蘋果花期至幼果期花朵和果實對低溫的敏感性研究

楊永娥,張曉煜,3*,梁小娟,馬夢瑤,衛建國

(1 寧夏大學 葡萄酒與園藝學院,銀川 750021;2 中國氣象局 旱區特色農業氣象災害監測預警與風險管理重點實驗室,銀川 750002;3 寧夏氣象科學研究所,銀川 750002)

中國蘋果種植面積和產量均居世界首位,全國蘋果種植區域已擴大到25個省(區、市)[1]。在蘋果生產優勢地區,蘋果產業作為經濟發展的支柱產業,為當地農業增效、農民增收做出了巨大貢獻[2]。隨著全球氣候變暖,由春季低溫引發的蘋果萌芽期、花期凍害在中國蘋果主栽區頻繁發生。近20年來,中國蘋果主產區每2～3年遭受1次輕度花期霜凍災害,每3～5年遭受1次重度花期霜凍災害[3]。山西呂梁吉縣境內在2018年4月6日至4月7日凌晨遭受到了極其嚴重的倒春寒,蘋果比2017年減產80%,損失5億元以上[4]。陜西30個縣域近40年蘋果發生霜凍災害的平均概率達29.72%[5]。由春季低溫引發的蘋果花期凍害在中國蘋果生產區頻繁發生,觀測的數據表明,早春的霜凍和寒流之間有更強的相關性,使得蘋果栽培的總體霜凍風險將保持在溫暖的氣候中,甚至可能增加[6]。

不同蘋果品種的抗寒性存在顯著差異[7-9];而10個蘋果品種連續物候期花的抗寒性研究結果表明,隨著物候過程的推進,花抗凍性逐漸降低,與品種和年份無關[10]。蘋果作為易受春季晚霜凍害的仁果類樹種之一,在蘋果花期霜凍發生規律、霜凍調查以及霜凍防御方面研究較多[11-13]。寧夏地處中國西北地區東部季風邊緣,對全球氣溫變化響應敏感。氣溫是影響評估產業發展、降低經濟產量和效益及限制蘋果栽培區域擴大的一個重要因素。據氣象資料記載,寧夏地區蘋果花期通常在 4 月中下旬,晚霜凍的發生時間有時會延遲至 5 月上旬,會對蘋果花芽和果實造成嚴重凍害。花芽受凍會表現為內部鱗片褐變,花原基或部分花原基受凍害,柱頭變黑干枯,嚴重時整個花芽干枯死亡,從而導致僅開花不結果;果實受凍表現為從果核到果肉變黑、果實脫落等現象,對寧夏蘋果產業造成了巨大的危害,成為限制蘋果產業發展的重要因素[14-15]。然而,關于蘋果品種在花期不同階段對低溫的敏感性研究還很薄弱。離體試驗因破壞了植物自身的抗逆途徑,打破抗逆機制,以離體抗凍性試驗取得的研究結果能否直接用于指導霜凍防御工作還頗受爭議。因此,本試驗以 ‘嘎啦’和‘富士’蘋果品種為研究對象,以原位試驗為基礎,確定不同蘋果品種在連續物候期(花蕾期、盛花期、坐果期和幼果期)的抗凍性變化類型,為建立精準蘋果晚霜抗凍性評價方法提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2022年4-5月蘋果花蕾期、盛花期、坐果期和幼果期在寧夏銀川市河東生態園藝試驗中心進行,試驗地位于東經106°27′41″,北緯38°22′51″,土壤類型為灌淤土,年平均氣溫9.5 ℃,年降水量183 mm左右,≥10 ℃活動積溫3 858 ℃·d,年平均日照時間近2 942 h,全年無霜期166 d,試驗期及蘋果花蕾期前每月平均氣溫及積溫情況見表1。

1.2 試驗材料及儀器

1.2.1 試驗材料

選用樹體健壯、生長狀況、園地土肥水管理、營養狀況均一致且無病蟲害的 12年生蘋果樹為研究對象,授粉方式均為人工授粉,在果樹開花期用小毛刷子、橡皮頭進行點授。南北行向,株行距 3.0 m×4.0 m。所選蘋果品種為該區域主栽品種,分別是早熟蘋果品種‘嘎啦’(砧木為新疆野蘋果)和晚熟品種‘富士’(砧木為八棱海棠)。

1.2.2 儀器設備

原位試驗采用寧夏回族自治區氣象科學研究所研發的野外霜凍試驗箱,該試驗箱使用液氮作為制冷劑,箱體使用絕熱泡沫材料,使用風扇完成氣體對流循環。

溫度控制過程中,在2個內部氣體循環和外部氣體循環控制下完成定時定溫自然霜凍過程模擬。集溫度采集、數據存儲、數據顯示、定時定溫的自然霜凍模擬控制系統,測量精度達到±0.3 ℃,系統每秒鐘采集數據1次,每分鐘進行數據保存,霜箱設計圖及實體圖見圖1。

圖1 野外霜凍試驗箱設計圖與試驗圖

1.3 霜凍處理

以‘嘎啦’和‘富士’為試驗材料,依據文獻[6]和[10]在蘋果物候期花期至幼果期不同階段均設置4個不同低溫處理水平。其中,花蕾期分別為-2.0,-3.0,-4.0,-4.5 ℃;盛花期分別為-1.0,-2.0,-3.0,-4.0 ℃;坐果期分別為-1.0,-2.0,-2.5,-3.0 ℃;幼果期分別為-1.0,-1.5,-2.0,-2.5 ℃。在低溫處理過程中,先在1 h內降至4.0 ℃,后以2.0 ℃/h降至設計的處理溫度,在達到每個處理溫度并持續1 h后,以2 ℃/h升溫至環境溫度,試驗結束后,連續跟蹤調查蘋果幼果受凍率與坐果率。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 受凍率和坐果率

受凍率是蘋果花褐變數占開花總數的百分率,一般在試驗結束24 h以后,統計蘋果各時期供試部位褐變情況。坐果率以蘋果結果數占開花總數的百分比來表示,在試驗結束后,每隔7 d統計1次坐果情況,共統計3次,以最后一次為準。

1.4.2 過冷卻點與結冰點

以供試樣品的子房作為測定部位。取蘋果花枝條置于人工霜箱(型號為SDX-20)內,將 TC-40C 型熱電偶溫度傳感器探頭固定在待測部位,設置溫度曲線模擬自然界霜夜降溫過程,先1 h降至4 ℃,再以2 ℃/h降至-10 ℃,采用自然升溫過程升溫,其原理與陳仁偉等[16]一致。

1.4.3 耐寒生理指標

用高低溫交變試驗箱(型號為BC1300)對供試樣品進行低溫冷凍處理,處理溫度同1.3節。相對電導率采用電導法測定[17];可溶性糖含量采用蒽酮-硫酸比色法測定,可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法測定[18]。

1.5 數據分析

采用 Microsoft Excel 2010 對數據進行預處理,Logistic 方程采用 DPS 軟件進行擬合,用SPSS進行相關性和線性回歸分析,Origin 2018 64Bit制圖。

2 結果與分析

2.1 蘋果果實不同物候期、不同降溫梯度下受凍率與半致死溫度變化

‘嘎啦’和‘富士’蘋果花蕾期、盛花期、坐果期和幼果期各冷凍處理果實的平均受凍率調查結果如表2所示。首先,同一蘋果品種同一物候期的抗寒性隨著處理溫度的降低而逐漸下降。例如,花蕾階段,‘嘎啦’和‘富士’在-2.0 ℃處理下均未出現受凍情況,在-3.0 ℃處理下受凍率分別為7%和10%,在-4 ℃處理下受凍率分別為34%和47%,在-4.5 ℃時受凍率分別為58%和65%,說明2個蘋果品種花蕾期受凍臨界高溫為-2.0 ℃。其次,同一蘋果品種抗寒性隨著物候過程的推進而逐漸下降。例如,在-1 ℃處理下,‘嘎啦’在花蕾階段未表現出受凍情況,而在幼果期受凍率達到9%。另外,兩品種間比較可以發現,不同蘋果品種抗寒能力不同,無論處于哪種物候階段,‘嘎啦’的抗寒性均強于‘富士’。

表2 蘋果物候期不同階段果實的受凍率

考慮到蘋果在栽培中疏花疏果的處理,本研究將受凍率在20%以下作為自然疏花疏果過程,在20%～50%作為輕度受凍,在50%～80%作為中度受凍,在80%以上作為重度受凍。以表2中各時期的處理溫度為自變量(t),以相應的受凍率為因變量(y),擬合出各品種不同時期的Logistic方程(表3),據此方程再分別計算出受凍率為20%、50%、80%時溫度。

表3 蘋果不同物候期受凍率與低溫之間的Logistic方程及致死溫度

由表3可知,蘋果輕度受凍時(20%受凍率),‘嘎啦’花蕾期、盛花期、坐果期、幼果期的受凍溫度分別為-3.6,-2.7,-1.3,-1.2 ℃,‘富士’則分別為-3.4,-2.1,-1.5,-0.4 ℃;蘋果中度受凍時(50%受凍率),‘嘎啦’各個時期受凍溫度分別為-4.3,-3.2,-1.8,-1.5 ℃,‘富士’則為-4.1,-3.1,-2.3,-1.4 ℃;蘋果重度受凍時(80%受凍率),‘嘎啦’各個時期受凍溫度分別為-5.1,-4.2,-2.8,-2.7 ℃,‘富士’則分別為-4.8,-3.8,-3.2,-2.2 ℃。

可見,2個蘋果品種的抗寒性均隨著物候期推進表現為逐漸下降的趨勢,即生育期越往后越易遭受凍害;不同蘋果品種抗寒性存在差異,‘嘎啦’各時期的抗寒能力始終強于‘富士’。

2.2 蘋果不同物候期、不同降溫梯度下抗寒性指標的變化特征

2.2.1 過冷卻點和結冰點

圖2顯示,兩蘋果品種過冷卻點隨著物候期而逐漸上升,但在同一蘋果品種不同物候期之間存在顯著差異(P<0.05)。

不同小寫字母表示品種及處理間差異顯著(P<0.05)。

其中,‘嘎啦’過冷卻點以花蕾期最低(-3.52±0.20) ℃,并與坐果期[(-3.26±0.10) ℃]、幼果期[(-3.15±0.20) ℃]存在顯著差異,而與盛花期之間無顯著差異;‘富士’不同物候期的過冷卻點表現與‘嘎啦’相同,但其花蕾期與盛花期間差異顯著。

2個蘋果品種間過冷卻點在花蕾期和盛花期均無顯著差異,而在坐果期和幼果期差異顯著(P<0.05),‘富士’坐果期和幼果期過冷卻點均顯著高于同期‘嘎啦’。同時,兩蘋果品種結冰點隨著物候期先降后升,且變化幅度明顯比過冷卻點小,但在同一品種不同物候期間仍存在顯著差異(P<0.05)。其中,‘嘎啦’坐果期結冰點[(-2.37±0.23) ℃]顯著高于其它3個時期,‘富士’花蕾期和盛花期結冰點顯著低于其它時期,結冰溫度分別為(-2.97±0.45) ℃、(-3.03±0.16) ℃。不同品種同一物候期結冰溫度均無顯著差異,但‘嘎啦’結冰溫度在盛花期高于‘富士’,在坐果期低于‘富士’。

2.2.2 相對電導率

從表4可知,2個蘋果品種相對電導率在不同物候期均隨脅迫溫度的降低呈現逐漸上升的趨勢。在花蕾期時,‘嘎啦’和‘富士’花器官的相對電導率在溫度從室溫下降至-3 ℃前均緩慢上升,但變化不顯著;在溫度下降至-3 ℃時分別達到37%和35%,當溫度下降至-4 ℃后均迅速升高到55%～60%。在盛花期時,‘富士’花器官相對電導率在溫度從室溫下降至-2 ℃前緩慢上升到45%,在-2 ℃之后迅速升高至78%;而‘嘎啦’花器官相對電導率上升速度較為穩定,在-3 ℃達到50%。在坐果期時,‘嘎啦’和‘富士’花器官相對電導率在-2.5 ℃時分別達到51%和79%。

表4 不同低溫脅迫下蘋果相對電導率變化

在幼果時期時,在-2 ℃處理下,‘嘎啦’和‘富士’花器官相對電導率分別達到48%和80%。將蘋果不同物候期花器官的相對電導率(y)對相應的脅迫溫度(t)作擬合方程,從而得各物候期的Logistic方程和半致死溫度(LT50),并將此半致死溫度與表3中50%受凍率時的致死溫度進行比較(表5)可知,‘嘎啦’、‘富士’在4個物候期50%受凍率時致死溫度均高于由相對電導率擬合的半致死溫度。

表5 蘋果不同物候期電導率與低溫的Logistic方程、半致死溫度和50%受凍率溫度比較

2.2.3 可溶性糖含量

可溶性糖是植物生長發育過程中所需要的主要營養物質,也是逆境脅迫下主要滲透調節物質。可溶性糖含量隨低溫脅迫的加劇而積累,到達一定脅迫程度后植物組織合成糖的水平逐步下降,這是植物在逆境狀態下的自我保護應答機制[19-20]。

表6顯示,蘋果不同物候期可溶性糖含量隨溫度降低整體呈先上升后下降趨勢。其中,在花蕾期,‘嘎啦’和‘富士’花器官可溶性糖含量在溫度從室溫下降至-4 ℃之前均呈現上升趨勢,在-3 ℃時達到峰值(分別為28.96和21.24 mg/g),較室溫下分別增加78.1%和71.0%。在盛花時期,‘嘎啦’可溶性糖含量在-2 ℃最高(24.98 mg/g),而‘富士’可溶性糖含量在-2 ℃和-3 ℃時均達到最高(19.65 mg/g)。在坐果時期,‘嘎啦’和‘富士’可溶性糖含量均在-2.5 ℃時達到最高(分別為23.64和21.11 mg/g),較室溫分別增加32.2%和73.3%。在幼果期,‘嘎啦’和‘富士’可溶性糖含量在-1.5 ℃時達到峰值后,在-2.5 ℃時又呈現輕微的小范圍波動上升趨勢,可能是由于幼果體內其他物質小范圍分解產生可溶性糖。

表6 不同低溫脅迫下蘋果可溶性糖含量變化

2.2.4 可溶性蛋白含量

可溶性蛋白作為植物體體內主要的滲透調節物質,在其適應逆境脅迫方面發揮著重要作用[21]。由表7知,隨脅迫溫度降低,兩蘋果品種花器官可溶性蛋白含量在花蕾期、盛花期、坐果期和幼果期整體均呈現先升高后降低的趨勢。

表7 不同低溫脅迫下蘋果可溶性蛋白含量變化

在花蕾期,‘嘎啦’花器官可溶性蛋白含量從室溫下降至-4 ℃之前整體呈上升趨勢,在-3 ℃時達到峰值(4.28 mg/g),此時較室溫(3.09 mg/g)增加38.5%,而‘富士’花器官可溶性蛋白含量在-4 ℃達到峰值(4.31 mg/g),較室溫增加20.7%。

在盛花期,‘嘎啦’和‘富士’花器官可溶性蛋白含量均在-3 ℃達到峰值,分別為4.11,4.09 mg/g。在坐果期, ‘嘎啦’可溶性蛋白含量在-2.5 ℃時達到峰值(2.78 mg/g),‘富士’可溶性蛋白含量-2 ℃時達到峰值(2.34 mg/g);‘嘎啦’和‘富士’可溶性蛋白含量在-3 ℃時與室溫下基本一致。在幼果時期,‘嘎啦’可溶性蛋白含量呈現升高-降低-升高的趨勢,在-1 ℃最高(2.86 mg/g),較室溫下增加14.3%,而‘富士’可溶性蛋白含量在-1.5 ℃達到最高,較室溫下僅增加4.7%。同時,隨著物候期的后延,兩品種可溶性蛋白含量呈現下降的趨勢,后2個時期明顯低于前2個時期,并且不同蘋果品種應對逆境的反應程度不同,‘富士’變化幅度更大。

2.3 蘋果物候期致死溫度及各抗寒指標之間的相關性

2個蘋果品種物候期致死溫度及各抗寒指標之間的相關分析結果(表8)顯示,花器官半致死溫度與受凍率呈極顯著正相關(r= 0.909**),與過冷卻點溫度、結冰點溫度呈顯著正相關(r= 0.746*,0.796*);受凍率與過冷卻點溫度、結冰點溫度均呈顯著正相關(r= 0.741*,0.715*),與可溶性蛋白含量呈顯著負相關(r= -0.874*);過冷卻點溫度、結冰點溫度均與可溶性蛋白含量顯著負相關(r= -0.896*,-0.939*);而可溶性糖含量與其余指標均無顯著性相關。

表8 抗寒性指標相關系數矩陣

以上結果說明半致死溫度、過冷卻點和結冰點溫度越高,受凍率越高,抗寒性越差;而可溶性蛋白含量越高,供試部位受凍程度越低。

2.4 蘋果不同物候期抗寒能力判斷指標解析

采用多元線性回歸分析法,將2個蘋果品種4個時期子房受凍率作為因變量(y),將同時期相對電導率(x1)、過冷卻點(x2)、結冰點(x3)、可溶性蛋白(x4)和可溶性糖(x5)作為自變量,構建多元線性回歸模型(表9)。結果表明,調整后R2=0.714,說明模型解釋度較好;方差分析中,F=16.480,P=0.000<0.01,說明此模型具有統計學意義。同時,從不同自變量的標準化系數及顯著性P值發現,本研究涉及的4個物候期的相對電導率和可溶性蛋白含量是造成子房受凍率差異的主要因素,其次為結冰點溫度,而過冷點溫度和可溶性糖含量的影響相對較小。以上研究結果表明,衡量蘋果花期、果期抗寒性的最主要指標是子房的相對電導率和可溶性蛋白含量,但結冰點溫度、過冷點溫度、可溶性糖含量等生長發育指標也是衡量蘋果花蕾期至幼果期抗寒性的重要指標。

表9 多元線性回歸模型

3 討 論

本研究以原位試驗為基礎,運用野外霜凍試驗箱對2個蘋果品種花期至幼果期做降溫處理,模擬自然界霜凍過程,在試驗處理1周后統計各物候期子房受凍率,從而更精準地反映不同物候期抗寒能力。結果表明:不同蘋果品種抗寒能力不同,‘嘎啦’抗寒能力強于‘富士’。 李曉龍等[22]研究不同品種蘋果花期抗寒能力結果表明,‘嘎啦’過冷卻點溫度較低,其開花持續時間、花量及全開花比率與其他紅色品種相比并無差異,說明其單個花朵自身的抗寒性較強,樹體花期抗寒能力也較強。

本研究以受凍率建立 Logistic 方程,統計2個蘋果品種輕度、中度、重度受凍臨界溫度,結果表明:隨著物候期的推進,2個蘋果品種輕、中、重度受凍臨界溫度呈現升高的趨勢。Proebsting等[23]研究了‘紅美味’蘋果生殖器官的抗凍性,并確定了 LT50值,發現隨著物候期推移,其耐寒性逐漸惡化,有輕微波動;紅花期 LT50值為-4.4 ℃,球囊期為-3.4 ℃,開花期為-3.3 ℃,盛花期為-3.7 ℃,末花期為-2.7 ℃。本研也發現,同一蘋果品種不同物候期抗寒能力不同,并表現為花蕾期>盛花期>坐果期>幼果期。有學者研究不同蘋果品種在花期不同階段的晚春抗寒性也表明,隨著物候期推進,蘋果抗寒能力表現出逐漸下降的趨勢[24]。在蘋果開花至幼果時期,花蕾期最耐寒,在開花時只能忍受零下幾度的低溫,因為此時雌蕊和胚珠是最敏感的部分,其他器官也會不同程度受損[25]。

相對電導率作為衡量植物抗寒性的重要指標,研究表明,果樹根系、花朵、枝條等的抗寒性與電導率密切相關[26-28]。本研究中,抗寒性強的‘嘎啦’花器官的相對電導率值在各時期、不同低溫處理下均低于‘富士’,其變化范圍為 23.32%～70.21%,且變化趨勢較為平緩,而抗寒性弱的‘富士’相對電導率值較高,并且在(-2)～(-4) ℃處理時急劇上升,說明其此時細胞膜便開始嚴重受損,穩定性變差。楊豫等[29]利用電導率建立的Logistic 方程和半致死溫度可快速評價不同葡萄品種枝條抗寒性。本研究測定了蘋果花期至幼果期在不同溫度下的相對電導率,探究其對逆境的適應性和抵抗能力。結果顯示,在逆境初期,花器官相對電導率呈緩慢上升趨勢,隨著溫度降低達到一定值后顯著增加,隨后趨于穩定,呈現“S”形曲線。低溫處理結果顯示,蘋果花期至幼果期對輕度逆境具有一定的適應過程,溫度下降至-4 ℃時,蘋果花期至幼果期相對電導率均超過50%,說明蘋果花器官和幼果的膜系統在低溫脅迫下遭受了一定的傷害,而且蘋果花器官和幼果的傷害程度表現出顯著的差異,后期相對電導率增加緩慢,證明在重度逆境條件下細胞膜已經完全破損,電解質完全外流。根據低溫下等溫差處理運用Logistic 方程擬合,結果得出‘嘎啦’花蕾期、盛花期、坐果期、幼果期半致死溫度(LT50)分別為-4.6 ℃,-4.1 ℃,-2.8 ℃,-2.6 ℃,‘富士’各時期半致死溫度分別為-4.2 ℃,-2.9 ℃,-2.3 ℃,-1.8 ℃,進一步印證了隨著物候期推移,蘋果供試部位抗寒能力逐漸變弱。

隨著過冷卻點溫度的降低,植物能夠在較低的溫度下快速結冰,說明植株抗寒能力越強[30]。本研究發現,‘嘎啦’蘋果花蕾期至幼果期過冷卻點溫度分別為-3.6,-3.5,-3.3,-3.2 ℃, 而‘富士’過冷卻點溫度分別為-3.6,-3.3,-2.8,-2.6 ℃,一旦溫度降至過冷卻點,蘋果供試部位開始釋放熱量,導致溫度急劇上升達到峰值,此時的峰值為結冰點。值得注意的是,‘嘎啦’蘋果各個時期過冷卻點溫度均低于‘富士’,進一步證明了‘嘎啦’蘋果相較于‘富士’具有更強的抗寒能力。此外,隨著物候期推進,‘嘎啦’蘋果過冷卻點溫度呈現升高的趨勢,這也表明果樹的抗寒性在物候期推進的過程中逐漸降低。

本研究發現,2 個蘋果品種、4 個物候期花器官可溶性糖含量隨低溫處理均呈先上升后下降趨勢,這與李呈呈等[31]對6個彩葉桂品種對低溫脅迫的生理響應、Yan等[32]對苜蓿抗寒性生理特性的研究中可溶性糖含量變化結果一致。不同蘋果品種,在同一時期同一低溫處理下供試部位可溶性糖含量達到最大值的低溫不同,這可能與品種間特性不同有關。在達到一定低溫時,可溶性糖含量與可溶性蛋白呈下降趨勢,可能是因為蘋果花器官或幼果遭受嚴重凍害脅迫后,細胞內保護酶系統等遭到嚴重破壞。另外,本研究對蘋果各物候期霜凍指標相關性與多元線性回歸表明,半致死溫度和可溶性蛋白含量與抗寒性高度相關。研究表明,結縷草[31]和棗樹[32]的可溶性蛋白含量與其抗寒性呈極顯著相關。本研究中‘嘎啦’各時期、不同溫度處理下可溶性蛋白含量均低于‘富士’,說明‘富士’的可溶性蛋白調節機制比‘嘎啦’對低溫更敏感,兩品種都以通過提高可溶性蛋白含量來抵御低溫脅迫。曹建東在葡萄砧木抗寒性生理指標比較中也發現這一現象[33]。

4 結 論

2個蘋果品種開花物候期不同階段對低溫的敏感性鑒定結果表明:

(1)‘嘎啦’花蕾期、盛花期、坐果期、幼果期重度受凍溫度分別為-5.1,-4.2,-2.8,-2.7 ℃,‘富士’分別為-4.8,-3.8,-3.2,-2.2 ℃。

(2)不同蘋果品種抗寒能力不同,‘嘎啦’抗寒性強于‘富士’。

(3)同一蘋果品種隨著物候期推進,抗寒性逐漸下降,抗寒能力表現為花蕾期>盛花期>坐果期>幼果期。

(4)傳統抗寒生理指標中,半致死溫度和可溶性蛋白更適用于表征受凍狀況,其次為過冷卻點和結冰點溫度等抗寒性指標。

本研究僅從生理指標方面對蘋果品種抗寒能力進行評價,而未考慮果樹抗寒機理研究,為了進一步證實以上觀點,今后將開展基于冷脅迫下不同蘋果品種、不同物候期各器官的轉錄組差異性研究,從分子角度探索抗寒機制,以期為蘋果栽培生產提供更科學指導。