要過程，對于增加作物產量和改進作物的株形結構，提高作物的經濟指數均具有重要作用。然而在水分供應不足的情況下，作物根、莖、葉、籽粒的生長均會受到不同程度的影響。對于莖、葉的生長情況，普遍認為水分脅迫會抑制莖、葉的生長[2,3]，對于根的生長情況，一定程度的水分脅迫會使光合產物向根系轉化，從而促進根系生長[4]，但是在水分脅迫較嚴重時，根系的生長便會受到嚴重的阻礙[4-6]。水分脅迫不僅影響單個器官自身的生長發育進程，對各器官之間的生長相關性也有明顯的影響。根冠功能平衡假定[7]認為根冠之間存在互相依賴又互相競爭的功能平衡關系。Davidson[6]提出用根冠的活性來表達根冠功能均衡關系，王仰仁[8]基于此，引入根冠比得出表示根冠功能平衡關系的表達式。趙君霞[9]以根重和根冠比描述冬小麥根系的生長，研究了不同氮素和水分供應條件下，冬小麥幼苗生長及其氮素吸收、同化的生理和分子響應。周立峰[10]以土壤水分及NO3-的均勻度為為指標，描述春玉米冠層和根系生長，從而分析春玉米的根冠相關性。研究作物器官生長相關性對分析光合產物在器官間的分配具有重大貢獻。劉志良[11]分析研究作物器官質量之間的數量關系對灌水施肥等栽培措施的反應，并將其引入作物生長模型，進而用于智能化栽培管理。此外，一些學者通過給出相應模型，分析了水分脅迫條件下，光合產物的分配比例和轉移率的變化[12]。目前，國內外學者在作物生長相關性對水分養分脅迫響應的研究，只在根冠比方面有少量報道，對于莖葉比、粒莖比之間的描述研究較少[13]。李炎[14]以莖葉比、粒莖比和根冠比作為小麥生長相關性的描述，用數理統計檢驗方法，對水分養分脅迫條件下的小麥各主要器官生長之間的相關性進行了分析，但并未進行定量分析。豆靜靜[15]在此基礎上，通過構建生長相關性模型，對冬小麥各器官生長相關性進行了定量分析。本研究以玉米為研究對象，分析器官形態或質量之間的數量關系以及生長相關性對灌水施肥等栽培措施的反應，并以莖葉比、粒莖比和根冠比為指標，分析建立作物生長相關性模型，為光合產物分配及作物智能化栽培管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

霍泉試驗田（E111°46'，N36°17'，海拔529 m）位于山西省臨汾市洪洞縣，文峪河試驗田（E112°01'，N37°28'，海拔788.2 m）位于山西省呂梁市文水縣，見圖1。兩站均屬于暖溫帶大陸性氣候，多年平均氣溫分別為12.4 ℃、10.1 ℃，多年平均降雨量分別為439.3 mm、453.5 mm，均為中等肥力。土壤質地分別為輕壤土、中壤土。以20 cm 分層進行測試，測試結果為：0～100 cm 的平均土壤容重分別為1.46 g/cm3、1.38 g/cm3，田間持水量分別為24.6%、23.4%（質量比），霍泉地下水埋深較淺，年內變化于4～5 m、文峪河地下水埋深較深，大于10 m。

圖1 研究區所在地位置圖Fig.1 Location map of the study area

1.2 處理設計

1.2.1 試驗設計

本試驗玉米底肥采用復合肥，水表測試灌水量，種植模式霍泉試驗站為夏玉米，文峪河試驗站為春玉米。根據玉米生長發育規律，把玉米整個生育期劃分為發芽出苗期、苗期、拔節期、抽雄期、灌漿成熟期5個階段，并進行試驗設計。除了文峪河2019 年設置4 個處理以外，其他年份均設置6 個處理，每個處理設3個重復，各處理施肥量相同。為了更好的反映水分脅迫對作物生長的影響，本研究僅采用灌水較多的處理（T1）和不灌水處理（T2）做分析，見表1，為了結合生產情況，每年試驗過程中選擇了當地農戶普遍使用的品種。

表1 玉米生長期灌水處理設計表Tab.1 Design and treatment table of irrigation in corn growing period

1.2.2 測試項目與方法

測試項目主要包括氣象因素、土壤含水率和生長速率，測試方法如下：

氣象觀測采用自動氣象儀和人工觀測相結合的方式。氣溫、地溫、風速、日照等采用自動氣象儀觀測。降雨量及蒸發量采用人工觀測，以上均為逐日值。

土壤含水量采用烘干稱重法測定，每旬測定一次，并于播種、收獲、作物各生育期起始時間、灌水前后、較大降水（日降水量大于等于30 mm）后加測，測試深度分0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm 5個層次。

玉米的生長速率全生育期測定5～8次。夏玉米在播種25 d后開始觀測，15～20 d 觀測一次，春玉米在播種15 d 后開始觀測，大致10 d 觀測一次。觀測項目主要包括株數、株高、葉面積、莖粗、莖重、葉重、穗重、根重（根重測定是以玉米植株為中心，劃一個分別以行距、株距為長寬的矩形，作為生長速率測定的開挖剖面）、籽粒重等，其中莖重、葉重、根重和葉面積數值取各處理3個重復的平均值。

1.3 生長相關性的表示

作物生長相關性是指作物器官，包括地上部分和地下部分生長的相關性，可采用莖葉比（Ksl）、粒莖比（Kse）、根冠比（A）表示。其中，Ksl= Ws/Wl，Kse= We/Ws，A = Wr/(Ws+Wl+ We)，Ksl、Kse、A 分別為莖葉比、粒莖比和根冠比，Ws、Wl、We、Wr分別為作物莖稈、葉片、籽粒、根的干物質重（g/株）。

1.4 作物相對發育期的計算

本研究在分析莖葉比、粒莖比和根冠比隨時間變化過程中，采用相對發育期RDS（relative development stage）來表示生長時間：

式中：RDSi表示作物第i 日的相對發育期；DDTi和DDTi+1分別為第i 日和i + 1 日的有效積溫，℃；為第i 日的日平均溫度，℃；T0為玉米生長的最低溫度，℃；春玉米和夏玉米均取T0=5；i為從播種日算起的天數；n為生育期總天數。

1.5 生長相關性對水分脅迫反應的表示

1.5.1 水分脅迫系數的表示

本文用蒸發蒸騰量與同期潛在蒸發蒸騰量的比值作為水分脅迫的指標，用式（3）計算水分脅迫系數。

武陵山鄉場鎮為武陵山鄉人民政府所在地，集鎮規劃區面積2.7平方公里，建成區面積0.36平方公里，集鎮常住人口2000余人，鄉政府已投入2000余萬元進行場鎮建設。具備一定的建設基礎及社會服務功能，武陵山鄉山川秀美、物產豐富，是“旅游名鄉”。

式中：Ksi為第i 時段的水分脅迫系數；σ 為水分脅迫指數；Ki為累計蒸散量的相對值，表示不同處理下的自播種日至計算日的實際蒸發蒸騰量之和，mm；表示自播種日至計算日的潛在蒸發蒸騰量之和，mm。

式中：i表示計算時段編號；H表示土壤含水率測試深度，cm；θi-1、θi分別為第i 時段始、末土壤的體積含水率，cm3/cm3；Pi表示i 時段內降水量，mm；Mi表示i 時段內灌溉水量，mm；時段起止日期與作物生長速率測試日期相同。

ETmi采用FAO-56[16]推薦的單作物系數法計算，見式（5）：

式中：ET0i為參考作物蒸散量，mm/d，采用FAO-56[16]推薦的公式計算；Kci為作物系數，采用文獻[17]推薦的初始生長期、快速發育期、發育中期和成熟期4個階段作物系數值，對于春玉米，其值分別為0.33、0.33～1.14、1.14、和1.14～0.35，對于夏玉米，其值分別為0.63、0.63～1.14、1.14 和1.14～0.57，快速發育期、成熟期采用插值法確定逐日的作物系數值。

1.5.2 充分供水條件下作物生長相關性隨時間變化規律

分析表明，莖葉比、粒莖比、根冠比隨時間變化分別呈S形曲線、指數函數曲線、冪函數曲線，見式（6）～式（8）。

式中：Kslmi、Ksemi、Ami分別為無水分脅迫條件下莖葉比、粒莖比、根冠比；a、b、c、k 為待定參數，不同的生長相關性有不同的參數值；其他符號意義同上。

式中：Ksli、Ksei、Ai分別為水分脅迫條件下的莖葉比、粒莖比、根冠比；其他符號意義同上。

1.6 玉米生長相關性模型參數的確定

本研究T1 處理為經驗灌水，無法保證全生育期每個階段均為充分供水狀態，因此不能直接采用T1 處理的測試數據確定玉米生長相關性隨時間變化規律的參數。為此，采用式（9）～式（11）同時確定水分脅迫指數（σ）和生長相關性模型的參數（a、b、c、k）。假定水分脅迫指數σ 不隨年份和玉米生長發育期變化，不同生長相關性有不同的σ 值。以誤差平方和最小為目標函數[式（12）～式（14）]，選擇若干組參數初始值，利用EXCEL 中提供的規劃求解工具，求得σ、a、b、c、k，并用相關性系數R2[18]和平均相對誤差來評價模型擬合精度。

式中：j 為全部年份、處理計算的莖葉比的編號；n 為全部年份、處理測試的個數；Kslj為利用實際測試的莖重和葉重計算的莖葉比；Ksej為利用實際測試的莖重和籽粒重計算的粒莖比；Aj為利用實際測試的地下部干重和地上部干重計算的根冠比；Kslj、Ksej、Aj稱為實測值；稱為模擬值，分別利用式（9）、式（10）、式（11）計算得到。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫對玉米生長過程、產量和耗水量的影響

表2 是根據干物質測定時段，利用式（3）計算得出的水分脅迫系數，其中霍泉在苗期、拔節期和抽雄期各測試1 次，灌漿成熟期測2～3 次，文峪河在拔節期測試1 次，抽雄期測試2 次，灌漿成熟期測試2～5 次。從表2 可以看出，所有年份都存在不同程度的水分脅迫，霍泉2016 年是兩站6 年中，水分脅迫程度最小的年份，多數階段脅迫系數都為1；霍泉2017、2019 年和文峪河2019 年T2 處理全生育期每個階段都有水分脅迫且脅迫系數普遍較小，受水分脅迫較大；霍泉2016 年和2018 年都是在抽雄灌漿期有較大程度的水分脅迫。文峪河2018 年，在拔節期有顯著的水分脅迫。

表2 水分脅迫系數匯總表Tab.2 Summary table of water and nutrient stress coefficients

根據0～1 m土層的水量平衡方程計算玉米全生育期的耗水量，計算過程中未考慮深層滲漏損失水量和深層土壤水對根系層的補給量，結果見表3。表中兩個處理的產量比值用來表示水分的脅迫程度。從產量比值可以看出霍泉2019 年是最小的，為0.496，兩處理間差異性顯著，為0.012（p＜0.05），同時該年全生育期降雨量也最小，為195.5 mm，表明2019 年水分脅迫程度最大；其次比值較小的是霍泉2017 年，為0.528，兩處理間差異性極顯著，為0.034（p＜0.05），但其降雨量是最大的，為415.5 mm，這與全生育期70%左右的降雨量分布在需水量不大的前中期有關；霍泉2016 年比值最大，水分脅迫最小；與水分脅迫系數分析結果一致。從耗水量看，每年T2處理都比T1處理小，表明每年都有不同程度的脅迫。

表3 玉米產量、耗水量、降雨量關系試驗結果匯總表Tab.3 Summary table of test results of the relationship between corn yield， water consumption and rainfall

2.2 玉米生長相關性隨時間的變化過程

試驗在自然田間條件下進行，定時定量灌溉，所以莖和葉生長過程中，無論是高水還是零水均遭受了不同程度水分脅迫的影響，相應的莖葉比也受到了影響，采用式（9）對莖葉比進行了修正，得到了無水分脅迫條件下的莖葉比。圖2為無水分脅迫條件下的莖葉比隨時間的變化過程。由圖2可以看出，莖葉比隨時間呈現S 形變化趨勢，初中期隨時間快速增加，后期增加速度變緩。因此選擇了式（6）描述莖葉比隨時間的變化過程，采用無水分脅迫條件下的莖葉比進行擬合分析，得到了模型參數，見表4。擬合曲線見圖2。由圖2 可知，霍泉的點較為均勻的分布于曲線的兩側，而文峪河前期較為集中，后期較為分散，主要原因可能是霍泉夏玉米前期溫度高，生長較快，前期和中后期的測試值均較多。文峪河前期溫度低，生長慢，測試取樣值主要集中在中后期。

圖2 莖葉比隨時間變化圖Fig.2 The stem-to-leaf ratio versus time

表4 水分脅迫指數及參數匯總表Tab.4 Summary table of water and nutrient stress index and parameters

同理，采用式（10）對粒莖比進行修正，得到了無水分脅迫條件下的粒莖比。圖3為無水分脅迫條件下的粒莖比隨時間的變化過程。由圖3可以看出，粒莖比隨時間呈指數函數變化，因此選擇了式（7）描述粒莖比隨時間的變化過程，采用無水分脅迫條件下的粒莖比進行擬合分析，得到了模型參數，見表4。擬合曲線見圖3。由圖3 可知，兩站粒莖比的點都均勻分布在曲線的兩側，對于文峪河站，是因為相比于莖葉比，籽粒在中后期出現，所以粒莖比在后期測試值較多，且較為集中。

圖3 粒莖比隨時間變化圖Fig.3 The grain-to-stem ratio with time

由于霍泉試驗站對玉米根系測定數據較少，無法分析根冠比隨時間變化的過程，因而圖4只給出了文峪河2018、2019兩年根冠比隨RDS 變化過程圖，采用式（11）對根冠比進行修正，得到了無水分脅迫條件下的根冠比。圖4為無水分脅迫條件下的根冠比隨時間的變化過程。由圖4可以看出，根冠比隨時間呈現冪函數曲線變化，初中期隨時間快速減少，后期變緩，因此選擇了式（8）描述根冠比隨時間的變化過程，采用無水分脅迫條件下的根冠比進行擬合分析，得到了模型參數，見表4。擬合曲線見圖4。文峪河修正后的根冠比測試值均勻的分布在模擬曲線的兩側，是因為根系和冠層在前期和中后期的測試值均較多。

圖4 根冠比隨時間變化圖Fig.4 The root-shoot ratio with time

玉米生長相關性對水分脅迫的響應程度，用σ 表示[式（3）]。由表4 可以看出，對于霍泉試驗站，粒莖比的σ 值為0.065，較莖葉比的σ 值大，表明水分脅迫對粒莖比的影響大于對莖葉比的影響；對于文峪河試驗站，根冠比的σ 值最大，為0.166，表明水分脅迫對根冠比的影響最大；對于兩站整體來說，水分脅迫對霍泉夏玉米和文峪河春玉米的莖葉比影響均較小，對霍泉夏玉米粒莖比的影響較文峪河春玉米大。霍泉莖葉比、粒莖比和文峪河根冠比的實測值與模擬值的相關系數均在0.8以上，達到極顯著水平（p＜0.01），擬合精度均較高。文峪河莖葉比和粒莖比的相關系數R2均小于霍泉的R2，但也在0.6以上，達到極顯著水平。

3 討 論

本研究利用山西霍泉站連續四年和文峪河站連續兩年的資料，分析了玉米生長相關性對水分脅迫的反應，并由此建立了玉米生長相關性隨時間變化的模型。

本研究提出了玉米水分脅迫指數σ 描述水分脅迫對生長相關性的影響，王仰仁[8]在研究作物各器官的分配系數時，只是提出了莖葉比、粒莖比和根冠比，沒有分析相關性對水分脅迫的反應；李炎[14]用莖葉比、粒莖比和根冠比作為小麥器官生長相關性的描述，只對莖葉比、粒莖比和根冠比對水分脅迫的響應進行了定性分析；豆靜靜[15]構建了作物器官生長相關性模型，與本文做了類似分析，但僅僅是針對冬小麥進行研究，本研究在此基礎上，探討了水分脅迫對春玉米和夏玉米莖葉比、粒莖比和根冠比的響應研究。

水分脅迫指數σ 反映了玉米生長相關性對水分脅迫的響應程度。齊偉等[19]通過盆栽人工模擬干旱試驗，研究了玉米耐旱性對根冠比的影響，認為干旱脅迫會導致根冠比減小，干旱脅迫后，耐旱性較強玉米根冠比的減小量小于耐旱性較弱的玉米（約為0.1）。該研究結果與本文σ 所反映的結果一致。而對于小麥，受干旱脅迫后，根冠比變大[4]，考慮為作物之間的差異。

國內對玉米生長相關性隨時間變化規律的研究已有報道。本研究結果表明根冠比隨時間變化呈減小趨勢，由根冠比為0.410（RDS=0.25）減少到根冠比為0.101（RDS=1）。這與司雷勇[20]探討覆蓋處理對根冠比影響時給出的結果一致；但是，對莖葉比、粒莖比研究的報道很少，多數是對單個器官干物質重隨時間變化過程的研究。利用韓金鈴[21]所測得的莖重、葉重數據，計算出莖葉比隨時間變化趨勢，與本研究結果一致，也呈S形曲線增加。利用趙同寅[22]在研究雜交高粱光合產物運轉和分配規律時測得的數據，通過計算得出莖葉比和粒莖比隨時間均呈S形曲線上升，與本研究中粒莖比隨時間呈指數函數增加不一致，考慮原因是作物種類的差異。

蔡倩等[23]利用移動防雨棚研究了輕度或重度水分脅迫對春玉米產量等的影響，結果表明重度水分脅迫使玉米產量下降了56%，且耗水量有所降低。本文對水分脅迫系數的分析發現文峪河2018 年重度水分脅迫使產量降低了45%，相應的耗水量減小了29%，兩研究結果一致。孫景生等[24]在研究耗水規律及水分脅迫對夏玉米生長發育和產量影響時發現，遭受水分脅迫后較豐水對照組產量降低了19.23%，與本文研究結果一致。

本研究所利用的試驗數據均來源于自然降水條件下田間試驗，其受旱程度隨降水量變化而變化，試驗期內受旱程度難以控制，因而建議在隔絕降雨量條件下開展該項目試驗，以獲得嚴格受旱程度條件下的生長相關性數據。

4 結 論

（1）兩站六年每年均有不同程度的水分脅迫，其中霍泉2016 年受水分脅迫最小，霍泉2019 年受水分脅迫程度相對最大，霍泉2017和文峪河2019年T2處理受水分脅迫較大；水分脅迫大多發生在抽雄灌漿期。

（2）水分脅迫指數σ 的大小一定程度上反映了生長相關性對水分脅迫的敏感程度，σ越大，表明對生長相關性的影響越大。水分脅迫對春玉米根冠比影響最大（σ 值最大，為0.166），對夏玉米（σ值為3.7×10-3）和春玉米莖葉比（σ值為1.5×10-4）影響均較小，對霍泉夏玉米粒莖比（σ 值為0.065）的影響較文峪河春玉米（σ值為1.0×10-8）大。

（3）莖葉比、粒莖比和根冠比隨時間變化過程分別呈S形曲線增加、指數函數曲線增加和冪函數曲線降低。