三江源區高寒草地植被生長的氣候適宜性研究

劉佩霞,王軍邦,孫曉芳,王 猛,李英年

(1.曲阜師范大學地理與旅游學院,山東 日照 276800;2.中國科學院地理科學與資源研究所,生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室,國家生態系統科學數據中心,北京 100101;3.中國科學院西北高原生物研究所,青海 西寧 810001)

植被的生長受諸如空氣溫濕度、太陽輻射和降水等多個因子的綜合作用[1-2],因此研究草地植被生長發育過程中的氣候條件適宜狀況具有重要意義。

光、溫、水的上下界參數是生態過程模型輸入的重要參數[3],包括適宜植被生長的“三基點”溫度[4]以及影響氣孔關閉和打開的水汽壓虧缺上下限參數等[5-6]。但多數氣候適宜性模型中,參數多以歷史資料或前人研究來確定[7-10]。而存在參數本身的適宜性及多種脅迫交互影響的問題,如其他環境因子脅迫對溫濕度適宜性參數存在影響,這些問題有可能降低植被對氣候變化響應量化的不確定性[11-12]。以往學者的研究多集中于不同草地類型或不同氣候區草地植被對氣溫、降水的線性響應關系[13-15],但氣候變化對草地植被的影響具有較強的空間異質性,隨著衛星遙感技術的發展,高時空分辨率長時間序列遙感數據為植被生長監測提供了重要的數據基礎[16],結合多種生態過程模擬模型可以從像元尺度更加有效分析植被的氣候適宜性狀況[17-18]。因此,發展消除多環境因子脅迫的參數優化算法,基于長時間序列衛星遙感數據,優化植被對光、溫、水等的適宜性參數,是對氣候變化敏感的高寒草地生態學研究的基礎。

三江源地區位于青藏高原腹地,植被類型以高寒草地為主[13],對全球氣候和環境變化的響應十分敏感和強烈[19]。該區域高寒草地植被對氣候變化的適宜程度決定了草地植被生產力的狀況,關系到野生動物的棲息地分布、畜牧業發展程度以及國家安全屏障功能的穩定維持[20]。因此,本文以三江源高寒草地為研究區,主要考慮溫度、水汽壓虧缺和日照時數三個氣象因子,在像元尺度上,采用滑動窗口和分位數參數擬合算法,確定降低其他因素脅迫情況下的溫度和水汽壓虧缺氣候閾值參數,構建氣候適宜性指數模型[21-22],以5—9月為生長季[23],分析研究區生長季氣候閾值參數的影響因子,進而建立考慮溫度、日照、水分的綜合氣候適宜性指數,分析高寒草地植被氣候適宜性的時空變化特征。在全球氣候變化背景下,本研究不僅能夠為植被生產力模型提供氣候響應參數,也將為理解和預測未來氣候情景下植被變化提供生態學基礎[24]。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

三江源地區位于青藏高原腹地,是長江、黃河和瀾滄江的發源地,也是氣候變化敏感區和生態脆弱區。研究區的地理范圍為31°39′～36°12′N,89°45′～102°23′E,其氣候特點是溫度低、降水少、太陽輻射強、空氣稀薄。三江源地區呈東高西低的地形特征(圖1)。草地類型包括溫性草原類、溫性荒漠草原類、高寒草原類、溫性荒漠類、高寒荒漠類、低地草甸類、高寒草甸類和溫性山地草甸類;其中,高寒草甸類、高寒草原類是三江源地區的主要植被類型,分別占三江源區總面積的68.14%以及24.58%。高寒草甸類主要分布在長江源區的南部、瀾滄江源區和黃河源區的大部分地區,溫性草原類占三江源區總面積的4.42%,主要分布在海南藏族自治州的中部地區,其他屬于隱域性類型,分布面積較小。

1.2 數據來源與處理

1.2.1植被吸收光合有效輻射比數據 植被吸收光合有效輻射比(Fraction of absorbed photosynthetically active radiation,FPAR)數據來源于GIMMS NDVI3g數據集和MODIS中的FPAR數據集(FPARMCD15A2H)。利用人工神經網絡(BP-ANN)算法將兩個數據集進行融合,生成2000-2018年三江源區高寒草地生態系統的FPAR數據。新數據集的空間分辨率為1 km,時間分辨率為8天[25]。

1.2.2氣象數據 氣溫數據來源于國家生態科學數據中心(http：//www.nesdc.org.cn/)提供的三江源區氣象數據空間插值數據集。為了與FPAR數據時空分辨率一致,該數據也被直接插值為空間分辨率為1 km,時間分辨率為8天。氣象要素包括日最低和日最高氣溫、日降水量、日相對濕度(RHU,%)與日照時數(SSD,h)。基于全球日氣候歷史數據網絡(Daily Global Historical Climatology Network-Daily,GHCN-D)和中國氣象局國家氣象信息中心制作的“中國地面氣候資料日值數據集”提供的氣象臺站觀測的日值數據,應用澳大利亞國立大學研制的ANUSPLIN氣象數據空間插值軟件[26],進行空間插值。其中水汽壓虧缺(VPD,kPa)根據RHU和氣溫間關系(公式1)[27-30]計算得到。

(1)

式中：Tm為生長季平均溫度,RHU為空氣相對濕度。

1.2.3草地類型數據 草地類型數據來源于《中國1∶100萬草地資源圖》。首先將全國草地分布區的縣域內野外實地調查數據進行編制,后輔以航、衛片編制了縣級1∶5萬或1∶10萬草地類型圖、草地等級圖、草地利用現狀圖,最終按照國家統一編制規范和制圖綜合原則,編制成了國家級1∶100萬草地資源圖[31]。在本研究中,根據《中國1∶100萬草地資源圖》,將17種草地類型合并為7種類型(圖1)：溫性草原類、溫性荒漠草原類、高寒草原類、溫性荒漠類、高寒荒漠類、低地草甸類、高寒草甸類和溫性山地草甸類。

1.3 氣候適宜性計算方法

1.3.1溫度適宜性指數 根據Churkina等[21]前人的研究,植被在生長過程中受三基點溫度(最高溫度、最適溫度、最低溫度)的影響,因此,溫度適宜性指數采用下式計算：

(2)

(3)

式中：S(T)為植物溫度適宜性指數;B為中間參數;Tm,Tmin,Tmax,Topt分別為植物在生長季的平均氣溫、最低氣溫參數、最高氣溫參數和最適氣溫參數;當Tm≤Tmin或Tm≥Tmax時,S(T)=0;當Tm=Topt時,S(T)=1。

1.3.2水分適宜性指數 飽和水汽壓虧缺(VPD)變化會影響葉片表面氣孔打開和關閉,過高或過低VPD會形成環境脅迫而影響植被的生長[32-33],因此,本文采用了基于VPD的水分適宜性指數。根據前人研究[5,10],使用公式(4)計算水分適宜性指數：

(4)

式中：S(V)代表水分適宜性指數,VPD為生長季水汽壓虧缺量;VPDopen為生長季水汽壓虧缺量下限值;VPDclose為生長季水汽壓虧缺量上限值。根據公式(4)可以看出,VPD越大,S(V)越小,表明高VPD的植被氣候適宜性低。

1.3.3輻射適宜性指數 太陽輻射是綠色植物進行光合作用時重要能量來源,鑒于輻射數據不易獲取,本文采用了基于日照時數的輻射適宜性指數的計算方法如下：

(5)

1.3.4綜合適宜性指數 植被的氣候適宜性是溫度、水分、輻射等氣象要素對植被生長發育適宜程度的綜合反映,本文以氣溫、日照、水分適宜指數為基礎,采用全乘積法建立氣候適宜性指數[10]。

S=S(T)×S(V)×S(S)

(6)

式中,S為綜合氣候適宜性指數;S(T),S(V),S(S)分別為溫度、水分和輻射適宜性指數。可以看出,光、溫、水匹配越協調,綜合適宜性指數越大,越利于植被生長;若任一指數值偏低,則使植被總體氣候適宜性降低。

1.4 參數優化算法

在像元尺度,對于2000—2018年每8天時間序列數據,氣候因子為自變量X,植被吸收光合有效輻射比數據為因變量Y;在X從小到大變化梯度上,采用滑動窗口提取X的第i個窗口中所有Y大于其第三分位數的所有X和Y的值,若Y的樣本數N大于30時,認為是X條件下不受其他環境因子脅迫時植被生長為Y。采用最小二乘法擬合模型以求解參數。但對公式2擬合時,最高溫參數Tmax始終沒能收斂,因此,根據以往對草地最高溫度的研究[1,34-36],設定三江源高寒草地植被生長所能適應的最高溫度為20℃。分別對公式(2),(4)和(5)進行了參數估計,給出了像元尺度相應的氣象因子閾值參數,進行后續分析。

1.5 趨勢分析方法

對得到的2000—2018年各氣候適宜性指數進行變化趨勢分析[37-39],主要采用了Theil Sen+Mann-Kendall趨勢分析、一元線性回歸分析。

本文利用Theil Sen趨勢分析判斷各氣候適宜性指數隨時間序列的變化趨勢,并通過Mann-Kendall檢驗方法對Theil Sen趨勢進行檢驗,以此判斷各氣候適宜性指數的變化趨勢是否顯著,設置置信水平α=0.05,判斷各氣候適宜性指數的年際變化趨勢顯著性水平。其次,本文運用一元線性回歸方法測算了氣候適宜性指數與年份之間的線性回歸關系。

2 結果與分析

2.1 氣候因子閾值參數

三江源地區高寒草地植被氣候適宜性參數空間分布如圖2所示,全區及分草地類型統計結果如圖3所示。研究區內高寒草地植被所能耐受的最低溫度參數(Tmin)均值為-16.69℃。Tmin低于-16℃的區域占總面積的33.45%,主要分布在果洛藏族自治州大部分以及玉樹藏族自治州中部地區,海南和黃南藏族自治州的東北部地區以及格爾木市東部地區也有較少的分布;其次最低溫度閾值Tmin在-26℃～-21℃時占總面積的19.28%,主要分布在玉樹藏族自治州東北部地區以及格爾木市大部分地區;Tmin在-16℃～-14℃時占總面積的15.22%,主要分布在海南、黃南藏族自治州的大部分地區以及果洛和玉樹藏族自治州的南部地區。

高寒草地植被生長最適溫度參數(Topt)均值為12.55℃。Topt在10℃～12℃時占總面積的35.90%,主要分布在果洛、黃南藏族自治州大部分地區、格爾木市東部地區以及玉樹藏族自治州東南部地區;Topt在8℃～10℃時占總面積的33.11℃,主要分布在玉樹藏族自治州和格爾木市大部分地區以及果洛藏族自治州的中部地區;Topt在12℃～14℃時占總面積的12.67%,主要分布在黃南藏族自治州的大部分地區,海南、果洛以及玉樹藏族自治州的南部地區。

高寒草地植被生長中使得氣孔關閉的水汽壓虧缺上限參數(VPDclose)均值為0.50 kPa。VPDclose在0.4～0.5 kPa時占總面積的40.29%,主要分布在黃南藏族自治州的大部分地區、果洛藏族自治州的東北部地區、玉樹藏族自治州的中部地區以及格爾木市的東南部地區;VPDclose在0.3～0.4 kPa時占總面積的30.01%,主要分布在果洛藏族自治州的南部地區以及玉樹藏族自治州的中部地區。

高寒草地植被生長中使得氣孔打開的水汽壓虧缺下限參數(VPDopen)均值為0.13 kPa。VPDopen在0.08～0.14 kPa時占總面積的63.86%,主要分布在格爾木市、玉樹、果洛藏族自治州的大部分地區以及黃南藏族自治州的東北部地區;VPDopen在0.14～0.18 kPa時占總面積的13.31%,主要分布在玉樹藏族自治州南部地區以及海南藏族自治州大部分地區。

由圖3可以看出,全區Tmin分布不均,但四個參數在全區內均呈現空間變異性;高寒草原類草地植被的四個氣候閾值參數在空間分布上不均勻;其他草地類型的氣候閾值參數雖然在空間上變化較大,但均值附近概率較大。

2.2 氣候閾值參數影響因子

三江源地區溫度閾值參數(Tmin,Topt)以及水汽壓虧缺閾值參數(VPDclose,VPDopen)與海拔高度均呈負相關關系(圖4)。其中,Topt隨海拔高度升高而下降,其趨勢為-4.06℃·km-1(R2=0.708,P<0.01),而Tmin隨海拔的升高首先以5.3℃·km-1的速率降低,當海拔達到4 640 m時,以10.8℃·km-1的速率降低,下降速率增大。這一現象的原因是由于隨著海拔進一步上升[40],溫度下降到了植物所能耐受的最低溫度閾值,使得草地植物生長適應能力下降。VPDclose,VPDopen隨著海拔高度的升高分別以150 Pa·km-1(R2=0.398,P<0.01)和42 Pa·km-1(R2=0.244,P<0.01)的速率下降。

圖4 三江源地區海拔高度別與Tmin,Topt,VPDclose,VPDopen的密度散點圖(圖(a),(b),(b),(d)分別為研究區海拔高度與最低溫度參數、最適溫度參數、水汽壓虧缺上限值和水汽壓虧缺下限值的密度散點圖)Fig.4 Density scatter plot of elevations against Tmin,Topt, VPDcloseand VPDopen in the Three-rivers Headwaters (Panel (a),(b),(c) and (d) display the density scatters of elevations versus Tmin,Topt,VPDclose and VPDopen in the study area,respectively)

2.3 氣候適宜性指數空間變化

根據四分位數將適宜性指數分為不同級別,如圖5所示,研究表明,受全球變暖的影響,近幾十年來三江源地區的年均溫度呈明顯上升趨勢[41]。該地區的溫度適宜性指數S(T)全區均值高于0.54,空間分布表現為東高西低。在25%～75%置信區間內,S(T)的值范圍為0.81～0.89。高于0.89的S(T)主要分布在海南、黃南藏族自治州大部分區域以及玉樹藏族自治州南部地區。低于0.81的S(T)主要集中于玉樹藏族自治州東北地區以及格爾木市大部分地區。從草地植被類型看,高寒草甸類植被與高寒草原類植被的S(T)高于0.61,溫性草原類植被的S(T)大部分高于0.75,張穎等[42]研究結果也顯示,三江源區高寒草甸和溫性草原的草地覆蓋度增長受氣溫的影響較大。

水分適宜性指數S(V)全區均值為0.54。在25%～75%的置信區間內,S(V)的值范圍為0.47～0.61,S(V)值低于0.47的區域主要分布在玉樹藏族自治州南部和北部地區、果洛藏族自治州西北部地區,以及占海南藏族自治州面積的70.84%區域內。

輻射適宜性指數S(S)在自東南向西北地區數值不斷增大。在25%～75%置信區間內,S(S)值范圍為0.84～0.91,低于0.84的S(S)主要分布在三江源區東南部地區,該區域以高寒草甸為主,高于0.91的S(S)分布在高寒草原類草地區域,即三江源區的西北部地區。三江源南部受到青藏高原西南季風的影響,水汽充沛,極易成云,而越往北越接近柴達木盆地,到達的水汽越少,晴天日數多,所以形成了三江源地區北高南低的日照時數分布特征[43]。

2.4 氣候適宜性指數年際變化

本研究采用一元線性回歸模型,分析研究區內生長季高寒草地植被的氣候適宜性指數年際變化(圖6)。同時,基于像元水平,采用Theil Sen+Mann-Kendall趨勢分析方法,展現高寒草地植被各氣候適宜性指數變化速率(β值)空間分布(圖7)。

由圖6所示,自2000年以來,三江源高寒草地植被的溫度適宜性指數每10年以0.014的速率增加(R2=0.241,P<0.05);而水分適宜性指數、輻射適宜性指數以及綜合適宜性指數在2000—2018年間均呈現不同程度的下降趨勢(減少趨勢分別為：-0.023·(10 a)-1,-0.043·(10 a)-1和-0.026·(10 a)-1。

通過變化趨勢顯著性檢驗空間分布(圖7),全區S(T)變化速率輕微增加及明顯增加的區域占總面積的95.23%,其次是變化速率穩定的區域,占總面積的4.71%。這些區域主要分布在海南藏族自治州中部以及玉樹藏族自治州南部地區。與此相反,全區范圍內S(S)變化速率沒有明顯增加區域,輕微增加區域僅占總面積的0.04%,主要分布在格爾木市東南部地區,而S(S)變化速率減小(包括明顯減小及輕微減小)的區域高達總面積的97.56%。杜軍等人[44]的研究表明西藏年日照時數和各季節日照時數都存在不同程度的減少趨勢,姚莉等[45]認為,1984年以后青藏高原年日照時數呈逐漸減少趨勢。很多研究也都分析了日照時數減少的可能原因為云量的增加,尤其是低云量的增加[43]。

水分適宜性指數S(V)占總區域面積80.08%的部分呈減小趨勢,包括輕微減小及明顯減小趨勢。研究區西北部地區和北部邊緣地區的S(V)變化速率呈現穩定及輕微增加的趨勢。總體來說,綜合適宜性指數S變化速率呈現減小趨勢,即輕微減小及明顯減小趨勢占總面積的93.59%。而S變化速率穩定和輕微增加的區域主要分布在海南藏族自治州西北地區。

圖6 2000—2018年三江源區生長季高寒草地植被生長的各氣候適宜性指數年際變化Fig.6 Interannual variation of climatic suitability indices for alpine grasslands vegetation growth in the growing season in the Three-River Headwaters,2000—2018

圖7 2000—2018年三江源區生長季高寒草地植被生長的各氣候適宜性指數變化趨勢Fig.7 Trends of climatic suitability indices of alpine grasslands vegetation growth in the growing season in the Three-River Headwaters,2000—2018

3 討論

“三基點”溫度和水汽壓虧缺上下限參數是影響植物葉片氣孔開閉的重要參數,也是生態過程模擬模型中必不可少的參數,以往研究常常根據經驗確定這些參數。Thomas等[46]在使用LPJ模型時,將光合作用最適溫度作為輸入參數,這個參數是根據公認的植物特征給出的。然而,植物所適應的溫度參數需要根據具體條件來確定。本文結合滑動窗口以及最小二乘曲線擬合方法,確定了這些參數,從而減少了參數的不確定性。這種方法可以更準確地描述植物的生態特征,提高生態過程模擬模型的精度。

溫度是影響植被生長發育的重要氣象因素,適度的溫度上升有助于促進植被的光合作用和生長[47]。近年來,青藏高原的升溫速率是全球平均值的兩倍[48-49],氣候變暖現象顯著。本文研究表明,三江源區最適溫度均值在11.10℃～14.00℃范圍內,Chen等人[1]的研究表明青藏高原非森林植被的平均最適溫度為14.7℃,崔耀平等人[8]研究顯示青藏高原參考最適溫度在10℃左右,劉正佳等[9]研究表明草地的最適溫度為15.4℃,而本文研究顯示最適溫度為12.55℃,與以往研究結果較為接近。此外,Kellomaki等人[50]的研究表明,蘇格蘭松的水汽壓虧缺最適值小于0.5 kPa,Pallas等人[50]研究表明棉花的VPDopen為0.266 kPa,趙平等[51]對荷木進行研究表明其VPDopen為0.2 kPa。而本文研究得到的VPDopen為0.13 kPa,與以往研究結果較為接近。

需要注意的是,植被對大氣水分的需求是十分敏感的[52-53]。大氣水分虧缺(VPD)是影響蒸騰和植物光合作用的主要驅動力[54]。近幾十年來,三江源地區的VPD呈現出不斷增加的趨勢[18]。在高VPD的情況下,植物通常會關閉氣孔,從而限制光合作用[55-56]。同時,高VPD還會導致土壤失水率的增加,從而引起陸地表面的干燥和升溫,進而引發更加頻繁和嚴重的植物水分脅迫和干旱事件[57]。因此,VPD是全球水資源和植物水分關系的一個主要決定因素之一[58-59],而且由于其長期的全球溫度上升的驅動作用,在未來幾十年可能對植被動態變化影響變得越來越重要[57]。

4 結論

在氣候變化的背景下,準確掌握氣候敏感區的植被生長時空動態至關重要[60-62]。本研究通過參數優化算法計算得到了2000—2018年三江源區高寒草地植被生長的氣候適宜性參數。全球氣候變暖雖然使三江源地區高寒草地植被溫度適宜性指數大范圍增加,但同時也導致干旱脅迫等使水分適宜性指數廣泛下降,最終使綜合氣候適宜性指數總體減少的區域面積占比高達90%以上,表明氣候變化總體朝不利于高寒草地植被生長方向發展。本研究不僅為生態模型發展提供本地化參數,也為應對全球氣候變化提供重要的科學依據。