空心蓮子草入侵對植物群落多樣性影響及風險評估

吳佳偉 王加國 李葦潔

吳佳偉，王加國，李葦潔. 空心蓮子草入侵對植物群落多樣性影響及風險評估［J］. 雜草學報，2023，41（2）：21-28.

doi：10.19588/j.issn.1003-935X.2023.02.0003

摘要：為初步了解和評估空心蓮子草入侵對植物群落結構的影響及存在的風險，并為外來入侵物種防治及生態系統保護提供科學支撐依據，在貴州省設置6個調查點，以空間代替時間，運用數理統計及生態學方法研究入侵群落與對照群落物種組成差異，同時對調查點進行入侵風險評估。結果表明，在空心蓮子草入侵地共調查到植物157種138屬68科，主要伴生種為車前（Plantago asiatica）、車軸草（Galium odoratum）、地毯草（Axonopus compressus）等；入侵樣地物種多樣性指數總體小于對照樣地，不同調查點間多樣性指數存在差異；空心蓮子草入侵點風險評估結果顯示均為中風險，具有擴散蔓延的趨勢，應加強監管，防止其擴散。空心蓮子草入侵降低了植物群落物種多樣性，存在繼續擴散的風險。

關鍵詞：空心蓮子草；外來入侵；物種多樣性；風險評估

中圖分類號：S451? 文獻標志碼：A? 文章編號：1003-935X（2023）02-0021-08

Influence of Alternanthera philoxeroides invasion on Plant Community Diversity and Its Risk Evaluation

WU Jia-wei，WANG Jia-guo，LI Wei-jie

（Guizhou Institute of Mountain Resources，Guiyang 550001，China）

Abstract：This study aimed to preliminary understand and evaluate the influence of invasive Alternanthera philoxeroides invasion on plant community structure and the existent risk，and provide scientific support for the control of invasive alien species and ecosystem protection. We set up six survey sites in Guizhou Province，utilized the methods that substitute temporal changes，studied the differences in species composition between invasive communities and control communities using methods of mathematical statistics and ecology，and evaluated the invasive risk. The results showed that a total of 157 plant species belonging to 138 genera and 68 families were investigated in the invasive site of A. philoxeroides with the main companion species of Plantago asiatica，Galium odoratum and Axonopus compressus. The species diversity index of the invasive sites was generally smaller than that of the control sample sites，and there were differences in the diversity index in different survey sites. The risk assessment results presented that the invasive sites was the medium risk area，exhibited a trend of spreading and proliferation，and should strengthen supervision to prevent the spread of A. philoxeroides. The invasion of A. philoxeroides reduced the species diversity of the plant community and existed a risk of continued spread.

收稿日期：2023-03-07

基金項目：國家自然科學基金（編號：41561109）。

作者簡介：吳佳偉（1990—），男，碩士，研究實習員，主要從事森林可持續經營及生物多樣性保護研究。E-mail：wjwcg998@163.com。

通信作者：李葦潔，碩士，研究員，主要從事獼猴桃栽培選育及農業野生植物資源保護利用研究。E-mail：lwj024333@163.com。

Key words：Alternanthera philoxeroides；alien invasion；species diversity；risk evaluation

近年來，伴隨著現代生活的快速發展及人類活動的加劇，生物入侵對生態環境破壞力逐漸凸顯，同時對社會經濟和人類健康造成極大威脅［1-2］。外來入侵物種是指具有較強的繁殖能力、環境適應能力和擴散能力，入侵到新的生態系統中，在新的生態系統中缺乏天敵，因而快速繁殖、生長擴散，影響本地物種生存的生物［3］。外來入侵植物侵入本地后產生化感作用，分泌化感物質［4-5］抑制或排斥其他物種，形成競爭優勢，與本地植物競爭更多養分、光照、空間等［6］，影響生態系統的結構和功能，打破生態平衡，導致生物多樣性降低。

空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）原產于南美洲［7］，20世紀30年代末作為飼料傳入我國，繁殖能力極強，生長環境類型復雜多樣，截至2022年底，已侵入我國大部分省份，給生態和經濟帶來嚴重影響［8-9］。目前對空心蓮子草的研究集中于入侵機制、物種競爭、天敵防治、風險評估等方面［10-14］。空心蓮子草繁殖方式分為有性繁殖和無性繁殖，具有較強的適應性［15］；空心蓮子草表型可塑性較強，繁殖速度快，能夠較快地適應新的環境［16］；空心蓮子草耐受性較強，對日照條件要求不高，在-5～-3 ℃時，在一定的時間范圍內其根和葉片仍能保持一定的活力［17］；專食性昆蟲天敵蓮草直胸跳甲可用于空心蓮子草的防治，但受到溫度的影響較大，溫度升高，蓮草直胸跳甲數量會減少。目前空心蓮子草對植物多樣性的影響尚未形成系統性研究。

貴州省空心蓮子草入侵面積逐漸增長，給當地經濟和社會的發展帶來了極大的影響［18］。為此，本研究對貴州典型地區空心蓮子草入侵的植物群落開展調查，并分析空心蓮子草入侵的植物群落結構特征，進行風險評估。本研究結果有助于初步了解貴州省外來入侵物種空心蓮子草入侵變化趨勢及擴散風險，為制定合理的防控措施提供指導依據。

1? 材料與方法

1.1? 研究區概況

研究區位于貴州省金沙縣、湄潭縣、石阡縣、威寧縣、三穗縣、鎮遠縣（圖1、表1）。地貌屬高原山地，主要為高原、山地、丘陵和盆地；氣候溫暖濕潤，屬亞熱帶濕潤季風氣候，平均氣溫為14～17 ℃，最熱月平均氣溫為22～25 ℃，日照時數200～1 500 h，日照率較低；全年無霜期270 d左右；降水量在1 100～1 400 mm之間。貴州省水資源較為豐富，屬于長江和珠江水系；地勢起伏較大，地貌類型交錯復雜，土壤類型多樣，能為入侵植物生長提供有利條件。

1.2? 研究方法

以空間代替時間，運用數理統計、生態學及野外實地調查相結合的方法，對比入侵和非入侵地物種多樣性的變化特征，分析外來入侵物種空心蓮子草對生態系統植物多樣性的影響，同時評估其入侵風險值［19］。

1.2.1? 樣地布設與野外調查

根據室內文獻資料查閱結果及野外實地踏查結果，選取具有代表性的空心蓮子草入侵地進行調查。于貴州省金沙縣、湄潭縣、石阡縣、威寧縣、三穗縣、鎮遠縣等6個縣設立調查點，每個調查點布設8個樣地（入侵和對照各4個），合計48個樣地，保證對照樣地的立地條件、生境類型等基本條件一致，每個樣地5個小樣方（采用5點取樣法），在植物生長季節調查并記錄樣方中物種數及風險評估指標，進行分析處理。

1.2.2? 數據計算

針對空心蓮子草布設樣地周圍植物的種類數量進行調查，計算其生物多樣性，計算公式如下。

豐富度指數：

dMa= （S-1）lnN；（1）

辛普森指數：

D=1-∑Si=1p2i，p2i=ni（ni-1）N（N-1）；（2）

香農指數：

He′=-∑Si=1pilnpi； （3）

均勻度指數：

Je=He′Hmax′，Hmax′=lnS。 （4）

式中：S為物種數；N為所有物種個體數之和；ni為第i個物種的個體數量。

對每個監測點進行風險評估，R為監測點總評分，當R<50，屬于低風險，應注意防范；當50≤R<65，屬于中風險，應加強監測，限制其擴散蔓延；當R≥65屬于高風險，應及時治理。外來入侵風險評價指標見表2。

1.1.3? 數據分析

數據統計使用Excel，數據分析使用SPSS 24，圖片繪制使用Origin 19。使用SPSS進行獨立樣本t檢驗。

2? 結果與分析

2.1? 入侵地物種組成

48個樣地內共調查到空心蓮子草的主要伴生物種157個，隸屬于138屬68科。空心蓮子草入侵群落主要伴生物種為車前（Plantago asiatica）、車軸草（Galium odoratum）、 地毯草（Axonopus compressus）、燈芯草（Juncus effusus）、風輪菜（Clinopodium chinense）等，對照群落主要物種為繁縷（Stellaria media）、飛蓬（Erigeron acris）、粉枝莓（Rubus biflorus）、風輪菜（Clinopodium chinense）和浮萍（Lemna minor）等（表3）。

2.2? 入侵地植物生物多樣性

采用獨立樣本t檢驗和雙因素方差分析，比較分析入侵群落和對照群落的物種多樣性指數，結果（圖2）表明，對照群落4個物種多樣性指數均高于入侵群落，且存在顯著差異；不同的調查點之間對照群落和入侵群落也存在差異，威寧縣調查點的豐富度指數、辛普森指數、香農指數、均勻度指數最低，三穗縣的最高，這可能和樣地所處的地理位置有關，受到人為因素和環境因子的影響較大。

2.3? 入侵風險等級

對調查點進行風險評估，結果（表4）表明，各個點最終分值差異不明顯，入侵風險等級均為中風險。在入侵階段，評分在14.0～16.5之間；適應性階段在15.0～15.5之間；擴散階段在16.0～17.0之間，危害性在9.5～11.0之間，分值合計為56.0～59.5。各個點均屬于中風險區，具有擴散蔓延的趨勢，應加強監管，防止空心蓮子草擴散。

3? 討論

外來植物入侵到新的植物群落，會改變當地的土壤環境、競爭生存空間和營養物質，破壞當地生態系統，降低生物多樣性［8，20-21］。在有限的生態環境條件下，隨著入侵物種數量的增加， 部分本地物種的數量逐漸減少甚至消失，導致本地植物群落結構和功能退化，最終造成物種多樣性下降。空心蓮子草有較強的抗逆性、適應性，可在不同的生境中生存、生長，入侵能力極強［22-23］。

本研究結果表明，空心蓮子草入侵群落的物種多樣性指數低于對照組。林金成等的研究表明，空心蓮子草入侵后會導致本地群落結構被破壞［8，24］，本研究結果與之相似。環境的選擇壓力控制著物種演替、進化的方向，空心蓮子草的入侵影響了群落結構和功能［25］。通過比較分析，入侵群落的物種多樣性指數低于對照組，在某種程度上說明空心蓮子草的入侵引起當地物種種類數量改變，導致群落結構和功能發生改變。空心蓮子草入侵群落后，首先形成零散的斑塊，隨著演替的進行，其數量和蓋度增加，逐漸演變為群落中穩定的優勢種群。也有研究表明，空心蓮子草入侵的早期群落中物種多樣性水平升高［8，26］，但受到環境選擇壓力影響，空心蓮子草快速生長擴散，與當地物種間競爭生存空間、營養物質等，最終導致入侵群落物種多樣性降低。

本研究采用多指標綜合風險評估方法［27-28］，在一定程度上可以反映各個調查點空心蓮子草的入侵風險情況，初步風險評估結果表明，6個調查點屬于中風險，評分差異不明顯，主要有以下2個原因：一是所選樣地均是入侵較為嚴重的典型區域，導致評價的結果均屬于中風險；二是研究的目標物種為空心蓮子草，生物學特性的評價指標基本一致，導致評分差距不大。初步風險評估結果表明，6個調查點屬于中風險，具有擴散蔓延的趨勢，在實際情況中，應加強監管，防止其擴散。

4? 結論

本研究對貴州省6個縣域不同生境的空心蓮子草入侵點植被群落進行了調查，共調查到157個物種，隸屬138屬68科，主要伴生種為車前（Plantago asiatica）、車軸草（Galium odoratum）、地毯草（Axonopus compressus）等；對照群落物種多樣性指數均高于入侵群落，不同調查點間的物種多樣性指數存在差異，威寧縣最低，三穗縣最高；各個點最終風險評估分值差異不明顯，入侵風險等級均為中風險，具有擴散蔓延的趨勢，應加強監管，防止其擴散。空心蓮子草入侵導致本地植物群落多樣性降低，存在入侵擴散的風險，亟需采取相應的防控措施防止其進一步擴散造成危害。

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