降水對荒漠草原地上生物量穩定性的影響

吳旭東，蔣齊，王占軍，季波，任小玢

（寧夏農林科學院林業與草地生態研究所，寧夏防沙治沙與水土保持重點實驗室，寧夏生態修復與多功能林業綜合研究中心，寧夏 銀川 750002）

在草地生態學研究中，草地群落生產力能夠表征群落結構及其功能的變化，是反映草地生態系統恢復進程最直接的指標［1-2］。在受到環境脅迫時，群落結構和生產力會發生波動性的調整，進而影響草地植物群落穩定［3-5］。植物群落的穩定性及其調節機制通常用生態系統受到干擾時的抵抗力和干擾后的恢復力來表征［6］。生態系統受到環境脅迫和干擾影響時，通過物種異步性、組合效應及優勢種群穩定性來影響植物群落的穩定性［7-8］。

在干旱區，降水對維持植物群落的穩定具有重要作用，降水波動引起物種異步性效應，是調節未退化草地和中度退化草地植物群落穩定性的主要機制［9-12］，功能相似而環境敏感性不同的物種穩定了生態系統的過程，物種異步性通過補償物種間或功能群間的生長差異來提高植物群落穩定性［13-15］。功能群結構以及功能群間的作用對草地群落生產力及其穩定性會產生重要影響［16-17］。近年來，學者們在高寒草甸草原區、荒漠草原區或沙質草地開展了圍封、放牧、控水、施氮、增溫、凋落物添加以及功能群去除等管理措施對植物群落穩定性的系列研究［18-25］，發現不同生活型功能群組在生產力的時空變化上具有補償作用，不同功能群間的補償作用使群落穩定性增加［26-29］。然而，針對草地功能群與降水關系的研究相對薄弱，在草地生態系統穩定性研究中，找出能反映不同功能群植物對降水梯度響應的適應機制越來越重要。

荒漠草原對干旱的響應敏感，該生態系統主要處于氣候變化的敏感區和生態過渡帶，是研究陸地生態系統對氣候變化響應機制的理想場所。水分是干旱、半干旱地區最重要的限制性環境因子，對植物群落結構、物種多樣性以及生產力起著決定性作用［30-32］。然而，基于功能群劃分法對草地群落結構和群落生產力等關系的研究報道較少。鑒于此，本研究以寧夏鹽池縣荒漠草原為研究對象，探討荒漠草原植物群落結構及其功能群生產力對降水量的響應。擬解決以下科學問題：本研究通過設置3 個降水梯度試驗，基于2019-2021 年的試驗結果，對優勢物種、功能群及群落地上生物量的穩定性進行分析，并對物種豐富度、異步性、種群穩定性及群落抵抗力進行相應分析，旨在對群落、功能群及種群時間穩定性及其內在機制進行分析，為草地進一步管理利用提供理論基礎，為深入了解全球氣候變化背景下荒漠草原生態系統的應對機制提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于毛烏素沙地南緣的寧夏回族自治區鹽池縣大水坑草原研究站（東經106°58′，北緯37°24′）。平均海拔1560 m，屬干旱和半干旱過渡帶，典型的中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫為7.5 ℃，降水集中在6-9 月，8 月占總降水量的40%以上，近60 年平均降水量約為298.3 mm，最大降水量達到582.8 mm，最小降水量僅為182 mm，蒸發量超過2700 mm，年平均無霜期是164 d。土壤類型以易沙化的淡灰鈣土和風沙土為主。自2001 年以來，研究區一直處于圍封狀態。植被類型主要是沙生植被和荒漠植被，優勢種有蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、短花針茅（Stipa breviflora）、達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）和豬毛蒿（Artemisia scoparia）。

1.2 試驗設計

2018 年3 月上旬，在研究站設置降水量增減觀測樣地，根據近60 年降水量水平和極端降水量，采用單因素完全隨機試驗，設置了3 種降水處理：自然降水（CK）、減水50%、增水50%，每種降水處理設置4 個6 m×6 m 的重復小區（圖1），每個小區周圍設置了1 m 深隔水層，小區間設計3 m 寬的緩沖區。減水試驗裝置由支撐架、截水槽、集水箱組成，根據塑料板間隔寬度截留部分降水量來實現，減水收集的降水匯集于1000 L 的集水箱中，迅速利用水泵和噴灌系統將收集的降水均勻噴灑至對應的增水試驗區，水分控制時間為2019 年1 月到2021 年9 月，控制試驗期累計降水量每年分別為289、299 和218 mm，3 種降水處理分別用CK（自然降水量）、+50%（降水量增加50%，433.5、448.5 和327.0 mm）、-50%（降水量減少50%，144.5、149.5 和109.0 mm）表示。

圖1 研究區試驗布設Fig.1 Study area test layout

1.3 數據分析

1.3.1 功能群劃分 不同樣地內植物以科和生活型為單位進行功能群劃分，為多年生禾本科植物、多年生豆科植物和一、二年生植物或多年生雜草3 個功能群：1）多年生禾本科植物：蒙古冰草、短花針茅、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、賴草（Leymus secalinus）；2）多年生豆科植物：米口袋（Gueldenstaedtia verna）、砂珍棘豆（Oxytropis psamocharis）、達烏里胡枝子、草木樨狀黃芪（Astragalus melilotoides）、貓頭刺（Oxytropis aciphylla）；3） 一、二年生植物或多年生雜草（除多年生禾本科植物和多年生豆科植物外的所有植物）：豬毛蒿、砂藍刺頭（Echinops gmelini）、遠志（Polygala tenuifolia）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、老瓜頭（Cynanchum komarovii）、乳漿大戟（Euphorbia esula）、叉枝鴉蔥（Scorzonera divaricata）等。

1.3.2 指標計算 1）物種豐富度：以樣方出現的物種數S表示［33］。

2）穩定性用生態系統功能如密度或生物量在時間尺度上的變異系數的倒數（the inverse of cofficient of variation， ICV）表示［34］：

式中：μ為密度或地上生物量的時間平均值，σ為密度或地上生物量的時間標準差。ICV 越大，群落穩定性越高；反之，植物群落穩定性越差。

3）異步性（asynchrony）計算公式如下：

4）抵抗力（resistance）計算公式如下：

式中：抵抗力是指植物群落生物量沿降水梯度變化的相對速率，BioMi為第i個降水處理下群落地上生物量，BioCK為自然降水處理的群落地上生物量［25］。分析2019-2021 年的群落抵抗力并進行均值化處理。

1.4 數據處理

采用SAS 8.0 軟件對不同降水處理數據進行單因素ANOVA 統計分析，使用Origin Pro 2019b 軟件進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 降水對優勢物種、功能群地上生物量的影響

連續3 年4 個優勢物種地上生物量組成比例的分析表明（表1），不同降水處理下蒙古冰草與豬毛蒿生物量比例年際間呈極顯著性差異（P＜0.001），達烏里胡枝子在-50%處理下年際間存在極顯著性差異（P＜0.001），但在CK 和+50%處理下年際間差異不顯著（P＞0.01），短花針茅在-50%和CK 處理下年際間存在極顯著性差異（P＜0.001），但在+50%處理下年際間差異不顯著（P＞0.01）。2019-2021 年，降水對蒙古冰草地上生物量占比的影響逐漸消失，且對不同降水量的適應性提高了其在群落中的優勢地位，達烏里胡枝子在時間水平上表現出很強的抗旱性能，降水處理后第3 年，達烏里胡枝子在群落中的地上生物量占比表現為-50%＞CK＞+50%，且在0.001 水平上差異顯著，而-50%處理顯著降低了豬毛蒿在群落中的優勢地位。在功能群層面，不同降水量下多年生禾本科植物、一、二年生植物或多年生雜草地上生物量占比在年際間差異性極顯著（P＜0.001），與CK 相比，-50%和+50%處理導致多年生豆科植物地上生物量占比在年際間差異性極顯著（P＜0.001）；2019-2021年，多年生禾本科植物和多年生豆科植物優勢地位提高顯著，而一、二年生植物或多年生雜草逐漸降低，與2019年相比，2021 年-50%處理下，多年生禾本科植物和多年生豆科植物占比分別增加了54.38%和162.79%，一、二年生植物或多年生雜草占比減少了77.71%。另外，多年生禾本科植物功能群、蒙古冰草和短花針茅優勢植物地上生物量占比對降水量和時間水平的響應敏感，而多年生豆科植物、一、二年生植物或多年生雜草功能群和達烏里胡枝子、豬毛蒿優勢植物對降水和時間水平的響應相對緩慢。在群落層面，2019-2021 年，草地群落地上生物量均表現為-50%＜CK＜+50%，且在0.001 水平上差異顯著，不同降水處理下群落地上生物量在年際間差異性極顯著（P＜0.001）。

表1 不同降水量下優勢物種及功能群地上生物量的比例Table 1 Aboveground biomass ratio of dominant species and functional groups to total aboveground biomass under different precipitation levels

2.2 降水對群落、功能群及優勢物種地上生物量穩定性的影響

2019-2021 年群落、功能群及優勢物種地上生物量穩定性分析結果表明（圖2），無論是在優勢物種間還是在功能群與群落層間上，地上生物量的穩定性均表現為極顯著差異（P＜0.001）。群落、多年生豆科植物、一、二年生植物或多年生雜草功能群、優勢植物達烏里胡枝子和豬毛蒿地上生物量穩定性均表現為+50%＞CK＞-50%（P＜0.001），同時，-50%處理顯著降低了功能群多年生禾本科植物和優勢植物蒙古冰草及短花針茅地上生物量的穩定性（P＜0.001）。

圖2 不同降水量下群落、功能群及優勢物種地上生物量穩定性Fig.2 The stability of community， functional groups， and dominant species aboveground biomass under different precipitation levels

2.3 降水對異步性、群落抵抗力及物種豐富度的影響

不同降水量下異步性、群落抵抗力及物種豐富度分析結果表明（圖3）， 降水對物種豐富度無顯著影響（P＞0.001）。不同降水量處理下異步性均小于1，且相互間差異顯著（P＜0.001），表現為+50%＞CK＞-50%。同樣，與CK 相比，-50%處理下群落抵抗力顯著降低（P＜0.001），而+50%處理下群落抵抗力顯著提高（P＜0.001），也表現為+50%＞CK＞-50%。

圖3 不同降水量下異步性、群落抵抗力和物種豐富度Fig.3 Asynchrony， community resistance， and species richness under different precipitation levels

2.4 異步性、群落抵抗力及物種豐富度與群落穩定性間的關系

通過對異步性、群落抵抗力及物種豐富度與群落地上生物量穩定性進行回歸分析發現（圖4），異步性及群落抵抗力與群落地上生物量的穩定性均呈顯著相關性（分別為R2=0.85，P＜0.05；R2=0.88，P＜0.05），而物種豐富度與群落地上生物量穩定性無顯著相關關系（R2=0.19，P＞0.05）。

圖4 異步性、群落抵抗力及物種豐富度與群落穩定性間的關系Fig.4 Relationships of community stability with asynchrony， community resistance and species richness

3 討論

通過連續3 年的極端降水控制試驗研究發現，極端降水驅動群落地上生物量穩定性的變化，不同降水水平下荒漠草原群落、功能群及優勢種的地上生物量穩定性均發生顯著變化，增水處理顯著提高了地上生物量穩定性，而極端干旱降低了地上生物量穩定性；但不同降水水平對群落物種豐富度沒有顯著影響。極端干旱降低了優勢植物豬毛蒿、短花針茅及一、二年生植物或多年生雜草功能群的地上生物量占比，同時顯著降低了群落、功能群及優勢物種地上生物量穩定性，但提高了多年生禾本科和豆科功能群及優勢植物達烏里胡枝子的地上生物量占比，極端干旱對群落、功能群及優勢物種地上生物量穩定性的影響模式相同，多年生禾本科植物功能群、蒙古冰草和短花針茅優勢植物地上生物量占比對極端降水水平的響應更敏感，而多年生豆科植物、一、二年生植物或多年生雜草功能群和達烏里胡枝子、豬毛蒿優勢植物對降水水平和時間水平的響應相對緩慢。然而，不同降水處理下的物種豐富度差異并不顯著。研究結果與李靜等［11］、杜忠毓等［19］相似，不同群落、功能群及優勢物種對生態系統過程的相對貢獻存在差異。

有研究發現，物種豐富度對植物群落穩定性的影響存在一定的閾值［35］，也有人研究表明優勢物種對植物群落穩定性具有決定性作用［36］，較高的生物多樣性能維持較高的穩定性［37］。Hallett 等［38］研究發現降水變異率較高和平均年降水量高的地區植物群落具有較高的穩定性。也有研究表明，不同物種對降水響應差異引起生態位分化，消減了降水波動引起的植物群落變化，植物群落穩定性得以維持，其潛在機制則是物種異步性通過影響種間競爭或對環境地響應成為生態系統穩定性的主要驅動力。本研究通過分析優勢種、群落和功能群地上生物量穩定性響應的潛在機制，發現物種的異步性和群落抵抗力在荒漠草原維持生態系統的穩定性，從而抵抗極端干旱環境，說明極端干旱下物種異步性和群落抵抗力是維持草原地上生物量穩定性更普遍的機制，而并非物種豐富度。同樣，在錫林河流域羊草（Leymus chinensis）草原［7］，植物功能群結構對草地群落穩定性影響極顯著，且多年生根莖禾草、多年生叢生禾草與多年生雜類草在生物量的年際變化上具有明顯的補償作用，中旱生植物與旱生植物也存在補償作用，響應功能群間的補償作用促進草地群落穩定性［39-41］。

4 結論

本研究通過連續3 年的極端降水野外控制試驗，揭示了荒漠草原地上生物量穩定性的影響規律，主要結論包括：

1） 蒙古冰草通過對降水量的適應性決定了其在群落中的優勢地位，達烏里胡枝子抗旱性能最佳，極端干旱導致豬毛蒿和短花針茅優勢地位顯著下降，多年生禾本科植物對降水量響應更敏感。

2） 在優勢種、功能群和群落層面上，地上生物量的穩定性差異均為極顯著（P＜0.001）。增水顯著提高了群落、多年生豆科植物、一、二年生植物或多年生雜草、達烏里胡枝子和豬毛蒿地上生物量穩定性（P＜0.001），極端干旱處理顯著降低了多年生禾本科植物、蒙古冰草和短花針茅地上生物量的穩定性（P＜0.001），不同響應功能群間的補償作用維持了群落穩定性。

3） 群落地上生物量穩定性的響應機制決定了荒漠草原對極端干旱的反應，異步性和群落抵抗力，并非物種豐富度，通過降低干旱條件下地上生物量的時間變異性，以及不同功能群間的補償作用來維持荒漠草原生態系統的穩定性。