貴陽奧陶系湄潭組海林檎Hemicosmitoid和Glyptocystitoid多樣性及古地理分布

李佳樂, 蘭 天, 王 約

貴州大學資源與環境工程學院,貴陽 550025

0 引言

海蕾亞門(Blastozoa)由Sprinkle于1973建立,屬棘皮動物門,早寒武世—中二疊世均有分布。其中奧陶紀常見的共有5綱[1],分別是始海百合綱、菱孔海林檎綱、雙孔海林檎綱、海蕾綱、擬海蕾綱。奧陶紀是棘皮動物演化的重要時期[2],但棘皮動物的碳酸鈣質骨骼在死后會迅速分離,所以化石多以破碎的萼板為主,屬種多樣性記錄較低[3-4]。

雕刻海林檎Glyptocystitoida和半海林檎Hemicosmitoida是海蕾亞門菱孔海林檎綱孔菱海林檎目Rhombifera中的兩個超科,在北美、歐洲、亞洲的奧陶紀—泥盆紀地層中均有報道[5-7]。前人[8-10]已完成對呈球狀或橢球狀立體保存海林檎萼部骨骼化石部分屬種的分類和鑒別工作。例如:陳重泰等[8]根據海林檎萼部骨骼化石形態特征對滇西保山施甸縣奧陶系中的海林檎化石進行分類,分為施甸組中的Sphaerolites、Echinosphaerolites、Sinocystis,蒲縹組中的Ovocystis、Aristocystites、Echinosphaeronites、Heliocrinites、Caryocystites、Paracaryostites、Airstocystis、Pseudoaristocystis等共計11屬化石,以及貴州遵義董公寺中—上奧陶統十字鋪組中的Sinocystis、Aristocystis、Caryocystis、Sphaeronites等4屬化石[9];夏樹芳等[10]對陜西省南鄭縣梁山地區奧陶系西梁組和湖南桃源九溪下奧陶統盤家嘴組的海林檎化石鑒定為Sinocystis和Homocystites兩個種;Paul等[4]對貴州三都地區奧陶紀弗洛階地層中零散的萼部骨骼進行描述,整理出大量的Hemicosmitoid和Glyptocystitoid類海林檎的萼板和莖節化石,并指出這些破碎的海林檎萼板化石為研究早奧陶世棘皮動物提供了新的數據和信息。但Hemicosmitoid和Glyptocystitoid兩類化石的屬和種一級分類位置仍需要更多的萼部骨片結構信息去進一步完善和證實。Hemicosmitoid類化石在華南產出較少,研究基礎薄弱,已發現Hemicosmitoid特征是具有內部呼吸管,排列在一個菱形中形成隱孔菱(cryptorhombs),其中一個半菱形的所有孔都很簡單,而另一個半菱形的所有孔都是一簇簇的小孔,稱為復合孔[11-12]。本文不僅對萼板表面垂直管形態結構及分布特征進行了補充,還為海林檎的古地理分布增加了新的資料,以期為研究多細胞動物的起源和早期演化提供相應的證據。

1 地質背景

貴州省貴陽烏當地區位處貴陽市北東向約6 km處(圖1a),位于揚子板塊南部黔南侏羅山式褶皺帶的貴陽向斜東翼,歸屬于黔中隆起和黔南坳陷帶過渡帶上[13-14]。烏當地區整體處于海相環境,湄潭組時期海水較淺,處于潮下環境,生物碎片破碎程度高[15]。該區奧陶系出露有桐梓組(O1t)、湄潭組下段(O1m1)、湄潭組上段(O2m2)、牯牛潭組(O2g)、黃花沖組(O2-3h)[16](圖1b)。湄潭組下段以灰綠--灰紫色頁巖及黃灰色砂巖為主,上段以頁巖及硅質巖為主。本文所有化石均采自大洼剖面A—A′。大洼剖面巖層傾向130°～145°,傾角為25°～48°,總厚為123.95 m。大洼剖面可分為3個巖性段(圖1c):0～86.45 m主要為粉砂質泥巖、頁巖、含砂質頁巖、砂巖及生物碎屑灰巖;86.45～111.95 m由粉砂巖、頁巖以及粉砂質泥巖組成;111.95～123.95 m以粉砂巖和粉砂質泥巖為主[17]。湄潭組化石豐富,包括筆石類、腕足類、三葉蟲類、雙殼類、軟舌螺類、腹足類、海林檎類等化石和遺跡化石[18-20]。

圖b、c據文獻[16]修改。

2 系統古生物學

烏當地區海林檎化石包括零散的萼板化石和莖節化石。一般來說,在系統古生物學中,萼板化石能為詳細分類提供很好的依據。本文對萼板作了詳細的分類研究,對莖骨節化石只是進行討論。所有化石均采自大洼剖面的湄潭組下段,標本存放于貴州大學資源與環境工程學院。

海蕾亞門Subphylum Blastozoa Sprink, 1973

孔菱海林檎目 Order Rhombifera Zittel, 1879

半海林檎超科 Superfamily Hemicosmitoida Bather, 1899

科 Family Caryocrinitidae Bernard, 1895

屬 GenusPolycosmitesJaekel, 1918

Polycosmitessp.

特征萼板上具有垂直管(perpendicular canals)和水平管(tangential canals)結構,以及垂直管在萼板上形成的多離散隱孔菱(multidisjunct-cryptorhombs)結構,口部區域未知[21]。

材料3塊Polycosmitessp.萼板的內模,具有多離散隱孔菱、垂直管和半隱孔菱(half-cryptorhombs)結構。

描述3塊萼板都具有垂直管。其中:標本GRCP2201(圖2a)輪廓近似為不規則六邊形,下半部分垂直管保留較好,數量較多;垂直管呈菱形分布,形成典型的多離散隱孔菱結構,且能看到水平管的分布(圖2a,b)。標本GRCP2202(圖2c)為近似六邊形輪廓,垂直管集中在萼板中部,呈離散分布;萼板面積相對較小,輪廓呈近似五邊形,最寬處為4.7 mm,最長為7.0 mm(圖2c,d)。標本GRCP2203具有垂直管和水平管,相比較于標本GRCP2201,標本GRCP2203垂直管數量少,水平管保存較好(圖2e,f);垂直管的半菱形分布形成兩個半隱孔菱(圖3)結構;萼板邊緣未發現任何莖節的痕跡,推斷其為側板。

a. 標本GRCP2201,具有多離散的隱孔菱結構六邊形骨骼;b. 標本GRCP2201素描圖;c. 標本GRCP2202,輪廓為六邊形,離散的垂直管分布;d. 標本GRCP2202素描圖;e. 標本GRCP2203,兩個半隱孔菱結構側板內模;f. 標本GRCP2203素描圖。標本編號前綴GRCP表示標本保存單位為貴州大學古生物研究中心。

討論Polycosmites最早是依據波希米亞的一塊五邊形側板所建立,其特征為多個離散的垂直管貫穿萼板內表面和外表面[6]。Polycosmites中萼管的復雜分布與多離散櫛孔菱中孔菱的分布有很大的相似性,所以將這些萼管所組成的菱形稱為多離散隱孔菱[22]。貴陽烏當地區所發現的Polycosmites萼板細節結構特征較為全面,與Paul等[4]在貴州省三都地區同高組中發現的Polycosmites骨板相似度最高。從產地來看,兩者產地均為貴州下奧陶統弗洛階時期的頁巖和泥巖,在化石采集層不僅采集到了零散的海林檎萼板標本,還發現了海林檎莖節、藻類、三葉蟲、腕足等生物化石。從萼板保存結構來看,兩地采集到的萼板標本均為內模,未發現外模存在;雖然同高組中采集到的Polycosmites萼板只有1塊骨板,但其萼板細節特征保存良好,水平管、垂直管以及垂直管所形成的隱孔菱都可以清楚地觀察到;雖然萼板數量較多,但烏當地區未在同一塊萼板上觀察到清晰的水平管和垂直管同時存在的現象,在不同的萼板上也都發現了這3種結構的存在(圖2)。從輪廓來看,貴州三都地區的Polycosmites萼板為1塊五邊形萼板,烏當地區的萼板五邊形和六邊形都有。從萼板大小來看,貴州省三都弗洛階Polycosmites萼板最長為13.0 mm,最寬處為10.0 mm[4],泰國通帕蓬地區最大的Polycosmites萼板最長為9.5 mm,最寬為8.3 mm[22],貴陽烏當地區Polycosmites的萼板最長為10.0 mm,最寬為8.0 mm。由于三都地區Polycosmites萼板厚度的具體數據并沒有記錄下來,所以無法進行厚度上的對比。總的來說,貴陽烏當地區Polycosmites的發現增加了其在區域上的形態多樣性,體現了該屬對烏當地區環境的高度適應。

未識別的Hemicosmitoid類萼板化石

材料5塊單獨的萼板內膜,具有一定特征的萼孔結構。

描述這些萼板在輪廓上有五邊形、六邊形或者圓形,所有的萼板都有垂直管(圖4)。不同萼板垂直管分布不同,部分萼板上垂直管清晰地排列在具有半菱形特征的三角形輪廓上(圖4b左上方),部分萼板垂直管呈環形分布(圖4d),部分萼板垂直管隨機分布在萼板上(圖4a,c)。

a. 標本GRCP2204,圓形輪廓的萼板,垂直管直徑大小不一;b. 標本GRCP2205,輪廓為五邊形的萼板,左上方顯示半菱形結構;c. 標本GRCP2206,六邊形的萼板,垂直管被填充;d. 標本GRCP2207,七邊形輪廓萼板,垂直管直徑由中心向四周逐漸增大;e. 標本GRCP2208,垂直管連接到一起的萼板;f. 標本GRCP2209,一個單獨的Macrocystella萼板骨片,顯示萼板壁外翻形成的脊;g. 標本GRCP2210,具較大徑向棘刺的圓形輪廓莖節;h. 標本GRCP2211,具較大徑向棘刺的圓形輪廓莖節。

另外,部分萼板具有垂直管孔隙直徑較大、數量較多以及少部分垂直管有聚合在一起的現象(圖4d,e);垂直管直徑范圍為0.1～0.5 mm,數量為10～40。

討論半海林檎超科 (Hemicosmitida) 和雕刻海林檎超科(Glyptocystitoida)形態上的區別是后者具有櫛孔菱(pectinirhomb)結構[3-4,6]。圖4b—f中萼板表面上都具有垂直管孔隙結構,所以這些萼板應屬于Hemicosmitoid類化石。貴陽烏當弗洛階湄潭組下段Hemicosmitoid類萼板化石與貴州三都地區弗洛階同高組的Hemicosmitoid類萼板化石相似度較高,但與典型的Hemicosmitoid類萼板化石存在差異。從垂直管分布來看:貴陽烏當的萼板化石最大的特點是垂直管的環形分布,典型的Hemicosmitoid類萼板化石垂直管為菱形或半菱形分布并在萼板上形成隱孔菱結構[11];從輪廓上來看,典型的Hemicosmitoid類萼板化石輪廓是五邊形或六邊形,而烏當地區萼板輪廓很不規則,有五邊形(圖4b)、七邊形(圖4d)和相對較圓的輪廓。將其與Hemicosmitoid類萼板化石中典型的3個科一級Hemicosmitidae、Caryocrinitidae和Thomacystidae萼板的圖版[23]進行詳細對比可發現:3個科中萼部具有隱孔菱結構的側板,下側板及底板的輪廓從五邊形到七邊形都有,且底板的底部通常會保存部分莖的結構[24];烏當和三都地區的Hemicosmitoid類萼板化石并未發現七邊形萼板以及帶有部分莖節的底板的存在。由此看來,烏當地區的Hemicosmitoid類萼板化石可能是部分保存;另外,烏當和三都地區萼板上垂直管都有聚合在一起的現象(圖4e)且垂直管孔隙直徑差異較大,三都地區萼板的垂直管孔隙直徑最大能達到0.5 mm,最小為0.3 mm[4]。

總的來說,如果要對這些Hemicosmitoid類萼板化石進行更精確的分類,還需要更多的形態特征和信息。

孔菱海林檎目 Order Rhombifera Zittel, 1879

雕刻海林檎超科 Superfamily Glyptocystitoida Bather, 1899

科 Family Macrocystellidae Bather,1899

屬 GenusMacrocystellaPaul,1968

Macrocystellasp.

材料單個Macrocystella屬萼板骨片,顯示骨板中的褶皺形成的主脊和輔助脊。

描述Macrocystella屬萼板骨片,近圓形,顯示外脊。骨板中間具有隆起,脊從隆起處輻射到側面的中間,連接相鄰萼板的中心。輔助脊平行于主脊形成類似菱形結構,這些類似菱形結構是由骨板中的褶皺形成的(圖5)。這些外脊很薄,厚度大約為0.1 mm。

據文獻[6]修改。

討論目前世界各地所發現的Macrocystella多為零散萼板和莖節,對這些零散的標本化石進行分類時,其中最為關鍵的2個條件是近端莖節的形狀、萼板上主脊和副脊的數量及分布特點[25-26]。1968年Paul等[6]認為脊的存在利于萼板的生長,其原理為萼板褶皺所形成的脊增加了氣體交換面的面積,而氣體交換量與表面積成正比,所以交換面積的增加表示交換量的增加,這進一步使氧的交換量和需求量相等或者交換量更大,從而利于萼板的生長。將烏當地區Macrocystellasp.萼板與其他屬種對比:Macrocystellamariae萼板輪廓為圓形,主脊的橫截面形狀與烏當地區Macrocystellasp.近似,為圓柱形,不同點在于Macrocystellamariae主脊較高,利于與副脊區分[27];Macrocystellabohemicus通常有2個副脊,近端莖與M.mariae相似,但外部近端莖有少量近似刀狀的凸緣存在[6];M.azaisi副脊的數量較多,一般為5～8個,近端莖輪廓近似為圓形,較為特殊的是其凸緣周圍有細小的不規則顆粒或棘刺[28];M.bavarica的近端莖輪廓為多邊形,副脊的數量較多,最多可以達到7對。綜上所述,烏當地區Macrocystellasp.萼板與Macrocystellamariae萼板較為相似。

3 莖節化石

在棘皮動物離散的骨片化石中,莖節化石占有重要的地位,然而現有的標本采集和研究大部分都集中在萼板上,忽略了莖節化石的重要性[4]。

圖4g、h為2塊單獨的莖節化石,其中腔(lumen)位于中心,也為圓形;從中腔至最外層有2個圓形輪廓,較小圓形直徑為1.0 mm(在中心處),較大圓形直徑為2.0 mm(在外圍);邊緣僅有1個較大的徑向棘刺(radial spines),長度為1.5～2.0 mm,最寬處為1.0 mm。與Hemicosmitoid的莖節對比來看,烏當地區徑向棘刺莖節直徑較小,約為1.8 mm,而Hemicosmitoid的莖節直徑較大,約為2.3 mm;烏當地區徑向棘刺較大且只有1個,Hemicosmitoid的莖節具有多個較小徑向棘刺且有網眼狀空隙[4],但兩者中腔形狀相同。

2014年,Paul等[4]在對徑向棘刺研究中發現徑向棘刺可能存在兩種作用,分別為應對被捕食和幫助其在水中浮游。筆者在烏當地區發現了較為完整的莖部化石,莖的兩側也長有棘刺,棘刺的長度和位置各不相同,但未找到萼部,所以我們推測莖節上這些大的棘刺可能為其莖部化石橫截面。另外,筆者在烏當地區也發現了一些不帶有徑向棘的、輪廓呈圓形的莖節,其中腔較大,形狀與具有徑向棘的不同,暫未確定其親屬關系。

圖6a為疑似棘皮動物化石,無莖結構,萼部長約為5.0 mm,寬為3.0 mm;萼部上方共有3個腕枝,長度均為2.0～4.0 mm,其中2個腕枝共有4個分枝長出,其中2個分枝長度相近,約為2.0 mm,另外2個分枝長度相差較大,分別為2.0 和0.3 mm。圖6b為Glyptocystitoid類海林檎標本,萼部損壞嚴重,長為6.0 mm,寬為4.0 mm;莖保存較為完整,總長約為13.0 mm,分為近端(proximal stem)和遠端(distal stem)兩部分,其中近端莖長約為5.0 mm,遠端莖長約為8.0 mm。從圖6b可以看出近端莖到遠端莖轉變的過程,其特點是莖的直徑越來越小,內莖(inner columnals)的高度逐漸增加,外莖的凸緣(flange)逐漸減少。

4 古地理分布

圖7總結了奧陶紀雕刻海林檎Glyptocystitoida和半海林檎Hemicosmitoida部分屬種地層分布情況以及Macrocystella和Polycosmites新的層位記錄。根據圍肛部(periproct)周圍萼板的數目將兩超科屬種分成4類,分別為3或4塊、5塊、6或8塊、2塊。具體來說:Echinoencrinitidae和Callocystitidae 兩科中圍肛部為3或4塊萼板;Cheirocrinidae科中除Sprinkleocystis外所有屬種都為5塊萼板;Pleurocystitidae科中大部分屬種為6或8塊萼板;最為特殊的是,Rhomifera圍肛部非常小,只有2塊萼板。

近年來,前人對寒武紀—奧陶紀大輻射時期的古生物地理和生物多樣性模式進行了廣泛的研究。然而,大多數研究集中在海洋無脊椎動物的3個類群(腕足類動物、軟體動物和三葉蟲),棘皮動物卻被忽視了。在奧陶紀,棘皮動物經歷了重要的多樣性變化,并與腕足動物、軟體動物和三葉蟲一起,成為海洋底棲生物的主要組成部分[7,21]。前人[1,4-5]已統計出奧陶紀棘皮動物分布大致分為6個區域,分別是勞倫大陸(Laurentian Province)、波羅地大陸(Baltic Province)、岡瓦納大陸西部(Western Gondwanan Province)、岡瓦納大陸東部(Eastern Gondwanan Province)、阿瓦隆地區(Avalonia)和西伯利亞大陸(Siberian Province)。本文所統計的半海林檎Hemicosmitoida和雕刻海林檎Glyptocystitoida屬種地理分布(圖8)基本與前人[1,4-5]一致,只有西伯利亞大陸未發現兩超科屬種,未統計在內。經統計,在奧陶紀時期半海林檎Hemicosmitoida分類為3科6屬,雕刻海林檎Glyptocystitoida分類為9科28屬。雕刻海林檎Glyptocystitoida的屬種數量較多,如圖8a所示,古地理分布大概為5個區域,分別是勞倫大陸、波羅地大陸、阿瓦隆地區、岡瓦那大陸西部和岡瓦納大陸東部。其中,岡瓦納大陸東部分布的屬種為Echinoencrinitessenckenbergii[7]、Macrocystella[23]、Scoliocystisthersites和Polycosmites,阿瓦隆地區為Homocystitesanatiformis和Homocystitesalter,波羅地大陸為Erinocystis、Gonocrinites、Glaphyrocystis、Fusicystis、Cheirocystisardmorensis、Cheirocystisradiatus。

圈中數字代表圖7中海林檎屬種。據文獻[30]修改。

半海林檎Hemicosmitoida的屬一級古地理分布大概為4個區域,分別是波羅地大陸、阿瓦隆地區、岡瓦納大陸西部和岡瓦納大陸東部(圖8b)。其中,波羅地大陸分布的屬種為Juglandocrinus,阿瓦隆地區為Caryocrinitesornatus和Caryocrinitesrugatus,岡瓦納大陸西部為Thomacystis,岡瓦納大陸東部為Paracaryocrinites、Polycosmites。

另外,兩者屬種古地理分布可能受緯度和溫度的影響。例如,早奧陶世氣溫較高,雕刻海林檎Glyptocystitoida的屬種分布相對分散,5個區域均有分布;中奧陶世相對溫暖,屬種分布區域變為3個低緯度地區;晚奧陶世屬種分布區域全部集中在赤道附近,且從桑比期到赫南特期屬種數量逐漸減少。這種分布趨勢與Paul等[6]所統計的海蕾亞門動物類群綱一級的地理分布類似。從阿瓦隆地區和伊比利亞半島分布著相同的屬種Caryocrinitessp.可以看出,阿瓦隆地區在奧陶紀中晚期從岡瓦納周圍邊緣遷移到波羅地大陸的過程[25]。屬種的分布表明,在地理上遙遠但位于相似緯度的地區,如波羅地大陸和岡瓦納東部地區之間存在物種交流,比如Hemicosmitessp.。

5 結論

1)在貴陽烏當奧陶系弗洛階湄潭組下段頁巖和砂巖中,采集到大量的棘皮動物化石, 共計 2 屬 2種(1 相似種和1未定種),包括:Caryocrinitidae,1 屬 1 種(1 未定種),即Polycosmitessp.半海林檎類(Hemicosmitoid)萼板化石;Macrocystellidae,1 屬 1 種, 即Macrocystellamariae萼板化石。

2)通過對全球Polycosmites、Macrocystella兩個屬的古地理分布情況統計可知:中國南部貴州湄潭組和同高組發現的Polycosmites將該屬的地層分布從中奧陶統達瑞威爾階擴展到下奧陶統弗洛階;貴陽烏當湄潭組Macrocystellamariae的發現將其分布區域擴大為2個,分別為阿瓦隆地區和岡瓦納大陸東部地區。