鹽脅迫對不同品系萱草光合特性的影響

梁 崢，宋卓琴，賈民隆，段九菊，曹冬梅

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太原 030031）

我國約有鹽漬化土地3 600 萬hm2，約占全國可利用土地面積的4.88%，是土壤鹽漬化較為嚴(yán)重的國家之一[1-2]。國內(nèi)外在植物耐鹽性方面的研究多集中于小麥、玉米、棉花等農(nóng)作物、牧草及鹽生植物方面[3-6]，在有一定景觀效果的園林植物方面則十分有限[7]，這嚴(yán)重制約了鹽堿地區(qū)城市的生態(tài)文明建設(shè)和可持續(xù)發(fā)展。萱草（Hemerocallis fulva）別名忘憂，百合科多年生宿根草本，是造園綠化、切花觀賞的良好材料，兼具藥用食用價值，具有較大的開發(fā)潛力。同時，大部分萱草屬植物具有很強(qiáng)的抗逆性，抗寒、抗旱、耐高溫、耐鹽堿，栽培管理容易，是優(yōu)異的應(yīng)用和研究素材[8]。邱收等[9]對4 個萱草材料萱草細(xì)胞膜透性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，較小的質(zhì)膜透性和鈉離子含量、較高的可溶性糖和脯氨酸含量是萱草4 個重要的抗鹽生理指標(biāo)。曹輝等[10]用水培方法對4 個萱草品種進(jìn)行了葉片結(jié)構(gòu)、根系活力等形態(tài)變化的研究，以傷害指數(shù)和新根數(shù)量衡量萱草的耐受能力，從大到小依次為重瓣大花萱草、大花萱草、黃花菜、玫瑰紅萱。王漢海等[11]利用組培方法篩選出了大花萱草抗性植株，并初步確定了其適宜的耐鹽濃度。王藝程等[12]利用海水脅迫的方法，以萱草秋紅為材料，得到19 個與海水脅迫高度相關(guān)WRKY 轉(zhuǎn)錄因子。劉寅等[13]對濱海地區(qū)耐鹽堿植物調(diào)查，研究認(rèn)為萱草可作為濱海鹽堿地綠化的植株材料。目前，針對不同萱草品系的光合系統(tǒng)耐鹽性研究還鮮有報道。植物的耐鹽機(jī)理是多策略、多層次的復(fù)雜機(jī)制[14]。作為與植物生長直接相關(guān)的重要生理過程，光合作用對鹽脅迫的反應(yīng)極為敏感[15]，也是近年來耐鹽性相關(guān)研究的熱點(diǎn)。

本研究2022 年以9 份萱草種質(zhì)為試材，探討鹽脅迫下不同品種（系）對光合生理特征的響應(yīng)規(guī)律，并對不同材料的光合耐鹽差異進(jìn)行分析和評價，以期豐富萱草的耐鹽機(jī)制研究，為優(yōu)良觀賞植物的抗性育種和推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試萱草品種（系）材料9 份，均來自山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院花卉基地萱草資源圃，其中8 個采自山西不同生境，1 個為引進(jìn)品種（表1）。

表1 供試材料編號及來源Tab.1 Numbers and origins of the test materials

1.2 試驗(yàn)方法

2022 年6 月上旬，將進(jìn)入旺盛生長期、狀態(tài)整齊的試驗(yàn)苗種植于水培槽內(nèi)，每槽6 株，注Hoagland營養(yǎng)液，通增氧泵，日光溫室常規(guī)管理，1 個月左右待試驗(yàn)苗均抽出白色新根后，進(jìn)行脅迫處理。試驗(yàn)配制包含0（CK）、50（T1）、100（T2）、150（T3）、200（T4）mmol/L NaCl 的Hoagland 鹽分營養(yǎng)液，分別處理不同品種（系）萱草植株。為了防止鹽激效應(yīng)對植株造成的傷害，鹽施加方式為多次添加、逐級遞增，采用每天增加50 mmol/L 漸增的方式達(dá)到預(yù)設(shè)濃度，第4 天各處理均達(dá)到預(yù)設(shè)濃度時記為脅迫開始第1 天，每個處理6 個重復(fù)。前期通過預(yù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，各處理在20 d 左右，品種（系）間光合特征即出現(xiàn)顯著差異，故確定本試驗(yàn)在脅迫處理第20 天時，選取植株新展開的第3～4 片功能葉片進(jìn)行各指標(biāo)測定。為了保證鹽脅迫濃度的恒定及防止植株?duì)I養(yǎng)虧缺，每5 d 更換一次水培槽內(nèi)的鹽營養(yǎng)液。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 葉綠素含量 稱取新鮮葉片0.05 g，洗凈、剪碎放入離心管中，加入10 mL 體積比為1∶1 的90%丙酮和90%乙醇混合提取液，及時用保鮮膜封口并置于暗處，在室溫下提取48 h 至葉片完全變白。取上清液2 mL 于波長645、663 nm 下分別進(jìn)行比色，測定其吸光值A(chǔ)645、A663。

式中，Vt為提取液總體積（mL）；W為樣品鮮質(zhì)量（g）。

1.3.2 光合氣體交換參數(shù) 光合特性的測量采用美國LICOR 公司生產(chǎn)的LI-6400 便攜式光合儀，葉室裝配LED 紅/藍(lán)光源，光照強(qiáng)度設(shè)定為前期試驗(yàn)得到的飽和光強(qiáng)（800±10）μmol/（m2·s），在測量日10：00 左右取新展開第3～4 葉片中間部位，測定植株葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）。每處理重復(fù)3 次。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 采用英國Technologica公司生產(chǎn)的CFI 葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)，測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。選擇新展開第3～4 片葉片的中間部位，充分暗適應(yīng)30 min 后，測定PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm），光適應(yīng)30 min 后測定PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2010 進(jìn)行整理，用SPSS 26.0對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析、主成分分析及隸屬函數(shù)值分析。

式中，U表示隸屬函數(shù)值，Xi,j表示第j個品種第i個主成分值，Xi，min表示第i個主成分的最小值，Xi，max表示第i個主成分的最大值；其中，i=1，2，…，n。

式中，wi表示第i個主成分的重要程度即權(quán)重，pi代表第i個主成分的貢獻(xiàn)率。

式中，D值為第j個萱草品種（系）在鹽脅迫條件下的耐鹽性綜合評價值。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對萱草葉綠素含量的影響

從圖1 可以看出，JC-1、LS-1、TG-1、TY-1 和ZZ-2 這5 個品系的葉綠素含量均隨著脅迫濃度的增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。其中，JC-1、TG-1、TY-1 和ZZ-2 品種（系）的葉綠素含量最高值出現(xiàn)在50 mmol/L（T1）NaCl 濃度，分別為對照的1.59 倍、1.63 倍、1.31 倍和1.65 倍；LS-1 葉綠素含量最高值出現(xiàn)在100 mmol/L（T2）NaCl 濃度，為對照的1.75 倍。這5 個品系的最高值與對照相比均達(dá)到顯著差異（P＜0.05）。WT-2、YC-1、ZZ-1、金娃娃4 個品種（系）的葉綠素含量隨著脅迫濃度的增加而逐漸降低。

圖1 鹽脅迫對萱草葉綠素含量的影響Fig.1 Effect of salt stress on chlorophyll content of Hemerocallis fulva

2.2 鹽脅迫對萱草光合氣體交換參數(shù)的影響

2.2.1 凈光合速率 由圖2 可知，JC-1、LS-1、TG-1、TY-1 和ZZ-2 這5 個品系的凈光合速率均隨脅迫濃度增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。其中，JC-1、TG-1、TY-1 和ZZ-2 的凈光合速率最高值均出現(xiàn)在50 mmol/L（T1）NaCl 濃度，分別為對照的1.23 倍、1.26 倍、1.57 倍和1.11 倍；LS-1 凈光合速率最高值出現(xiàn)在100 mmol/L（T2）NaCl 濃度，為對照的1.13 倍。在5 個最高值中，JC-1 和TY-1 與對照相比達(dá)到了顯著差異（P＜0.05）。WT-2、YC-1、ZZ-1 和金娃娃4 個品種（系）的凈光合速率隨脅迫濃度增加而逐漸降低。

圖2 鹽脅迫對萱草光合氣體交換參數(shù)的影響Fig.2 Effect of salt stress on photosynthetic gas exchange parameters of Hemerocallis fulva

2.2.2 氣孔導(dǎo)度 從圖2 可以看出，JC-1、LS-1、TG-1、WT-2、YC-1、ZZ-1 和金娃娃7 個品種（系）的氣孔導(dǎo)度均隨脅迫濃度增加而逐漸降低。TY-1和ZZ-2 這2 個品系的氣孔導(dǎo)度隨脅迫濃度增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，二者最高值均出現(xiàn)在50 mmol/L（T1）NaCl 濃度，分別為對照值的1.39 倍和1.07 倍，其中，TY-1 的最高值與對照相比達(dá)到顯著差異（P＜0.05）。

2.2.3 胞間二氧化碳濃度 由圖2 可知，9 個品種（系）胞間二氧化碳濃度均隨脅迫濃度增加呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢。其中，TG-1、WT-2 和YC-1這3 個品系的最低值均出現(xiàn)在50 mmol/L（T1）NaCl濃度，分別為對照的69.9%、70.7%和67.2%；JC-1、LS-1、TY-1 和ZZ-2 這4 個品系的最低值均出現(xiàn)在100 mmol/L（T2）NaCl 濃度，分別為對照的59.6%、48.4%、62.4%、51.0%；ZZ-1 和金娃娃2 個品種（系）的最低值均出現(xiàn)在150 mmol/L（T3）NaCl 濃度，分別為對照的70.4%和48.0%。9 個品種（系）的胞間二氧化碳濃度最低值與對照相比均達(dá)到了顯著差異（P＜0.05）。

2.2.4 蒸騰速率 從圖2 可以看出，LS-1、WT-2、YC-1、ZZ-1 和金娃娃5 個品種（系）的蒸騰速率均隨脅迫濃度增加而逐漸降低。JC-1、TG-1、TY-1和ZZ-2 這4 個品系的蒸騰速率均隨脅迫濃度增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，其最高值均出現(xiàn)在50 mmol/L（T1）NaCl 濃度，分別為對照的1.15 倍、1.11 倍、1.58 倍和1.29 倍，其中，TY-1 和ZZ-2 的最高值與對照相比達(dá)到顯著差異（P＜0.05）。

2.3 鹽脅迫對萱草葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.3.1 PSⅡ最大量子產(chǎn)量 由圖3 可知，鹽脅迫條件下9 個品種（系）萱草的PSⅡ最大量子產(chǎn)量總體變化不大，為0.751～0.806。JC-1、WT-2、ZZ-1、ZZ-2 和金娃娃5 個品種（系）的PSⅡ最大量子產(chǎn)量均隨脅迫濃度增加呈先增大后減小的趨勢。其中，WT-2 和ZZ-1 的最高值與對照相比達(dá)到顯著差異（P＜0.05）。JC-1、WT-2、ZZ-1 和ZZ-2 的PSⅡ最大量子產(chǎn)量最高值出現(xiàn)在50 mmol/L（T1）NaCl濃度，分別比對照增加了0.5%、2.4%、2.3%和0.3%；金娃娃的最高值出現(xiàn)在100 mmol/L（T2）NaCl 濃度，只比對照增加了0.8%。LS-1、TG-1、TY-1 和YC-1 這4 個品系的PSⅡ最大量子產(chǎn)量均隨脅迫濃度增加而逐漸降低。

圖3 鹽脅迫對萱草葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.3 Effect of salt stress on Chlorophyll fluorescence parameters of Hemerocallis fulva leaves

2.3.2 PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量 從圖3可以看出，JC-1、LS-1、TG-1、TY-1、YC-1、金娃娃這6 個品種（系）的PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量均隨脅迫濃度增加而逐漸降低。WT-2、ZZ-1、ZZ-2這3個品系的PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量均隨脅迫濃度增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，其最高值均出現(xiàn)在50 mmol/L（T1）NaCl濃度，分別為對照的1.17倍、1.12倍、1.08倍。WT-2和ZZ-1的最高值與對照相比達(dá)到了顯著差異（P＜0.05）。

2.3.3 光化學(xué)淬滅系數(shù) 由圖3 可知，JC-1、TG-1、TY-1、YC-1 和金娃娃5 個品種（系）的光化學(xué)淬滅系數(shù)均隨脅迫濃度增加而逐漸降低。LS-1、WT-2、ZZ-1 和ZZ-2 這4 個品系的光化學(xué)淬滅系數(shù)均隨脅迫濃度增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢；其最高值均出現(xiàn)在50 mmol/L（T1）NaCl 濃度，分別為對照的1.15 倍、1.17 倍、1.19 倍、1.03 倍；除ZZ-2 外，其余3 個品系的光化學(xué)淬滅系數(shù)最高值與對照相比達(dá)到顯著差異（P＜0.05）。

2.3.4 非光化學(xué)淬滅系數(shù) 由圖3 可知，TG-1、WT-2、YC-1、ZZ-1 和ZZ-2 這5 個品系的非光化學(xué)淬滅系數(shù)均隨脅迫濃度增加呈逐漸上升趨勢。JC-1、LS-1、TY-1 和金娃娃4 個品種（系）的非光化學(xué)淬滅系數(shù)隨脅迫濃度增加呈現(xiàn)先升高后又小幅下降的趨勢。其中LS-1 和TY-1 的最高值出現(xiàn)在100 mmol/L（T2）NaCl 濃度，分別為對照的1.35 倍、1.41 倍，JC-1 和金娃娃的最高值出現(xiàn)在150 mmol/L（T3）NaCl 濃度，分別為對照的1.51 倍、1.60 倍，4 個最高值與對照相比均達(dá)到顯著差異（P＜0.05）。

2.4 鹽脅迫下萱草光合生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

以品種（系）為控制變量，對所測的9 個光合指標(biāo)進(jìn)行偏相關(guān)分析，以探討萱草光合生理指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系。由表2 可知，各光合指標(biāo)間存在廣泛而緊密的聯(lián)系。凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、PSⅡ最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）間兩兩呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）與凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、PSⅡ最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉綠素含量（Chl）與凈光合速率（Pn）呈顯著正相關(guān)，而與胞間CO2濃度（Ci）呈顯著負(fù)相關(guān)。

表2 萱草光合生理指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)矩陣Tab.2 Correlation coefficient matrix of photosynthetic physiological indexes of Hemerocallis fulva

2.5 不同品種（系）萱草光合系統(tǒng)的耐鹽性綜合評價

對200 mmol/L（T4）NaCl 濃度下的各品種（系）指標(biāo)進(jìn)行公式（2）處理，得到耐鹽系數(shù)后進(jìn)行主成分分析，以降低數(shù)據(jù)的冗余性。各主成分因子的特征值，對原始指標(biāo)的載荷矩陣和對光合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率如表3 所示。根據(jù)特征值大于1 的原則，選取了前3 個主成分因子，各因子的貢獻(xiàn)率分別為34.23%、31.72% 和14.44%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到80.39%，可代表9 個單一指標(biāo)的絕大部分信息。主成分因子F1 與PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）和胞間CO2濃度（Ci）密切相關(guān)，主成分因子F2 與蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和凈光合速率（Pn）密切相關(guān)，主成分因子F3 主要與PSⅡ最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）和葉綠素含量（Chl）有較大相關(guān)關(guān)系。根據(jù)主成分特征向量計(jì)算不同品種（系）萱草的主成分值，利用公式（3）計(jì)算隸屬函數(shù)值，利用公式（4）計(jì)算主成分綜合指標(biāo)的權(quán)重，利用公式（5）計(jì)算不同品種（系）萱草的光合系統(tǒng)耐鹽性綜合評價值（D 值）。依據(jù)D 值大小，對9 份萱草種質(zhì)光合系統(tǒng)的耐鹽性大小進(jìn)行排序（表4）為WT-2＞LS-1＞ZZ-2＞TG-1＞ZZ-1＞金娃娃＞JC-1＞YC-1＞TY-1。

表3 主成分特征值及特征向量描述Tab.3 Eigenvalues and eigenvectors of principal component

表4 不同品種（系）萱草的光合耐鹽性評價D 值Tab.4 D-value of photosynthetic salt tolerance evaluation of different varieties（strains） of Hemerocallis fulva

3 結(jié)論與討論

葉綠素作為植物進(jìn)行光能聚集和傳遞的重要載體，常作為脅迫條件下衡量植株抗性的重要生理指標(biāo)之一[16]。葉綠素含量測試結(jié)果顯示，9 份材料中，除YC-1 和ZZ-1 外，其余7 份萱草能夠承受150～200 mmol/L 的NaCl 脅迫，僅通過自身調(diào)節(jié)使葉綠素含量維持在無明顯降低的水平。同時，結(jié)果顯示有JC-1、LS-1、TG-1、TY-1 和ZZ-2 這5 份萱草材料在50～100 mmol/L 的NaCl 條件下，表現(xiàn)出明顯的葉綠素含量上升，另外4 份材料表現(xiàn)為逐漸下降趨勢。在多種植物的鹽脅迫研究中，葉綠素含量一般會隨著鹽濃度升高和脅迫時間的延長而逐漸降低[17]，但近年來也有報道一些植物在低濃度或短時鹽脅迫條件內(nèi)顯示葉綠素含量呈上升趨勢[15]。PARIDA 等[18]研究認(rèn)為，鹽脅迫能夠促進(jìn)葉綠素酶的活性，SANTOS[19]研究認(rèn)為，鹽脅迫下葉綠素含量的下降與其合成前體5-氨基酮戊酸（ALA）的合成受限有關(guān)。GARCíA-VALENZUELA 等[20]研究認(rèn)為，滲透刺激可使葉綠體發(fā)育改變導(dǎo)致葉綠素含量增加。對于葉綠素含量階段性變化的原因，目前沒有比較明確的解釋，而本研究中不同品種（系）萱草表現(xiàn)出的差異性可作為進(jìn)一步研究的有益材料。

凈光合速率（Pn）是綜合反映植株光合效率的指標(biāo)，受到多種因素的影響。本研究表明，隨著鹽脅迫濃度的增加，各品種（系）萱草的Pn、Gs 和Tr總體呈下降趨勢，而Ci 呈先下降再上升的趨勢。可認(rèn)為在NaCl 脅迫濃度為50～100 mmol/L 時，Pn主要受到氣孔因素影響，Gs 的降低限制了CO2的輸送，導(dǎo)致光合作用受阻；在NaCl 脅迫濃度上升至150～200 mmol/L 時，RuBP 羧化酶活性降低、光合作用反應(yīng)位點(diǎn)同化能力下降等非氣孔限制成為主要因素，使Pn 進(jìn)一步下降[21]。JC-1、LS-1、TG-1、TY-1 和ZZ-2 這5 個品系在較低濃度脅迫時，出現(xiàn)了Pn 值的升高，應(yīng)與其同期葉綠素含量的升高有密切關(guān)系。TY-1 在脅迫濃度為50 mmol/L 時，Gs和Tr 也出現(xiàn)了較明顯的增大，這可能是由于鹽分離子和可溶性滲透物質(zhì)的增加使細(xì)胞滲透壓升高，在一定范圍內(nèi)提高了植株吸水能力。張超等[22]報道TY-1 在低溫脅迫下具有較強(qiáng)的光合能力，TY-1可能更加適應(yīng)50 mmol/L 左右的鹽脅迫條件。

鹽脅迫對植株葉綠素?zé)晒獾挠绊懸话惚憩F(xiàn)為Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP 等指標(biāo)的下降和NPQ 的上升[23]，這與本研究中JC-1、TG-1、TY-1、YC-1、ZZ-2 和金娃娃6 個品種（系）的總體表現(xiàn)一致。Fv/Fm的下降表明PSⅡ系統(tǒng)受到了損傷，ΦPSⅡ的下降表明ATP和NADPH 等同化力的形成受阻，qP 的降低表明通向PS Ⅱ反應(yīng)中心的電子傳遞受到了抑制，而NPQ 的上升則顯示植株正在積極提高熱耗散的能力，以消耗過多的激發(fā)能，減輕鹽脅迫帶來的傷害[24]。在50 mmol/L 的NaCl 脅迫條件下，LS-1 表現(xiàn)出明顯的qP 值升高，顯示其PSⅡ電子傳遞活性得到增強(qiáng)，這與徐建偉等[25]在葡萄的水分脅迫研究中觀察到的現(xiàn)象類似。WT-2和ZZ-1在50 mmol/L的NaCl 脅迫條件下，顯示出明顯的Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP 值升高，說明其PSⅡ反應(yīng)中心得到了活化，光能轉(zhuǎn)化效率和電子傳遞活性均得到了提高，這代表WT-2 和ZZ-1 的PSⅡ系統(tǒng)在低濃度鹽脅迫條件下具有正向調(diào)節(jié)的能力。PSⅡ光合活性升高的現(xiàn)象在鹽脅迫研究中并不常見，但是依然能夠從甘草、忽地笑和沙棗幼苗其他類型的脅迫研究中找到類似的描述[26-28]。

綜上所述，在50 mmol/L NaCl 脅迫條件下，各品種（系）萱草均表現(xiàn)出較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)能力，隨著脅迫濃度的增加，總體光合能力呈逐步下降趨勢。凈光合作用在NaCl 脅迫濃度50～100 mmol/L 時主要受到氣孔限制的影響，在150～200 mmol/L 時非氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)橹饕蛩亍? 份萱草材料能夠在150～200 mmol/L 的NaCl 脅迫條件下保持與對照相當(dāng)?shù)娜~綠素含量。6 份萱草材料的葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)隨脅迫濃度升高表現(xiàn)為Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP 的下降和NPQ 的上升。特別的，在50 mmol/L NaCl 脅迫條件下，TY-1 的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率有明顯的上升，LS-1 的PSⅡ電子傳遞活性有所增強(qiáng)，WT-2 和ZZ-1 的PSⅡ反應(yīng)中心得到了活化，光能轉(zhuǎn)化效率和電子傳遞活性均有提高，這些特征反映出它們適應(yīng)低濃度鹽脅迫條件的不同策略。根據(jù)主成分分析和隸屬函數(shù)綜合評價，9 個品種（系）萱草光合系統(tǒng)的耐鹽性順序?yàn)閃T-2＞LS-1＞ZZ-2＞TG-1＞ZZ-1＞金娃娃＞JC-1＞YC-1＞TY-1。