常綠闊葉林植物葉片N、P化學計量特征對毛竹擴張的響應

王琳 歐陽明 宋述望 曾小霞 宋慶妮 劉駿 方熊 欒豐剛 楊清培

摘?要：為從生態化學計量內平衡角度解釋常綠闊葉林不同層次植物對毛竹（Phyllostachys edulis）擴張的生存響應差異性，該研究采用空間代替時間的方法，在江西井岡山國家級自然保護區沿毛竹擴張方向選取典型毛竹-常綠闊葉林界面，依次設置毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林樣地，比較分析了毛竹擴張方向上樣地內不同喬木層、灌木層、草本層植物葉片及土壤N、P含量及比例。結果表明：（1）從毛竹林到闊葉林，土壤N含量上升，P含量下降，N∶P上升（P<0.05）；喬木層樹種 ［紅楠（Machilus thunbergii）、赤楊葉（Alniphyllum fortunei）及交讓木（Daphniphyllum macropodum）］葉片P含量下降，N∶P上升（P<0.05）；除灌木層的紅果山胡椒（Lindera erythrocarpa）外，各林分中的灌木層和草本層植物N、P含量及比例變化較小。（2）土壤N∶P與喬木層、草本層和灌木層植物葉片N∶P分布呈顯著正相關、負相關與不相關。（3）在各林分中，毛竹葉片N、P含量及比例較穩定。綜上認為，毛竹通過改變土壤N、P化學計量特征進行擴張，引起植物體N、P元素化學計量特征發生變化。灌木及草本植物受土壤異質性影響較小，但是喬木層植物N、P元素化學計量特征卻因此失衡，這可能是闊葉林喬木層樹種存亡受威脅的重要原因。

關鍵詞： 毛竹擴張， 植物多樣性， 生態化學計量內平衡， 土壤N∶P， 江西井岡山國家級自然保護區

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2023）09-1737-10

收稿日期：2022-07-10

基金項目：國家自然科學基金（32060319，41807028）； 江西省“千人計劃”引進類創新領軍人才長期青年項目（jxsq2020101079）。

第一作者： 王琳（1997-），碩士研究生，研究方向為森林資源開發與利用，（E-mail）WangLLin962464@163.com。

*通信作者：楊清培，博士，教授，研究方向為竹林生態與養分管理，（E-mail）Qingpeiyang@126.com。

Response of N and P stoichiometric characteristics of

evergreen broad-leaved forest plant leaf

to Phyllostachys edulis expansion

WANG Lin1，2， OUYANG Ming3， SONG Shuwang1，2， ZENG Xiaoxia1，2， SONG Qingni1，2，

LIU Jun1，2， FANG Xiong4， LUAN Fenggang1，2， YANG Qingpei1，2*

（ 1. College of Forest， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China; 2. Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm

Resources and Utilization， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China; 3. College of Urban and Environmental Sciences， Peking

University， Beijing 100871， China; 4. College of Land Resources and Environment， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China ）

Abstract：In order to explain thedifference of survival response of plants at different levels in evergreen broad-leaved forest to the Phyllostachys edulis expansion from the perspective of ecological stoichiometry homeostasis， this study used the method of space-time substitution， a typical P. edulis evergreen broad-leaved forest interface including P. edulis forest， P. edulis broad-leaved mixed forest and evergreen broad-leaved forest was selected in Jinggangshan National Nature Reserve， Jiangxi Province. The N and P contents of soil and leaves of P. edulis， broad-leaved trees， shrubs and herbaceous layer plants in each forest were compared and analyzed. The results were as follows： （1） From bamboo forest to evergreen broad-leaved forest， the soil N content and N∶P increased， while soil P content decreased; the leaf P contents of tree species （Machilus thunbergii， Alniphyllum fortunei and Daphniphyllum macropodum） decreased and the N∶Pincreased. Unlike the trees， the leaf N and P stoichiometric characteristics of plants both in shrub and herbaceous layers showed no significant change， except the shrub tree Lindera erythrocarpa. （2） The soil N∶P was positively correlated with the leaf N∶P of trees， negatively correlated with that of shrubs and had no correlation with that of herbaceous plants， respectively. （3） The leaf N and P contents and N∶P for P. edulis remained stable. In conclusion， P. edulis expansion changes plant leaf N and P stoichiometric characteristics by altering the soil N and P stoichiometric characteristics. Shrubs and herbaceous plants are less affected， however， it causes the imbalance of plant N and P stoichiometric characteristics of tree layer plants， which may be an important reason for the survival of tree species in evergreen broad-leaved forest.

Key words： Phyllostachys edulis expansion， plant diversity， ecological stoichiometry homeostasis， soil N∶P， Jiangxi Jinggangshan National Nature Reserve

毛竹（Phyllostachys edulis）是一種高大喬木狀竹類植物，其憑借克隆繁殖、生理整合的內稟優勢以及靈活的細根競爭策略，可向鄰近次生群落迅速擴張（楊清培等，2015；李偉成等，2018；陳才榜，2022），并排斥其他樹種，成為群落優勢物種，嚴重地影響了當地森林景觀（Ying et al.， 2016）和生態系統功能（Okutomi et al.， 1996），引起了生態學界的廣泛關注。常綠闊葉林是亞熱帶地區的地帶性植被，是生物多樣性的重要組成部分（陳婷婷等，2018；楊起帆等，2021；黃雍容等，2021）。常綠闊葉林分布區是毛竹的適生區，其遭受破壞演變成次生林后經常受到毛竹擴張的嚴重威脅，不僅使群落組成和結構簡化，而且導致物種多樣性下降（歐陽明等，2016；趙雨虹等，2017；童冉等，2019）。有研究發現，不同層次植物多樣性對毛竹擴張的響應表現出明顯差異，如歐陽明等（2016）和白尚斌等（2013）均表示毛竹擴張導致常綠闊葉林喬木層的物種豐富度顯著降低，而對灌木層和草本層的物種豐富度的影響并不顯著。那么，為什么不同層次植物的生存對毛竹擴張的響應會有所不同？

生態化學計量學理論認為，有機體的生存生長與體內元素化學比例緊密相關，在漫長的進化過程中，有機體已經形成特有的元素化學組成與比例，只有保持體內化學計量內平衡才能生存（Chen et al.， 2005；蔣龍等，2019；Zhang et al.， 2020；黃雍容等，2021）。N、P是植物體內重要限制性營養因素，兩者協同影響植物生存生長（王洪義等，2020；陳文等，2020）。植物體N、P含量及其比例易受植物類群和土壤N、P化學計量特征的影響（劉超等，2012；劉岑薇等，2017；劉小玉，2020）。劉駿等（2013）研究表明毛竹擴張導致了竹闊界面兩側土壤N、P的異質性。然而，常綠闊葉林不同層次的植物對毛竹擴張引起的土壤異質性的響應程度尚不清楚。

為此，本研究采用時空替代法，在江西井岡山國家級自然保護區選擇典型毛竹-常綠闊葉林界面（以下簡稱竹闊界面），對比分析毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林樣地土壤、不同植物葉片N、P含量及其比例。擬解決以下問題：（1）毛竹擴張對常綠闊葉林土壤N、P的化學計量特征的影響；（2）毛竹擴張過程中毛竹自身以及常綠闊葉林中不同層次植物葉片N、P化學計量特征；（3）土壤與植物間的N、P化學計量特征的關系。通過比較不同植物N、P化學計量特征對毛竹擴張的敏感性，揭示群落不同層次植物對毛竹擴張生存響應差異的生理機制。

1?材料與方法

1.1 研究區概況

江西井岡山國家級自然保護區（114°04′—114°16′ E、26°38′—26°40′ N）處于中國大陸東南丘陵盆地區，屬于中亞熱帶季風氣候（張繼平等，2014），四季分明，水熱條件充沛，年平均氣溫14.2 ℃。最熱為7月，平均氣溫23.9 ℃，極端高溫36.7 ℃；最冷為1 月，平均氣溫3.4 ℃，極端低溫-11.0 ℃；年平均降水量1 889.8 mm；海拔202～2 120.4 m（歐陽明等，2016）。土壤以山地黃壤為主，土層厚度一般為50～80 cm，土質疏松、肥沃、濕潤（向琳等，2019）。該區地帶性植被為常綠闊葉林，是毛竹的適生區。由于長期的人為采伐和自然干擾，毛竹不斷向鄰近的常綠闊葉林擴張，因此形成大量竹闊混交林甚至毛竹林，這為本試驗提供了理想研究場所（劉駿等，2013）。

1.2 樣地設置

在保護區海拔為850～950 m處，選擇典型的毛竹向常綠闊葉林擴張的樣地，沿毛竹擴張方向設置大小為20 m × 30 m的毛竹林（Phyllostachys edulis forest， PEF）、竹闊混交林（P. edulis broad-leaved mixed forest， PBMF）和常綠闊葉林（evergreen broad-leaved forest， EBF）樣方，3次重復，總計9個樣方。常綠闊葉林為正在恢復中的次生常綠闊葉林，喬木層平均高度17.0 m、胸徑15.8 cm、密度1 000 plants·hm-2、郁閉度0.85，優勢種主要為紅楠（Machilus thunbergii），林齡40～50年，伴生樹種主要有交讓木（Daphniphyllum macropodum）、赤楊葉（Alniphyllum fortunei）等；竹闊混交林為毛竹向闊葉林擴張6～7年后形成的混交林，竹木數量比為8∶1，其中毛竹高約15 m，密度約4 200 plants·hm-2，郁閉度0.8；毛竹林為約30年前自然生長形成的純林，密度約5 200 plants·hm-2，平均胸徑10.0 cm，平均高度14.0 m。

1.3 樣品采集和指標測定

2014年8月，在毛竹林、竹闊混交林樣方中沿東南西北4個方向分別采集健康成熟的毛竹鮮葉，然后將樣品進行混合；以同樣的方法在毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林樣方中采集其他植物鮮葉 ［喬木層：紅楠、交讓木、赤楊葉；灌木層：格藥柃（Eurya muricata）、油茶（Camellia oleifera）、朱砂根（Ardisia crenata）和紅果山胡椒（Lindera erythrocarpa）；草本層：狗脊（Woodwardia japonica）、寒莓（Rubus buergeri）和淡竹葉（Lophatherum gracile）］。每個樣方選擇每種樹種4株，共384份樣品。將所有樣品帶回實驗室后105 ℃殺青，磨成粉，過60目篩備用。

在每塊樣方中沿“S”路線選取15個采樣點，用內徑5 cm土鉆，取0～15 cm的土壤樣品，然后將樣品混合成3份，9個樣方，共27個樣品。將采集的樣品，裝入密封袋，帶回實驗室，自然風干后過100目篩備用。樣品全氮、全磷測定分別采用靛酚藍比色法、鉬銻抗比色法，具體步驟參考《土壤農業化學分析》（魯如坤，2000）。

1.4 數據處理與分析

采用一般線性模型（general linear model，GLM）單因素方差分析毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林的土壤N、P含量及N∶P的差異（α=0.05）；采用Fisher最小顯著差異法（LSD）對不同群落間植物葉片N、P含量及N∶P進行差異顯著性檢驗；采用Pearson相關分析法分析土壤與植物葉片N、P含量及N∶P的關系。上述分析由軟件SPSS 19.0完成，數據整理與制圖由軟件Excel 2007和軟件Origin 9.0實現。

2?結果與分析

2.1 3種林分土壤N、P含量比較

毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林的土壤N含量分別為3.45、3.90、4.58 mg·g-1，土壤P含量分別為0.56、0.53、0.49 mg·g-1，N∶P分別為6.16、7.36、9.35，即從闊葉林到毛竹林，毛竹林土壤N含量和N∶P分別下降了24.67%和34.12%，P含量升高了14.29%（圖1）。

2.2 3種林分喬木層葉片N、P化學計量特征

紅楠和赤楊葉的葉片N含量在不同林分之間差異不顯著，而P含量和N∶P差異顯著（圖2）。例如，毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林中紅楠葉片P含量分別為0.82、0.77、0.63 mg·g-1，N∶P分別為15.55、15.64、21.29，前兩者的P含量在闊葉林基礎上的增幅分別為30.16%和22.22%，N∶P的降幅分別為26.96%和26.54%。赤楊葉葉片P含量在毛竹林和竹闊混交林中相比闊葉林分別增加了30.00%和13.33%，而N∶P分別下降了20.07%和3.75%。交讓木葉片N、P含量在3種群落中差異不顯著，而N∶P差異顯著，其葉片N∶P在毛竹林、竹闊混交林和闊葉林中分別為15.85、18.11和20.04，即交讓木葉片N∶P下降了20.91%（圖2）。

2.3 3種林分林下層葉片N、P化學計量特征

灌木層植物葉片N、P化學計量特征的變化不一致，其中油茶、朱砂根和格藥柃的變化較小，紅果山胡椒N含量和N∶P發生較大改變（圖3）。油茶的葉片N、P含量及N∶P在3種群落中的變化范圍分別為9.40～10.82 mg·g-1、0.62～0.69 mg·g-1和14.03～16.81，相對比較穩定。紅果山胡椒葉片N含量在毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林分別為20.86、23.65、24.85 mg·g-1，P含量分別為1.20、1.33、1.15 mg·g-1，葉片N∶P分別為17.38、17.78、21.61，即N含量和N∶P分別下降了16.06%和19.57%，而P含量變化較小。此外，草本層植物（狗脊、寒莓、淡竹葉）葉片N、P含量及比例在3個群落中差異均不顯著（圖4），即草木層植物N、P化學計量特征在3個林分中的變化較小。

2.4 毛竹葉片N、P化學計量特征

由圖5可知，在毛竹向闊葉林擴張過程中，其葉片N、P化學計量特征變化穩定，毛竹林和竹闊混交林葉片N、P含量及N∶P在22.18～24.25 mg·g-1、1.45～1.55 mg·g-1和15.29～15.65變化范圍內，平均值分別為23.22、1.50 mg·g-1和15.47。

2.5 竹闊界面植物葉片與土壤N、P化學計量特征的相關性分析

由表1可知，在土壤與植物的關系中，土壤N、P含量與喬木層植物葉片N、P含量及N∶P的關系均不顯著，僅土壤N∶P與葉片N∶P呈顯著正相關。土壤N含量、N∶P與灌木層植物葉片N、P含量及N∶P關系均不顯著，僅土壤P含量與葉片N、P含量均為極顯著正相關。土壤N含量與草本層植物葉片P含量、N∶P分別呈極顯著正相關、顯著負相關；土壤P含量與葉片N、P含量均呈極顯著正相關；土壤N∶P與葉片N∶P呈極顯著負相關。

3?討論

3.1 毛竹擴張使土壤N含量下降，P含量上升

本研究發現，毛竹擴張使常綠闊葉林土壤N含量和N∶P顯著下降，P含量顯著上升，此研究結果與前人研究結果基本相似。Song等（2017）和Li等（2017）發現江西大崗山和江西廬山自然保護區毛竹向鄰近闊葉林擴張，減少了土壤總N含量；王奇贊等（2009）比較天目山自然保護區毛竹林、竹闊混交林和闊葉林土壤P含量發現，毛竹林土壤P含量最高（0.42 mg·g-1），混交林次之（0.38 mg·g-1），闊葉林最低（0.34 mg·g-1）；Dassonvile等（2008）發現歐洲西北部7種常見植物的入侵顯著增加土壤P含量；Chapuis-Lardy等（2006）證實，早生一枝黃花（Solidago gigantea）的擴張提高了土壤表層無機P的含量。土壤中總N、P含量主要取決于輸入與輸出兩個過程。凋落物回歸和植物吸收是影響土壤N流動的主要方式。Song等（2017）研究發現，毛竹林凋落物N回歸量低于常綠闊葉林，而植物N吸收量顯著高于常綠闊葉林，這兩個過程會共同導致土壤總N含量減少。土壤P來源于巖石的風化，而土壤N除了受土壤母質的影響外，還受枯落物的分解以及植物吸收利用的影響。因此，P的變化規律與N有一定的差異。毛竹林細根年生長量、周轉率均高于常綠闊葉林（劉駿等，2013）。毛竹具有龐大的地下鞭系統、旺盛的細根生物量、較高的根系周轉速率，這有利于土壤P積累。土壤酸化會促進P的礦化（周強等，2021）。植物可吸收的無機N主要為NO3--N和NH4+-N，但植物對這兩種N形態的利用策略不同。宋慶妮等（2013）研究發現，毛竹具有喜NH4+-N的習性，在其擴張過程中，吸收大量NH4+-N的同時釋放出H+，這將導致根系微環境pH值下降，這一變化促進土壤P的風化，使土壤P含量升高。

3.2 毛竹擴張對闊葉林植物葉片N、P化學計量特征的影響

本研究通過分析發現，毛竹擴張使喬木層樹種的葉片P含量升高，導致葉片N∶P下降，這與土壤N、P供應變化密切相關。有研究發現，葉片養分含量與土壤養分供應有關（李虹諭等，2021；陳小花等，2021）。Fan等（2015）的研究結果表明，在亞熱帶森林生態系統內，土壤與植物的N∶P顯著相關。鄔畏（2010）研究發現土壤N∶P的變化是植物體內N∶P變化的基礎。項琦（2021）指出，互花米草（Spartina alterniflora）入侵改變了土壤N、P化學循環，從而導致植株N、P含量及生態化學計量特征也隨之改變，并存在入侵時間越長，土壤與植株養分元素含量及計量比的相關性越高的規律。本研究中，雖然毛竹擴張降低了土壤N含量，但是喬木層植物葉片N含量變化較小，這可能是因為植物N含量具有更高的自我調控系數，表現出較強的化學內穩態（李貴才等，2003）。Koerselman和Meuleman（1996）提出，當植物N∶P<14時，植物生長傾向于受到N限制；當植物N∶P>16時，植物生長傾向于受到P限制；當植物N∶P處于14～16時，植物生長可能受到N和P的共同限制或不受它們的限制。在本研究中，喬木層植物葉片N∶P均大于16，因此，喬木層植物生長傾向于受到P限制。本研究發現，毛竹擴張增加了土壤P含量。Perring等（2008）表示土壤養分差異對植物化學計量特征具有重要影響，即土壤P含量增加可提高P的可利用性，以此促進受P限制植物的生長，增加其組織內的P濃度以維持正常生理活動，這是葉片P含量增加而N∶P降低的原因之一。通過分析土壤與喬木層植物葉片化學計量特征之間的關系發現，葉片P含量與土壤P含量呈顯著負相關，這與Garnier（1998）的研究結果不一致，他認為若植物生長受某元素限制，其葉片相應元素含量會與土壤對該養分的供應能力呈正相關。本研究對象為自然保護區常綠闊葉林，植物組成多樣，群落結構復雜，不適于用具體物種的研究結果來解釋。

本研究發現，與喬木層植物葉片不同，毛竹向闊葉林擴張對灌木層大部分植物和草本層植物的化學計量特征影響不明顯。以往許多研究表明灌木及草本植物N、P化學計量內穩性較高，受土壤供給的影響相對較小（羅艷等，2017；勒佳佳等；2020；阿里木·買買提等，2022）。冶松（2021）研究草本植物N含量對N添加的響應發現，草本植物葉片N含量在不同N處理間均無顯著差異。張亞琴等（2022）表示，馬尾松（Pinus massoniana）林下4種灌木植物化學計量特征主要受自身遺傳影響，與土壤N、P含量及其比例無顯著關系。李家湘等（2017）表示，中國南方灌叢植物葉的N含量主要由不同生活型植物生長需求決定，而P含量受氣候、土壤和植物生活型共同決定。郭子豪等（2021）指出，植物的N可能更傾向于是一種物種性狀，與土壤養分無關。因此，毛竹擴張對灌木層大部分植物和草本層植物自身化學計量特征影響較小的原因可能是N、P含量及其比例是灌木與草本植物自身固有的性狀特征，它們對外界土壤N、P的變化響應不敏感。

3.3 毛竹擴張中其自身葉片的N∶P較穩定

本研究發現，毛竹在擴張過程中其自身葉片的N、P化學計量特征變化不大，這與他人的研究結果一致。程艷艷（2014）在對毛竹及其入侵林分主要優勢樹種的N、P添加試驗中表明，毛竹的內穩性指數在各物種中最高。這可能與毛竹與克隆植物具強大的養分生理整合功能密切相關（趙建誠等，2016）。Li等（2000）發現未施肥地段的竹筍通過生理整合作用從施肥地段的母竹中吸收養分，實現了資源共享。石艷等（2015）表示在生境資源豐富時，克隆植物利用具有營養貯藏功能的連接結構可以吸收儲存多余的資源，在資源缺乏季節釋放以供植株利用，這樣可使克隆植物生長受異質性環境的影響降低。生理整合功能使毛竹與其他闊葉樹在爭奪水、光、空間等資源時始終保持自身穩定狀態，獲得更大的優勢，從而有助于其成功入侵周邊的森林生態系統。

4?結論

毛竹向鄰近常綠闊葉林擴張會導致土壤P含量顯著升高及土壤N∶P顯著下降。土壤N∶P的大幅下降對喬木層、灌木層和草本層3層植物葉片N、P化學計量特征的影響不一致。灌木層和草本層植物由于具有較強的內穩性，因此受毛竹擴張引起的土壤異質性的影響并不顯著。然而，喬木層植物葉片P的內穩性較低，受土壤P變化影響較大，導致喬木層植物N、P化學特征失衡，不利于其正常生長。在擴張過程中，毛竹自身葉片N、P化學計量特征保持穩定，這可能成為毛竹能夠成功擴張，并對喬木層樹種的生存構成威脅的重要原因。

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（責任編輯?鄧斯麗?李?莉）