機插雜交稻制種異交結實特性研究

黃幫超，陶有鳳，秦琴,2，李卉，周中林，郭金岳，鄧田田，雷小龍，孫博騰，周高子，賈媛麗，任萬軍

機插雜交稻制種異交結實特性研究

黃幫超1，陶有鳳1，秦琴1,2，李卉1，周中林1，郭金岳1，鄧田田1，雷小龍1，孫博騰1，周高子1，賈媛麗1，任萬軍1

1四川農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/西南作物基因資源發(fā)掘與利用國家重點實驗室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，四川溫江 611130；2成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學院，四川溫江 611130

【目的】明確機插制種不育系的穗部結實特性，探究機插制種模式雜交水稻種子產(chǎn)量較低的原因，為提高雜交水稻機插制種異交結實率及產(chǎn)量提供理論依據(jù)。【方法】選用雅恢2115×宜香1A、成恢727×蜀21A為材料，于2020—2021年在崇州開展大田試驗，設置機插和人工移栽2種方式；抽穗開花時通過調查恢復系和不育系的抽穗情況來判斷花遇狀態(tài)，成熟期考察不育系穗部結實情況，統(tǒng)計分析2種栽插方式下不育系各行、各穗位及不同枝梗結實特性。【結果】（1）以人工移栽花期相遇設置播栽期情況下，2個組合機插恢復系和不育系花期偏移分別為3—4 d和6—8 d，花遇指數(shù)介于33.33%—55.56%，花遇程度較差；人工移栽恢復系和不育系花期完全重合，花遇指數(shù)為100%。（2）不同栽插方式整體結實率表現(xiàn)為機插＜人工移栽，與人工移栽相比，機插結實率降低33.45%。（3）不育系第1—6行穗部結實率呈逐漸降低趨勢，同行不育系花期相遇程度高的處理結實率更高。（4）不育系穗上部授粉姿態(tài)好，葉片和穗對花粉的遮擋作用小；正常授粉條件下，不育系穗位結實率均表現(xiàn)為上部＞中部＞下部，而空粒率則為下部＞中部＞上部，且各穗位間差異極顯著。（5）不同栽插方式下，不育系一次枝梗結實率均顯著高于二次枝梗，機插處理降低了不育系一、二次枝梗結實率。機插處理不育系一、二次枝梗黑粉病籽粒數(shù)無顯著差異，人工移栽處理二次枝梗黑粉病籽粒顯著高于一次枝梗。（6）2個組合機插處理連續(xù)2年親本花遇程度均較差，制種實際產(chǎn)量表現(xiàn)為機插＜人工移栽，2年分別降低39.34%與41.48%。【結論】不育系較恢復系花期偏移長3—4 d，導致花遇狀態(tài)差是機插制種結實低于人工移栽的第一要素，而遠離恢復系的不育系和穗中下部的結實率低是機插整體結實率低的主要原因，秕粒與病粒對結實率和產(chǎn)量的影響相對較小。不育系穗部結實特性不僅影響制種產(chǎn)量，同時能指導花期調節(jié)。通過安排機插親本盛花期相遇的播差期提高親本花遇程度、規(guī)范趕粉操作提高授粉效果、加強田間管理減少秕粒和病粒的發(fā)生來調節(jié)結實率進而提高產(chǎn)量。

雜交稻；機械化制種；不育系；花期；結實率；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】水稻作為重要的谷類作物之一，養(yǎng)活了全世界大量的人口[1]。雜交水稻種子機械化生產(chǎn)一直是制約雜交水稻大面積推廣應用的難題[2]，而最有效的方法便是提高制種產(chǎn)量。結實率決定制種產(chǎn)量的高低[3-4]，親本花遇狀態(tài)則是影響結實率的主要因素。親本完美花遇下制種結實率也難以突破五成，甚至出現(xiàn)更低的情況，說明除了花期以外，不育系穗部結實成因及特性對結實率的作用同樣不可忽視。明確雜交水稻制種不育系穗部結實規(guī)律，對進一步提高制種結實率而增加制種產(chǎn)量具有重要的理論和現(xiàn)實意義。【前人研究進展】中國雜交水稻制種經(jīng)過40多年的研究發(fā)展，技術逐漸成熟，且方法也在不斷創(chuàng)新[5-6]。在機械化生產(chǎn)過程中，雜交水稻不育系種子異交結實率低一直是制約制種產(chǎn)量進一步提高的關鍵因素[7-9]。不育系異交結實主要由外露柱頭和非外露柱頭當天接受花粉受精結實及開花當天以后通過外露柱頭接受花粉受精結實兩部分組成[10-12]，部分研究表明[13-15]不育系多數(shù)穎花因花粉不足未能成功受精，最終形成空粒，是導致結實率低的主要原因。前人對提高制種異交結實率的研究主要集中在培育高柱頭外露品種[16-17]、花期[18]和花時[19-20]特性，以及親本行比配置[21]。雜交水稻制種不育系穗部結實的考察更多關注實粒與空粒，隨著與恢復系距離的增加，不育系穗部實粒數(shù)逐漸減少，實粒與空粒呈顯著負相關，而關于秕粒和病粒在制種中對結實率的影響卻鮮有報道。前人研究發(fā)現(xiàn)，成功受精的穎花由于灌漿失敗便會形成秕粒[22]，而成功灌漿的籽粒受真菌感染形成黑粉病籽粒[23]，二者對水稻種子的產(chǎn)量和質量均會造成嚴重影響[24]。雜交水稻制種與大田雜交水稻生產(chǎn)相比，主要差別在于其收獲物依賴于不育系異交結實的種子，但同時又是一種大田水稻生產(chǎn)的特殊形式[10]。【本研究切入點】前人針對雜交稻穗不同部位籽粒的結實情況做了系統(tǒng)的研究[25]，而關于雜交稻制種不育系穗不同部位及與恢復系不同距離行的結實特性卻鮮見報道。目前，傳統(tǒng)人工制種配套技術成熟，而關于機插制種方面的研究極少，如播差期調節(jié)等主要處于依賴傳統(tǒng)人工制種規(guī)律上的探索階段。【擬解決的關鍵問題】本研究以雜交組合人工移栽為參照設計機插處理，在成熟期對不育系穗部結實情況進行調查，擬明確機插制種不育系的結實特性與規(guī)律，并以此結果反推機插制種的播栽期進而調節(jié)其花期，為提高雜交水稻機插制種異交結實率及產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采用四川省制種面積較廣的成恢727×蜀21A、雅恢2115×宜香1A組合為供試材料，2個組合人工播種移栽條件下的生育特性如表1所示。

表1 供試組合特性

DSH：播始歷期 DSH: duration from seeding to heading

1.2 試驗設計

試驗于2020—2021年在四川農(nóng)業(yè)大學現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研發(fā)基地（崇州市榿泉鎮(zhèn)）開展，安全抽穗揚花期為7月下旬至8月5日，2年氣象條件見圖1。試驗用地基礎地力為pH 6.41、有機質31.77 g·kg-1、全氮1.43 g·kg-1、堿解氮94.26 mg·kg-1、全磷0.61 g·kg-1、速效磷28.46 mg·kg-1、全鉀8.92 g·kg-1和速效鉀83.66 mg·kg-1。每個雜交組合采用單因素隨機區(qū)組設計，設置機插和人工移栽2種栽插方式，播栽期均以人工移栽花期相遇進行設置，人工移栽采用傳統(tǒng)水育秧，機插采用硬盤暗化育秧。按常規(guī)制種設置兩期恢復系，播種間隔7 d；設置一期恢復系秧齡為40 d，不育系秧齡為30 d。2個組合分區(qū)種植以防止恢復系花粉混雜，小區(qū)親本行比設置為恢復系﹕不育系=4﹕12，田間重復3次。2個組合親本播栽時間及移栽規(guī)格如表2。全生育期施純氮195 kg·hm-2，底肥施尿素163.05 kg·hm-2；恢復系返青追施尿素93.0 kg·hm-2，返青后5—7 d再次追肥施尿素60 kg·hm-2；不育系返青時追施尿素107.85 kg·hm-2。按照N﹕P2O5﹕K2O = 2.0﹕1.0﹕1.5確定磷鉀肥施用量。磷肥作底肥一次性施用；氯化鉀底肥﹕追肥=5﹕5，追施鉀肥于不育系返青時全田施用。無花期調節(jié)措施，趕粉方式為人工單竿趕粉。“920”施用、水分管理及病蟲害防治按照組合常規(guī)制種高產(chǎn)栽培要求實施。

表2 2020—2021親本播栽時間及移栽規(guī)格

G/T：粒/盤 G/T: grain/tray

圖1 制種親本生育期內(nèi)日平均溫度和降水量

1.3 測定項目與方法

1.3.1 親本花遇指數(shù)調查[18]在破口期，每個小區(qū)選取連續(xù)20穴恢復系和不育系植株調查抽穗情況，稻穗抽出劍葉1 cm即為抽穗。從第一穗抽出開始，于每日上午8點調查抽穗數(shù)，直至最后一穗抽出。通過親本抽穗重合天數(shù)和抽穗總天數(shù)來反映花遇指數(shù)高低。

始穗期（initial heading stage，IHS，M/D）：統(tǒng)計的抽穗率（穗部抽出葉鞘1 cm植株比例）達到10%的日期。

齊穗期（full heading stage，F(xiàn)HS，M/D）：統(tǒng)計的抽穗率（穗部抽出葉鞘1 cm植株比例）達到80%的日期。

完穗期（end heading stage，EHS，M/D）：統(tǒng)計的抽穗率（穗部抽出葉鞘1 cm植株比例）達到100%的日期。

播始歷期（duration from seeding to heading，DSH，d）：從播種期到始穗期的歷時天數(shù)。

播種-盛穗歷期（duration from seeding to full heading，DSFH，d）：從播種期到齊穗期的歷時天數(shù)。

盛穗歷期（duration of full heading，DFH，d）：從始穗期到齊穗期的歷時天數(shù)。

抽穗歷期（duration of heading，DH，d）：從始穗期到完穗期的歷時天數(shù)。

花遇指數(shù)（flower synchronization index，F(xiàn)SI，%）=親本抽穗重合天數(shù)/親本抽穗總天數(shù)×100。

1.3.2 不育系結實情況調查 在成熟期，將每個小區(qū)從中間分為2部分，每部分有6行不育系。從靠近恢復系第1行開始至第6行，每行調查10穴，共調查60穴不育系植株，計算平均有效穗數(shù)，通過平均取樣法進行植株取樣。每行取3穴，共18穴，按平均分配法將每穗一次枝梗分為上、中、下3個部位（如有11或13個一次枝梗，則按4、3、4或4、5、4來劃分）按不同小區(qū)做好標記。自然晾曬一個月后使用堊白儀輔助將穗部籽粒分為實粒（堅硬不透光）、空粒（扁平透光，穎殼內(nèi)無填充物）、秕粒（扁平部分透光，穎殼內(nèi)殘余不透光的未發(fā)育子房）及病粒（柔軟不透光，穎殼內(nèi)為黑色粉末）4個部分，最后統(tǒng)計分析不育系各行及各穗位結實情況。

1.3.3 各小區(qū)產(chǎn)量調查 將1.3.2所取的植株樣進行千粒重測量，通過結實率和有效穗數(shù)計算每小區(qū)理論產(chǎn)量。所有小區(qū)實收后使用谷物水分測定儀測定含水率，然后折算成容許含水量13.5%記為實收產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

數(shù)據(jù)整理和分析在Microsoft Excel2019和SPSS 25軟件上完成，運用Origin 2021和CAXA CAD電子圖板2022軟件進行圖表制作。

2 結果

2.1 栽插方式對制種親本抽穗特性的影響

通過對2個組合恢復系和不育系的抽穗特性調查（表3）可知，同一播栽時間下恢復系和不育系機插處理始穗期遲于人工移栽處理，且不育系延遲時間更長。相同秧齡條件下，機插恢復系播始歷期比人工移栽延長3—4 d，不育系延長6—8 d，表明機插對不育系播始歷期影響更大。機插不育系和恢復系播始歷期偏移值相差3—4 d，增大了二者花期偏移程度。親本抽穗后達到盛穗狀態(tài)的時間比較穩(wěn)定，盛穗歷期4—5 d左右。2020年成恢727抽穗歷期為9 d，雅恢2115抽穗歷期為7 d，蜀21A和宜香1A抽穗歷期均為5 d，而2021年2個組合親本抽穗歷期均為6 d；表明栽插方式對親本抽穗歷期影響較小，而年份的影響較大。總之，不同栽插方式主要影響親本播始歷期，而對始穗后抽穗特性并無顯著影響。

表3 不同處理不育系和恢復系的抽穗特性

AT：人工移栽；MT：機插。DSFH：播種-盛穗歷期；DFH：盛穗歷期。下同。2020年部分相關數(shù)據(jù)已發(fā)表[18]

AT: Artificial transplanting; MT: Mechanical transplanting. DSFH: duration from sowing to full heading; DFH: duration of full heading. The same as below. Some relevant data for 2020 have been published[18]

2.2 栽插方式對制種不育系穗部結實的影響

親本不同栽插方式對制種不育系穗部結實的影響如表4所示，不同移栽條件下親本花遇情況不同，對制種不育系結實率、空粒率、秕粒率及病粒率等存在極顯著影響（＜0.01）。2個組合均未進行花期調節(jié)，以人工移栽花期相遇設置播栽期情況下，人工移栽處理2年親本抽穗日期完全重合，花遇指數(shù)為100%；機插處理親本抽穗日期重合較少，2年平均花遇指數(shù)為42.25%。與人工移栽處理相比，花遇指數(shù)平均降低57.75%。從不育系穗部結實情況看，人工移栽處理結實率均比機插處理高，其中，以成恢727×蜀21A組合2020年人工移栽處理最高，達到31.43%；雅恢2115×宜香1A組合2021年機插處理最低，僅有12.68%，與人工移栽處理相比，降低了45.08%。而空粒率則與之相反，與機插處理相比，人工移栽處理的空粒率平均降低11.39%。制種穗部秕粒與病粒的穎花數(shù)平均占總穎花數(shù)的1.25%和8.65%，表明相較于秕粒，病粒數(shù)量更多，對結實率的影響更大。綜上所述，機插處理按人工移栽花期相遇設置播栽期，導致親本花遇程度較差，從而穗部結實也相對更差。

表4 不同處理不育系穗部結實情況

不同小寫字母表示處理間在＜0.05水平上差異顯著

different small letters within a column are significantly different between treatments at<0.05

2.3 栽插方式對制種不育系不同栽植行穗部結實的影響

距恢復系不同距離的不育系穗部結實情況存在顯著差異（圖2和圖3）。不育系穗部結實率從第1—6行呈逐漸降低趨勢，隨著與恢復系距離的增加降幅越大。2020年，成恢727×蜀21A組合人工移栽處理第1行結實率高達45.46%，遠高于小區(qū)整體水平；而第6行僅有18.61%，降低了59.06%。表明不育系不同栽植行穗部結實差異與距恢復系間的遠近關系密切。從穗部空粒率情況來看，第1—6行呈逐漸升高趨勢。穗部秕粒的數(shù)量在不育系行間差異不顯著，而在年際間差異極顯著（＜0.01），2個組合在2021年的秕粒率顯著高于2020年，表明2020年不育系穗部籽粒灌漿效果優(yōu)于2021年。病粒數(shù)隨著不育系與恢復系距離的增加呈上升趨勢，2021年，成恢727×蜀21A組合機插處理第6行的病粒率高達21.26%，比第1行高61.43%。表明制種病粒已經(jīng)嚴重威脅到制種結實率，影響種子的產(chǎn)量和質量。對比2種移栽模式，機插親本花遇較差，人工移栽親本花期相遇良好，不育系各行結實率均表現(xiàn)為：機插＜人工移栽。結果表明，不育系異交距離與異交結實率成反比。

2.4 栽插方式對制種不育系不同穗位結實情況的影響

通過對制種不育系穗不同部位結實情況調查（表5），發(fā)現(xiàn)各處理穗部結實率均表現(xiàn)為上部＞中部＞下部，而空粒率則為下部＞中部＞上部，且各部位間差異極顯著，表明穗下部異交授粉效果差，成功受精穎花數(shù)少，空粒數(shù)多。秕粒和病粒在各穗位的表現(xiàn)大部分處理與空粒相同，從穗上部到下部逐漸增加，但差異并不顯著（除了2021年成恢727×蜀21A組合機插秕粒和人工移栽病粒外）。從不同栽插方式看，各穗部結實率均表現(xiàn)為機插＜人工移栽，空粒率與秕粒率規(guī)律則相反。從組合上看，與雅恢2115×宜香1A組合相比，成恢727×蜀21A組合各穗位結實率更高，空粒數(shù)更少，異交受精率更高。值得注意的是，成恢727×蜀21A組合2年間各處理病粒率更高，同一栽插方式下遠超雅恢2115×宜香1A組合感病率，表明黑粉病與遺傳因素相關性更大。總之，制種不育系穗部結實情況均為上部結實情況最好，中部次之，下部最差，同部位親本花遇狀況更差的機插處理結實率更低。

GFR：結實率；GER：空粒率；GBR：秕粒率；GIR：病粒率。ATF：2020年人工移栽；MTF：2020年機插；ATN：2021年人工移栽；MTN：2021年機插。下同

圖3 雅恢2115×宜香1A組合不育系各行穗部結實情況

表5 不育系穗不同部位結實情況

S：成恢727×蜀21A組合；Y：雅恢2115×宜香1A組合

S: Chenghui 727×Shu 21A combination; Y: Yahui 2115×Yixiang 1A combination

2.5 栽插方式對制種不育系穗不同枝梗結實的影響

通過對制種不育系穗不同枝梗結實情況調查發(fā)現(xiàn)（圖4和圖5），相比于人工移栽，機插處理不育系一次枝梗與二次枝梗結實率均顯著降低。不同枝梗部位結實情況存在顯著差異。成恢727×蜀21A組合不育系機插處理一次枝梗結實率平均為23.41%，二次枝梗結實率比一次枝梗降低了21.40%；不育系人工移栽處理一次枝梗與二次枝梗結實率平均分別為35.36%和28.02%，二次枝梗結實率比一次枝梗降低了20.76%。雅恢2115×宜香1A組合不育系機插處理和人工移栽處理的一次枝梗、二次枝梗結實率平均為24.85%、21.71%和30.95%、26.73%，2種不同栽插處理下二次枝梗結實率較一次枝梗分別下降了12.64%和13.63%。不育系第1—6行一次枝梗結實率降幅比二次枝梗更小，表明第1—6行穗部結實率降低主要是二次枝梗結實率降低所致。機插處理一次枝梗與二次枝梗黑粉病粒率無顯著差異，人工移栽處理二次枝梗黑粉病粒率顯著高于一次枝梗。進一步研究發(fā)現(xiàn)，不同移栽處理一次枝梗總穎花數(shù)變化不大，穩(wěn)定在60粒左右，而由人工移栽轉為機插二次枝梗總穎花數(shù)顯著降低。表明機插不育系二次枝梗穎花退化嚴重是導致穗部總穎花數(shù)顯著低于人工移栽處理的主要原因。

2.6 栽插方式對制種產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素的影響

親本不同移栽處理對制種產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素的影響如表6所示，不同移栽方式對制種結實率、單穗穎花數(shù)、千粒重及實際產(chǎn)量存在極顯著影響。2年間人工移栽處理親本花遇較機插處理均更好，其結實特性均優(yōu)于機插處理。2個組合制種實際產(chǎn)量連續(xù)2年均表現(xiàn)為機插＜人工移栽，2020年和2021年機插制種產(chǎn)量較人工移栽分別平均降低39.34%和41.48%。相關分析表明，機插處理產(chǎn)量降低主要由結實率降低所致（=0.856**）。與人工移栽相比，2020年與2021年機插制種結實率平均降低37.41%和28.33%。機插條件下不育系單穗穎花數(shù)和千粒重均顯著降低，對產(chǎn)量的影響同樣不可忽視。值得注意的是，從2年數(shù)據(jù)來看,機插單穴有效穗均高于人工移栽，但實際產(chǎn)量卻更低，表明機插處理下不育系可通過協(xié)調產(chǎn)量構成因素間的關系以達到穩(wěn)產(chǎn)。

3 討論

3.1 機插制種不育系結實特性

與雜交水稻自交結實不同，雜交水稻制種是異花授粉的異交栽培過程[10]，故而親本花期相遇程度決定恢復系到達不育系穎花柱頭的花粉量，也是決定其穗部結實情況的主要因素。前人研究發(fā)現(xiàn)水稻由人工移栽改為機插生育期會發(fā)生改變[26-27]，而制種親本始穗期會有不同程度的偏移，進而導致花遇情況變差[18]。親本花遇較差時，不育系穎花柱頭接受花粉量降低，嚴重影響受精結實。本研究結果表明，機插親本播始歷期比人工移栽均有所延長，且不育系延長時間比恢復系多3—4 d，花期重合程度低，花遇指數(shù)為33.33% —55.56%；相關分析表明花遇指數(shù)與結實率呈顯著正相關（=0.831**），隨著花遇指數(shù)的降低不育系整體結實率顯著降低。

F：實粒；E：空粒；B：秕粒；I：病粒。ATS：成恢727×蜀21A組合人工移栽；MTS：成恢727×蜀21A組合蜀優(yōu)組合機插。1—6代表靠近恢復系的第1—6行不育系。下同

表6 不同移栽處理下制種產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素

2020年部分相關數(shù)據(jù)已發(fā)表[18]Some relevant data for 2020 have been published[18]

ATY：雅恢2115×宜香1A組合人工移栽；MTY：雅恢2115×宜香1A組合機插

除了親本花期以外，穗層結構和趕粉方式對不育系受精結實的影響同樣不可忽視。MATSUI等[28]認為雜交水稻最適開花高度在冠層附近，冠層深處可能受低風速的影響導致自然授粉不穩(wěn)定，而無人機產(chǎn)生的風可以穩(wěn)定授粉提高冠層深處結實率。WIN等[29]表示穗傾斜度顯著影響柱頭上總花粉粒數(shù)和萌發(fā)花粉粒數(shù)，穗傾角≥30°時會大大降低水稻產(chǎn)量。與雜交水稻生產(chǎn)相同，機插制種不育系授粉效果同樣受開花高度和穗傾角的影響。相關研究表明[30]，無人機趕粉比人工單竿趕粉花粉擴散更遠，分布更均勻；無人機產(chǎn)生的風可以翻動不育系穗層，有利于花粉進入冠層深處，提高穗中下部結實率。本研究機插制種不育系結實率均表現(xiàn)為穗上部＞中部＞下部，且各部位存在顯著差異（2021年宜香優(yōu)組合除外），一方面是本研究中機插處理恢復系均早于不育系開花導致總體可接受花粉少，而不育系上部穎花接受花粉多，中下部穎花特別是花遇差的處理開花遲，此時，恢復系已經(jīng)沒有花粉使其受精結實；另一方面是上部穎花成功受精開始灌漿，籽粒逐漸增重壓彎穗子，加上葉片的遮擋及人工單竿趕粉無法翻動穗層，造成花粉難以飄落在不育系穗中下部穎花柱頭上，最終穗中下部授粉效果差進而結實率低。機插不育系一次枝梗結實率顯著高于二次枝梗，也可能是一次枝梗授粉姿態(tài)好、遮擋少的緣故。機插不育系二次枝梗穎花退化嚴重，導致其單穗穎花數(shù)顯著低于人工移栽，穎花授粉機率也會隨之降低，這也是機插不育系結實率降低的原因之一。機插不育系單穴有效穗比人工移栽更高，通過增加單穴有效穗的方式來彌補單穗穎花數(shù)的減少，由此表明機插不育系可以協(xié)調產(chǎn)量構成因素達到高產(chǎn)。前人針對雜交水稻穗部結實的研究表明，穗上部的穎花開花早（強勢花）而穗下部的穎花開花晚（弱勢花），導致結實率基本表現(xiàn)為上部＞中部＞下部[31-33]。本研究中機插不育系穗部結實表現(xiàn)與雜交水稻相同，說明其結實規(guī)律還可能與強、弱勢穎花有關，弱勢穎花極易形成秕粒。不育系從第1—6行結實率呈逐漸降低趨勢，機插降低程度更大，是花遇情況變差、距離恢復系遠的不育系接受的花粉量更少所致。胡明達[34]研究發(fā)現(xiàn)不同趕粉方式下，隨著與恢復系距離的增加田間花粉分布均呈現(xiàn)非均勻性的遞減趨勢，不育系結實率與花粉分布規(guī)律相同，這與本研究結果一致。2年試驗結果顯示，相同組合花遇指數(shù)100%的情況下結實率會存在不穩(wěn)定性且差異顯著，這與授粉期間氣候因素密切相關。授粉時連續(xù)陰雨天氣恢復系花時不集中加上花粉難以傳播將進一步提高不育系穎花授粉難度，增加空秕粒數(shù)；同時冠層深處潮濕不通風為黑粉病粒的發(fā)生提供了有利條件。

3.2 機插制種異交結實率低的誘因及調控對策

結實率低一直以來都是阻礙雜交水稻制種產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。目前，機械化制種配套技術處于探索階段，親本花期并不穩(wěn)定，產(chǎn)量不高，這也是大面積制種依然采用人工制種的主要原因。本研究結果表明，由于制種親本機插沿用傳統(tǒng)人工移栽播差期，導致親本花遇程度低，最終結實率也低于傳統(tǒng)人工移栽處理，說明親本花遇狀態(tài)是雜交水稻制種成敗的關鍵。傳統(tǒng)人工制種模式理論成熟且技術完善，技術員能夠根據(jù)年間氣候變化不斷調整播差期，以實現(xiàn)花遇，但機插制種模式下親本生長發(fā)育特性發(fā)生改變且對栽培措施響應不同[18]，這是親本花期偏移導致結實率低的主要原因。機插不育系植株主要表現(xiàn)為分蘗早且時間長[35]、葉片總數(shù)增加，營養(yǎng)生長期延長[36]、抽穗延遲且不整齊[37]，而恢復系花期更集中[18]，加劇了二者花期偏移的程度。部分研究表明，恢復系播始歷期主要受遺傳控制[38]，但關于機插雜交水稻的研究表明，秧齡及播栽期均會影響水稻生育特性[39]。秦琴等[18]認為恢復系和不育系均機插時，恢復系播種時間不變的情況下，不育系應當提前5—7 d播種，二者方能花期相遇。目前，機插親本生育特性研究還處于表觀層面，并不清楚其內(nèi)在機理變化，因此，機械化制種配套的播栽期和預測與調節(jié)方法均未見詳細報道。除了花期外，親本花時也是影響制種異交結實率的重要性狀，其對異交結實的影響主要與不育系柱頭外露率密切相關。由于不育系花時分散而恢復系花時集中，花時不遇的不育系穎花非外露柱頭，均不能接受來自恢復系的花粉，進而全都不能受精結實；而不育系穎花外露柱頭活力能保持3 d左右[14]，即使其花時不遇，一樣能接受花粉，完成受精結實。因此，不育系花時分散及穎花柱頭外露率低同樣是影響異交結實率的重要因素。機插制種親本花遇良好狀態(tài)下，規(guī)范的趕粉操作便是高產(chǎn)的關鍵環(huán)節(jié)。無人機授粉時，合理的飛行高度和速度才能使花粉揚得更高更遠[40]，但不同組合株高、行比設置、地域氣候及無人機類型均會影響授粉效果，采用一般參數(shù)進行無人機授粉效果并不理想，結實率依然不高。由于本試驗為小區(qū)種植，因此，采用傳統(tǒng)人工單竿趕粉，盛花期空中可見揚起的花粉，但遠離恢復系的不育系結實率依然很低，可能距離太遠，到達花粉量少所致。多數(shù)不育系均易感稻粒黑粉病，試驗所用的成恢727×蜀21A組合籽粒感染黑粉病明顯，多數(shù)稻穗局部變黑，嚴重影響種子產(chǎn)量與質量。目前并未有抑制黑粉病的特效藥物，只能防治而不能根除。

如何提高結實率？前人提出了很多調控辦法。制種親本花期和花時相遇是前提，在生產(chǎn)中根據(jù)不同組合親本播始歷期和葉差[41]來合理安排播差期，綜合采用葉齡法、葉齡余數(shù)法及幼穗剝檢法[42]進行花期預測，及時調節(jié)以達到親本花期完美相遇，以此減少穗部空粒數(shù)。根據(jù)本研究不同花遇條件下不育系穗部結實規(guī)律這一結果來反推播栽期，進而調節(jié)花期達到提高穗中上部結實率且穩(wěn)定下部結實率的效果。本研究結果表明，機插親本播始歷期偏移相差3—4 d，因此，將不育系播栽期提前3—4 d，滿足播始歷期偏移相同以提高親本花遇程度。不同的制種組合生育特性不同，確保親本花期相遇的可靠措施應是建立花期預測模型。通過培育花時集中和柱頭外露率高的不育系品種來降低花時對異交結實的影響。制種親本授粉是關鍵，無人機授粉利用旋翼產(chǎn)生的風場將花粉揚起來散落到不育系行，風場的穩(wěn)定決定了花粉分布的均勻性[43]，飛行時，應將飛行高度與速度調到適宜的范圍，沿著恢復系行勻速前行，使更多的花粉散落到離恢復系較遠的不育系行與柱頭完成受精，以充分利用花粉降低距離恢復系不同距離的不育系行間的結實率差異以及提高不育系穗中上部結實率以確保整體結實率。制種親本病害防治是保障，為了降低稻粒黑粉病的危害，本試驗發(fā)現(xiàn)通過清除種子病粒并進行浸種消毒處理可提高防治效果。康艷瓊等[44]提出選擇最佳抽穗揚花期是預防稻粒黑粉病最有效的措施，通過合理施用赤霉素，改善恢復系與不育系穗層結構，提高通透性等舉措進一步減小黑粉病的發(fā)生。最后，培育花時集中、授粉姿態(tài)優(yōu)良、抗病性強的親本組合是提高制種結實率并推進全程機械化制種的堅實基礎。

4 結論

機插條件下，親本播始歷期延長，不育系與恢復系的延長程度不同導致了機插處理花遇狀態(tài)差，而這是以人工移栽花期相遇設置播栽期情況下，導致不育系結實率及最終產(chǎn)量顯著低于傳統(tǒng)人工移栽處理的主要原因，遠離恢復系的不育系穗中下部結實率低進一步降低了制種產(chǎn)量。機插不育系單穗穎花數(shù)減少，而單穴有效穗數(shù)卻有所增加，這是機插制種協(xié)調產(chǎn)量構成因素達到穩(wěn)產(chǎn)的結果。因此，完善機插雜交水稻制種配套技術是提高其制種結實率和產(chǎn)量的有效途徑。機插制種時，不育系播期需提前3—4 d確保花期重合，適當增大栽插密度提高有效穗，同時采用無人機輔助授粉提高授粉效果。

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Investigation on outcrossing Seed-Setting characteristics of Machine- Transplanted hybrid rice seed production

HUANG BangChao1, TAO YouFeng1, QIN Qin1,2, LI Hui1, ZHOU ZhongLin1, GUO JinYue1, DENG TianTian1, LEI XiaoLong1, SUN BoTeng1, ZHOU GaoZi1, JIA YuanLi1, REN WanJun1

1College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Gene Exploration and Utilization in Southwest China/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming Systems in Southwest China, Ministry of Agricultureand Rural Affairs, Wenjiang 611130, Sichuan;2Chengdu Agricultural College, Wenjiang 611130, Sichuan

【Objective】The objective of this research is to clarify the panicle seeding characteristics of sterile lines in machine- transplanted seed production and explore the reasons for the lower seed yield of hybrid rice in mechanized seed production mode. 【Method】Two combinations of Chenghui 727×Shu 21A and Yahui 2115×Yixiang 1A were selected as the materials, and the field experiment was conducted in Chongzhou from 2020 to 2021. Two methods of machine and hand-transplanted were utilized. During the heading to flowering stage, the state of flower synchronization was judged by the heading condition of restorer line and sterile line, and panicle seeding condition of sterile line was investigated at maturity stage. Statistical analysis of seeding characteristics of sterile line in different rows, panicle positions and different branches under two transplanting methods.【Result】(1) Under the condition of flower synchronization, the hand-transplanted restorer line and sterile line had a complete coincidence of flowering period with a flower synchronization index of 100%. On the other hand, the machine-transplanted restorer lines and sterile line had a flowering deviation of 3-4 days and 6-8 days, respectively, resulting in poor flower synchronization with a flower synchronization index of 33.33%-55.56%. (2) The overall setting rate was lower in the machine-transplanted group compared to the hand-transplanted group, with a 33.45% reduction in the setting rate of machine-transplanted. (3) The setting rate of panicles in rows 1-6 of sterile line showed a gradual decrease trend, and a higher setting rate was observed in the flower synchronization treatment in the same line. (4) The upper part panicles of the sterile line had a good pollination posture with a small shielding effect on the pollen. Under normal pollination conditions, the panicle setting rate of sterile line was significantly shown as upper> middle > lower part, while the empty grain rate was lower> middle > upper part. (5) The setting rate of primary branches of sterile line was significantly higher than that of secondary branches under different transplanting methods. The machine-transplanted treatment further reduced the setting rate of primary and secondary branches of sterile line. The primary and secondary branch ustilagomaydis grains of sterile line showed no significant difference under the machine-transplanted treatment, whereas the secondary branch ustilagomaydis grains were significantly higher than the primary branches under the hand-transplanted treatment. (6) The flower synchronization of the restorer line and sterile line was poor under the machine-transplanted treatment, resulting in lower actual seed production yield than the hand-transplanted group. The seed production yield decreased by 39.34% and 41.48% in two years.【Conclusion】The flowering deviation of the sterile line was found to be 3-4 days longer than that of the restorer line, which resulted in poor flower synchronization. This is the primary reason for the lower setting rate of machine-transplanted compared to hand-transplanted. Additionally, the low setting rate of sterile line in the middle and lower parts of the panicle, as well as those further away from the restorer line, further contributes to the low overall setting rate in machine-transplanted. However, the effects of blighted and infected grains on the setting rate and yield were found to be relatively small. To improve the setting rate of hybrid rice in machine-transplanted seed production mode, we suggest the following measures. Arrange the sowing of machine-transplanted parents at different intervals during the full flowering stage to improve the degree of flower synchronization. Standardize the pollination operation to improve the effectiveness of pollination. Strengthen field management to reduce the occurrence of blighted and infected grains. By implementing these measures, we can improve the yield of hybrid rice in machine-transplanted seed production mode.

hybrid rice; mechanized seed production; sterile line; flowering; seed setting rate; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.20.004

2023-02-13；

2023-04-14

四川省產(chǎn)業(yè)體系水稻創(chuàng)新團隊項目（sccxtd-2021-01）、四川省育種攻關項目（2021YFYZ0005）

黃幫超，Tel：18183261143；E-mail：2464593576@qq.com。通信作者任萬軍，E-mail：rwjun@126.com

（責任編輯 李莉）