上海市閔行區螽斯和蟋蟀的種類及生活史報道

何祝清,廖欣怡

（華東師范大學 生命科學學院,上海 200241）

0 引 言

物候是指動植物在氣候等環境條件的影響下所表現出的季節性現象[1].動植物通過改變自己的生命活動形式以適應環境的變化,因此,物候是對氣候條件敏感且易被觀察到的指示劑[2].物候學是一門歷史悠久的學科,古時人們通過觀察身邊的物候現象,來判斷時令、指導農時[3].近代以來,對于物候學的研究不僅提供了生物響應氣候變暖的實例[4],也在物候區劃、農作物的合理配置等方面起到了重要作用[2].

動植物對于其所處環境的適應性,是保證其正常生長繁衍的基礎.有研究表明,氣候變化會對鳥類的地理分布格局產生影響.例如,Freeman 等[5]研究發現,氣溫升高導致了鳥類分布范圍向高海拔地區偏移的現象;Jenni 等[6]發現氣候的變化也會對鳥類遷徙的節律性行為造成影響.與恒溫動物鳥類不同,昆蟲屬于變溫動物,更易受到環境溫度的制約.同時也有研究表明,溫度是影響昆蟲出、入蟄時間的重要影響因素[7].

直翅目昆蟲主要包括蝗蟲、螽斯、蟋蟀.它們中的大部分雄性成蟲可以發聲,在物候研究中被用作良好的觀測對象.在《詩經》里就有“七月在野,八月在宇,九月在戶,十月蟋蟀入我床下”的記載.這說明早在兩千多年以前,古人就通過對周圍物候的觀察記錄到蟋蟀類昆蟲生活史的穩定性與規律性.徐超等[8]的研究已經將直翅目昆蟲作為不同石漠化草地生境的指示物種;李世忠等[9]研究表明,蟋蟀的始鳴期及始終鳴間隔期等表現出對環境溫度的適應現象;劉安然等[10]的研究提到,低溫萌動與高溫孵化在蟋蟀卵孵化過程中起到了重要作用;趙呂權等[11]的研究也表明,光周期的調控對蟋蟀的若蟲發育及繁殖能力都有所影響.生活在溫帶的直翅目昆蟲,需要依靠卵滯育來度過寒冬[12],其生活史具有非常穩定的規律[13].直翅目也會通過向更高海拔遷移的方式,來應對全球變暖[14].由于直翅目昆蟲具有化性穩定、成蟲時間穩定的特征,可以將其作為自然環境中的指示物種來反映環境的變化.

本研究以直翅目為實驗對象,通過長期監測以了解其生物多樣性,為后續在更大范圍內開展直翅目類鳴蟲的生物多樣性調查提供實驗依據.

1 材料和方法

1.1 研究區域概況

本研究實施場地為上海市閔行區浦江郊野公園內的城市荒野(北緯31.057°;東經121.497°),總面積1.7 hm2.園區內有鄉土植物260 種、昆蟲255 種、兩棲爬行動物7 種、鳥類71 種及哺乳動物6 種[15].觀測樣線為逆時針環繞城市荒野園區內最外側的游覽道路一圈.

1.2 研究方法

于2020 年和2021 年的4 月至12 月,每兩周一次進行觀測,每次觀測時間3 h 左右.通過搜尋法[16]觀察記錄螽斯、蟋蟀物種及其對應的蟲態(若蟲或成蟲),也通過分辨鳴聲進行物種記錄(僅成蟲).依據《常見螽斯蟋蟀野外識別手冊》[17]鑒定相關物種,完成上海浦江郊野公園的螽斯與蟋蟀物種名錄.

1.3 成蟲時間與氣溫相關圖像繪制

以記錄到成蟲日期的前后1 周作為其成蟲時間,統計并繪制7 種螽斯與9 種蟋蟀在2020—2021 年成蟲的出現時間(由于黑脛勾額螽、斑腿雙針蟋、斑翅灰針蟋、亮褐異針蟋、黑頭墨蛉、小黃蛉、金蛉子、普通鐘蟋、東方螻蛄為零星記錄,在分析成蟲時間時不包含該類數據).生活史推斷: 根據上述17 種螽斯與蟋蟀的數量、若蟲與成蟲的發生時間來推斷該物種的生活史類型.氣溫數據: 從國家氣象科學數據中心(http://data.cma.cn)獲取上述時間段內上海市閔行區每月平均最高氣溫、平均最低氣溫等相關數據,將氣象數據和成蟲時間相結合作圖.

2 結果

2.1 物種名錄

記錄到螽斯及蟋蟀類鳴蟲共5 科11 亞科25 種,其中螽斯8 種、蟋蟀16 種、螻蛄1 種,詳見表1,均為我國華東地區常見種類,與浙江天目山地區的類群較為一致[18].

表1 上海浦江郊野公園螽斯與蟋蟀物種名錄Tab.1 List of Tettigoniidea and Gryllidea species in Shanghai Pujiang Country Park

2.2 螽斯與蟋蟀的成蟲發生時間與環境溫度的相關性

2020 年及2021 年螽斯與蟋蟀的成蟲出現時間記錄如圖1 和圖2 所示.結果顯示,在這兩年時間內,成蟲出現的時間非常規律,即最早的出現時間與最晚的時間有較強的重復性.通過分析該地區這兩年的氣溫發現,當月平均最高氣溫高于25℃,最低氣溫高于20℃時(即6 月),是較早的一批螽斯與蟋蟀的成蟲時期,其后各個不同種類陸續成蟲,成蟲時間較晚的包括中華斗蟋、梨片蟋、小素蟋等,一般至十一、十二月份成蟲陸續死亡.

圖1 螽斯成蟲分布時間Fig.1 Adult phase of Tettigoniidea

圖2 蟋蟀成蟲分布時間Fig.2 Adult phase of Gryllidea

2.3 螽斯與蟋蟀的生活史

螽斯類的斑翅草螽、鐮尾露螽為卵滯育越冬,一年2 代.普通似織螽、寬翅紡織娘、普通綠螽、普通條螽以卵滯育越冬,一年1 代.全年均能見到鼻優草螽成蟲或聽到其成蟲鳴聲,這可能是由于其成蟲存在時間較長,或存在個體差異,但僅在9—10 月有大量若蟲發生,且成蟲比例很少,因此,將其生活史定義為一年1 代,以成蟲越冬.

蟋蟀類的麗斗蟋以若蟲越冬,一年1 代;長翅姬蟋在7、8 月及10、11 月若蟲大量發生,故定義為若蟲越冬,一年2 代;青樹蟋在6 月和8 月均有若蟲大量發生,卵滯育越冬,一年2 代;大棺頭蟋、黃臉油葫蘆、小棺頭蟋、中華斗蟋、梨片蟋、小素蟋均以卵滯育越冬,一年1 代.

綜上所述,螽斯中共有6 種以卵滯育的方式越冬,有1 種以成蟲越冬,沒有以若蟲形態過冬的物種;在化性上,有5 種一年1 代,有2 種一年2 代.蟋蟀中共有7 種以卵滯育的方式越冬,有2 種以若蟲越冬,沒有以成蟲形態越冬的物種;在化性上,有7 種一年1 代,有2 種一年2 代.詳見表2.

表2 螽斯與蟋蟀的生活史Tab.2 Life cycle of Tettigoniidea and Gryllidea

3 討 論

3.1 螽斯、蟋蟀生活史及其與氣候相關性

本研究通過兩年的重復實驗,結果驗證了蟋蟀與螽斯發生的規律性,且與氣候條件呈現相適應.螽斯與蟋蟀的生活史穩定,即化性穩定和成蟲時間規律.例如,麗斗蟋的成蟲一定出現在夏季,小素蟋一定出現在秋季;斑翅草螽、鐮尾露螽、長翅姬蟋及青樹蟋為一年2 代,而其余物種都是一年1 代;鼻優草螽以成蟲的形式越冬,麗斗蟋和長翅姬蟋以若蟲的形式過冬,而其他物種都以卵滯育的形式過冬.在當地氣溫穩定時,這些發生規律不會隨意地發生變化.絕大多數以卵滯育越冬的螽斯與蟋蟀開始出現成蟲時,月平均最低溫度都在20℃以上,這可能與直翅目在整個發育階段中需要積累一定的有效積溫有關.

溫度對于直翅目昆蟲的發育至關重要,氣候條件會對蟋蟀和螽斯的發生時間造成影響[19].例如,有研究表明,處于同一地區的直翅目昆蟲由于海拔高度所引起的生境溫度不同,發生時間有所差異,但仍存在極強的規律性[20].同時也有研究表明,在全球氣候變暖的趨勢下,移動性強的昆蟲也有向更高海拔移動的特質[14].綜上所述,直翅目昆蟲的發生具有極強規律性的同時,也靈敏地反映了氣候之間存在的差異: 若在某一區域內直翅目昆蟲的物種組成、化性、生活史等穩定特質被打破,則表明該地區的氣候條件可能已經發生了變化.因此,直翅目昆蟲是物候指示的極佳觀測對象.

本研究發現,螽斯以卵滯育越冬、若蟲越冬、成蟲越冬的比例分別為85.7%、0、14.3%;蟋蟀的上述比例分別為77.8%、22.2%、0.雖然是兩個類群,但都主要以卵滯育的形式越冬.Masaki[21]對日本地區蟋蟀的越冬研究表明,隨著緯度的上升,蟋蟀卵滯育的比例隨之上升;反之,在低緯度地區大多以若蟲滯育越冬.日本北緯30.0°～ 34.0° 中卵滯育的比例約為65%[21],而上海市緯度約為北緯31.0°,蟋蟀卵滯育的比例為77.8%,明顯較高;反之,在緯度更高的日本關東(北緯35.0°～ 37.0°)、中部(北緯34.5°～ 38.5°)等地區,蟋蟀卵越冬的比例與上海相近,實際氣候也更為接近.這證明了蟋蟀類群中卵越冬的比例可以反映出不同地區的氣候差異,并與之相適應.

3.2 鳴聲作為生物多樣性觀測指標的優勢

目前,已有多種體系可用于評價一個地區的生態環境.以山岳生態環境的評價標準為例,評價常從土壤、植被、動物、水文、大氣、旅游等幾個層面進行.動物評價層面則主要利用該地區的動物生物多樣性進行.動物豐富度可以通過哺乳、爬行、兩棲、鳥、昆蟲等種類多樣性進行評價[22].其中,昆蟲調查一般采集所有種類,從而進行多樣性指數分析.但由于昆蟲數量繁多、鑒定困難,因此,近些年也利用某些指示物種表征環境質量.其中,蜻蜓目等水生昆蟲是濕地最常見的指示物種,可以用來反映水中溶解氧量及含磷量,以此來反映水體質量[23].陸生昆蟲包括螢火蟲在內,也開始被用作指示物種,例如,已有研究將上海的螢火蟲種群的集群情況作為生態環境的指示標準[24].

在對直翅目類進行多樣性調查時,常常采用掃網捕捉等方法[16,25-26].由于雄性螽斯和蟋蟀一般會在夜晚摩擦前翅,發出召喚聲吸引雌蟲,而這些聲音也可以被人耳接收、辨別.因此,相比于普通昆蟲調查常用的掃網采集、燈誘等方法,以鳴聲作為調查直翅目多樣性的對象,只需要較短的時間,就能夠基本厘清某地區的螽斯及蟋蟀的成蟲種類.由于不進行標本采集,所以不會對當地的種群造成干擾.根據鳴聲來對某地區直翅目類螽斯與蟋蟀的物種多樣性進行研究在國內幾乎沒有報道,但根據鳴聲進行物種鑒定在鳥類中已有廣泛應用[27].本研究的相關結果能夠使鳴聲更好地運用于直翅目昆蟲的調查,從而進行多樣性分析,使其能更加便利地被用作生態環境指示物種.同時,也希望該結果能夠為人們全面了解直翅目并開發相關昆蟲資源提供支撐.